细菌和病毒的遗传

第十章

细菌和病毒的遗传

原核生物与真核生物的染色体不同,繁殖方式不同,基因重组方式不同

细菌属于原核生物,不进行典型的有丝分裂和减数分裂,因此,其染色体传递和重组方式 与真核生物不尽相同。病毒甚至不进行分裂,它在宿主细胞内以集团形式产生。细菌和病毒的 遗传分析对整个遗传学,特别是对于分子遗传学的发展具有重大作用

一、细菌和病毒遗传研究的意义

遗传学研究从细胞水平推进到分子水平,是由于两大发展: (1)对基因的化学和物理结构的了解日益深入 (2)研究材料采用了新的生物类型--细菌和病毒 1、细菌的特点及培养技术 所有细菌都是比较小的单细胞,大约 12μ m 长,0.5μ m 宽 大肠杆菌(E.coli)在细菌遗传 学研究中应用十分广泛 ,其染色体为一条环状的裸露 DNA 分子。其细胞里通常还具有一个或 多个小的染色体-质粒 研究细菌遗传的方法--平板培养: 细菌菌落的表现型: 原养型(野生型) 形态性状:菌落形状、颜色、大小 突变型 生理特性:营养缺陷型 抗性-抗药或抗感染 为了测定所发生的突变,Lederberg 设计了影印培养法 2、病毒的特点及种类 病毒没有细胞结构,既不属于原核生物,也不属于真核生物。 病毒结构十分简单,仅含 DNA 或 RNA 和一个蛋白质外壳,没有合成蛋白质外壳所必须的核糖体。所以,病毒必须感染 活细胞,改变和利用活细胞的代谢合成机器,才能合成新的病毒后代。感染细菌的病毒叫噬菌 体,是目前了解比较清楚的病毒,有:单链 DNA、单链 RNA、双链 DNA 和双链 RNA 等四种 类型 3、细菌和病毒在遗传研究中的优越性

(1) (2) (3) (4) (5) (6)

世代周期短。大肠杆菌每 20 分钟可繁殖一代,病毒每小时可繁殖数百个后代 易于管理和进行化学分析 遗传物质简单,便于研究基因的结构和功能 便于研究基因的突变和重组 可用作研究高等生物的简单模型 便于进行遗传操作

4、细菌和病毒的拟有性过程 细菌获取外源遗传物质的四种方式: 转化(transformation) 接合(conjugation) 性导(sexduction) 转导(transduction) 当不同的病毒颗粒同时侵染一个细菌时,它们能够在细菌体内交换遗传物质,并形成重组 体

二、噬菌体的遗传分析

1、噬菌体的结构 遗传学上应用最广泛的是大肠杆菌的 T 噬菌体系列(T1 到 T7)。其结构大同小异,呈蝌蚪 状。T 偶列噬菌体结构 (1)烈性噬菌体 (2)温和性噬菌体 温和性噬菌体具有溶源性的生活周期,即在噬菌体侵入后,细菌并不裂解,以两种形式出 现,如λ 和 P1 2、噬菌体的基因重组与作图 噬菌斑形态:正常 r+:小、边缘模糊 突变 r-:大、边缘清楚 宿主范围:感染和裂解的

菌株不同 正常 h+:B 株 突变 h-: B 株 或 B/2 株

噬菌体性状

由于 h–和 h+均能感染 B 株,用 T2 的两亲本 h–r+和 h+r–同时感染 B 株,称为双重感染 h-r+ × h+r↓B 株

h-r- h+r+ ↓ 接种在同时长有 B 株及 B/2 株的培养基上 h-r+:透明、小 h+r-:半透明、大 重组型噬菌斑 h-r-:透明、大 h+r+:半透明、小 亲型噬菌斑 重组型噬菌斑 重组值= ------------------------- × 100% 总噬菌斑

h-r+

h+r-

h+r+ + h-r= ------------------------------- ×100% h-r+ + h+r- + h-r- + h+r+ ra–h+  ra+h– → 24% rb–h+  rb+h– → 12.3% rc–h+  rc+h– → 1.6% 分别作出 ra、rb、rc 与 h 的连锁图: ra 24 rb h 12.3 h rc1.6 h

× ra rb rc h √ ra rb h rc √ ra rc h rb × ra h rc rb 为了确定基因排列顺序,可先只考虑 rb、rc 及 h 来确定是 rchrb 还是 hrcrb 为此作: rb+rc- × rb-rc+ ↓ 重组值约 14% 可知 h 应位于 rb 及 rc 之间,又因为 T2 噬菌体的连锁图是环状的,故:

h rc

rb ra

三、细菌的遗传分析

一个细菌 DNA 与另一个细菌 DNA 的交换重组可以通过四种方式实现: 转化、接合、性 导、转导 1、转化 转化:某些细菌(或其他生物)通过其细胞膜摄取周围供体的染色体片段,并将此外源 DNA 片段通过重组整合到自己染色体组的过程 转化首先是 Griffith(1928)在肺炎双球菌中发现的 杀死 SⅢ片段 RⅡ→→→→→→→→→ SⅢ Avery(1944)等研究证实,转化因子是 DNA。这个极其重要的发现,不仅证实遗传物质是 DNA,而且表明转化是细菌交换基因的方式之一 1、转化机制 (1)供体 DNA 与受体细胞间最初相互作用 影响因素包括: ① 转化片段大小:肺炎双球菌的成功转化,转化 DNA 片段至少要有 800bp,枯草杆菌最 少需要 16000bp ② 转化片段形态:转化片段必须是双链 ③ 转化片段浓度:每个细胞摄取的 DNA 分子数不超过 10 个 ④ 受体细胞生理状态:感受态 (2)转化过程 ① 结合 ② 穿入 ③ 联会 ④ 整合,整合或 DNA 重组对同源 DNA 具有特异性 2、和基因重组作图 当两个基因紧密连锁时,它们就有较多的机会包括在同一个 DNA 片段中,并同时整合到 受体染色体中。因此,紧密连锁的基因可以通过转化进行作图。如: trp2+ his2+ tyr1+×trp2 his2 tyr1 ↓ 重组型数 Trp2-his2 重组值 = ---------------------------- ×100% 亲型数+重组型数

Trp2-his2 → 0.34 Trp2-tyr1 → 0.40 His2-tyr1 → 0.13 trp2 his2 tyr1 ∣←──34─→ ∣←───13──∣ ∣←─────40──────→ ∣ 2、接合 接合:在原核生物中,是指遗传物质从供体-“雄性”转移到受体-“雌性”的过程 1946 年,Lederberg 和 Tatum 发现 E.coli 细胞之间通过接合可以交换遗传物质。他们选择 了两个不同营养缺陷型的 E.coli 菌株 发现长

出了一些原养型的菌落。 这种原养型细胞的出现是由于转化还是由于细胞与细胞直 接接触而发生的遗传物质交换和重组?为了解答这个问题,Davis(1950)设计了 U 型管实验 在任何一臂内都没有出现原养型细菌。这说明两个菌株间的直接接触--接合,是原养型细 胞出现的必要条件 Hayes(1952)试验证明,在接合过程中遗传物质的交换是一种单向的转移: 供体(雄性)→ 受体(雌性) (1)F 因子 Hayes 和 Cavalli-Sforza(1953)发现,供体有一个性因子即致育因子--F 因子,由 DNA 组 成,是染色体外的遗传物质 E.coliF 因子存在状态有三种类型: ① 没有 F 因子,即 F– ② 自主状态的 F 因子,即 F+ ③ 整合的 F 因子,即 Hfr (2)接合过程 F+×F↓ + F → F+ F- → F+ F 因子偶然地(10000 个 F+细胞中有一个)能整合到细菌染色体中去,就可能引起染色体的 转移

Hfr×F↓ Hfr → Hfr F- → F接合开始,F 因子仅有一部分进入 F–细胞,剩下部分基因只有等到细菌染色体全部进入到 F–细胞之后才能进入,然而转移过程常常中断 受体细胞常常只接受部分的供体染色体,这些染色体称为供体外基因子,而受体的完整染 色体则称为受体内基因子,这样的细菌称为部分二倍体或部分合子、半合子 (3)中断杂交试验及染色体作图 为了证明接合时遗传物质从供体到受体细胞的转移是直线式进行的,1957 年 Wollman 和 Jacob 设计了一个著名的中断杂交试验 Hfr:thr+leu+lac+gal+azistonsstrs F- :thr-leu-lac-gal-aziRtonRstrR  每隔一定时间取样,放在食物搅拌器内搅拌  培养在含 str 的完全培养基上, Hfr 被杀死  用影印培养法测试形成的 F-菌落的基因型,确定每个基因转入 F-的顺序(时间)  根据基因转入 F-的时间,进行细菌染色体作图

thr O 8

leu 8.5

azi 9

ton 11

lac 18

ga 25

F min

根据中断杂交实验作出的大肠杆菌连锁图 用不同的 Hfr 菌株进行中断杂交实验,基因转移的原点(O)和转移的方向不同,说明 F 因 子和细菌染色体都是环状的

如果两个基因间的转移时间小于 2 min,用中断杂交法所得的图距不太可靠,应采用传统 的重组作图法。 lac+ade+ 基本培养基 lac+ ade– lac–ade– lac-ade+ 完全培养基- ade lac-ade+ 重组频率= ------------------------------- ×100% = 22% lac+ade+ + lac-ade+ 这两个位点间的时间单位约为 1min→ 20%重组率 大肠杆菌的环状连锁图。图距用 min 表示,总长为 100 min 3、性导 性导:指接合时由 F´因子所携带的外源 DNA 转移到细菌染色体的过程 F 因子整合到宿主细菌染色体的过程是可逆的,当发生环出时偶然不够准确,携带有染色 体的一些基因,称这种 F 因子为 F´因子 F´因子特点:

(1)以极高的比率

转移它的基因 (2)有极高的自然整合率,而且整合在一定的座位上,因为它有与细菌染色体的同源区 段 性导作用: (1)确定等位基因的显隐性关系 (2)利用并发性导进行细菌染色体作图 (3)性导形成的部分二倍体也可用作互补测验,确定两个突变型是同属于一个基因还是 不同基因 4、转导 转导:指以噬菌体为媒介所进行的细菌遗传物质重组的过程 (1)普遍性转导 转导噬菌体可以转移细菌染色体组的任何不同部分的转导 Zinder 和 Lederberg(1952)首先在鼠伤寒沙门氏菌中发现转导现象 phetrptyr × methis ↓ 在基本培养基上发现原养型的菌落 可能性:(1) 接合 (2) 转化 (3) ? U 型管试验: (1)将上述两种菌株分别放在戴维斯 U 型管的两臂内,中间用玻璃滤板隔开,以防止细 胞直接接触,但允许比细菌小的物质通过,获得了野生型重组体,说明不是接合 (2)这种重组是通过一种过滤性因子(FA)而实现的。FA 不受 DNA 酶的影响,说明不是 转化 (3)进一步研究证明,FA 是一种噬菌体,称为 P22(用抗 P22 血清处理后失活) 两个基因同在一起转导就是合转导或叫并发转导 合转导的频率愈高,表明两个基因 在染色体上的距离愈近,连锁愈密 切;相反,如果 两个基因的合转导 频率很低,就说明它们之间距离较远 因此,测定两基因的合转导频率就可以确定基因之间的次序和距离 两因子转导:通过观察两个基因的转导,计算并比较每两个基因之间的合转导频率,就可

以确定三个或三个以上基因在染色体上的排列顺序 例如:a 基因和 b 基因的合转导频率很高,a 和 c 基因的合转导频率也很高,而 b 和 c 很 少或完全不在一起转导,这三个基因的次序就应为:bac 三因子转导:只需分析一个实验的结果就可以推出 3 个基因的次序 例如:供体大肠杆菌具有基因型 a+b+c+,受体的基因型为 abc。 最少的一类转导体应代表最难于转导的情况,这种转导体是同时发生交换次数最多的一 类,这种转导体的两边应为供体基因,而中间为受体基因,如为 a+bc+ ,则正确次序就应为 abc。假定由实验得到的最少的转导体类别为 a+b+c,则可以确定,这 3 个基因的正确次序应当 是 acb 或 bca

利用并发转导进行细菌基因重组作图 P1 侵染带 leu+ thr+aziR E.coli  用转导颗粒 P1 再侵染带 leu- thr- azis E.coli

 将受体细菌特定培养:培养在一种可选择 1-2 个标记基因而不选择其余标记基因的培养基 上 如果把三个基因中每两个基因的合转导频率算出来, 还可根据这一频率推算出三个基因之 间的物理距离: d =L(13

X

)

d=同一染色体上两基因之间的物理距离

L=转导 DNA

的平均长度 X=两个基因合转导的频率 (2)特殊性转导 特殊性转导或局限性转导:指一些温和性噬菌体只能转导细菌染色体基因组的某些基因 多数噬菌体当整合在细菌染色体中时都占有一个特定的位置 形成特殊性转导颗粒,这种颗粒 能把细菌的基因由一个细胞转移到另一个细胞

第十章

细菌和病毒的遗传

原核生物与真核生物的染色体不同,繁殖方式不同,基因重组方式不同

细菌属于原核生物,不进行典型的有丝分裂和减数分裂,因此,其染色体传递和重组方式 与真核生物不尽相同。病毒甚至不进行分裂,它在宿主细胞内以集团形式产生。细菌和病毒的 遗传分析对整个遗传学,特别是对于分子遗传学的发展具有重大作用

一、细菌和病毒遗传研究的意义

遗传学研究从细胞水平推进到分子水平,是由于两大发展: (1)对基因的化学和物理结构的了解日益深入 (2)研究材料采用了新的生物类型--细菌和病毒 1、细菌的特点及培养技术 所有细菌都是比较小的单细胞,大约 12μ m 长,0.5μ m 宽 大肠杆菌(E.coli)在细菌遗传 学研究中应用十分广泛 ,其染色体为一条环状的裸露 DNA 分子。其细胞里通常还具有一个或 多个小的染色体-质粒 研究细菌遗传的方法--平板培养: 细菌菌落的表现型: 原养型(野生型) 形态性状:菌落形状、颜色、大小 突变型 生理特性:营养缺陷型 抗性-抗药或抗感染 为了测定所发生的突变,Lederberg 设计了影印培养法 2、病毒的特点及种类 病毒没有细胞结构,既不属于原核生物,也不属于真核生物。 病毒结构十分简单,仅含 DNA 或 RNA 和一个蛋白质外壳,没有合成蛋白质外壳所必须的核糖体。所以,病毒必须感染 活细胞,改变和利用活细胞的代谢合成机器,才能合成新的病毒后代。感染细菌的病毒叫噬菌 体,是目前了解比较清楚的病毒,有:单链 DNA、单链 RNA、双链 DNA 和双链 RNA 等四种 类型 3、细菌和病毒在遗传研究中的优越性

(1) (2) (3) (4) (5) (6)

世代周期短。大肠杆菌每 20 分钟可繁殖一代,病毒每小时可繁殖数百个后代 易于管理和进行化学分析 遗传物质简单,便于研究基因的结构和功能 便于研究基因的突变和重组 可用作研究高等生物的简单模型 便于进行遗传操作

4、细菌和病毒的拟有性过程 细菌获取外源遗传物质的四种方式: 转化(transformation) 接合(conjugation) 性导(sexduction) 转导(transduction) 当不同的病毒颗粒同时侵染一个细菌时,它们能够在细菌体内交换遗传物质,并形成重组 体

二、噬菌体的遗传分析

1、噬菌体的结构 遗传学上应用最广泛的是大肠杆菌的 T 噬菌体系列(T1 到 T7)。其结构大同小异,呈蝌蚪 状。T 偶列噬菌体结构 (1)烈性噬菌体 (2)温和性噬菌体 温和性噬菌体具有溶源性的生活周期,即在噬菌体侵入后,细菌并不裂解,以两种形式出 现,如λ 和 P1 2、噬菌体的基因重组与作图 噬菌斑形态:正常 r+:小、边缘模糊 突变 r-:大、边缘清楚 宿主范围:感染和裂解的

菌株不同 正常 h+:B 株 突变 h-: B 株 或 B/2 株

噬菌体性状

由于 h–和 h+均能感染 B 株,用 T2 的两亲本 h–r+和 h+r–同时感染 B 株,称为双重感染 h-r+ × h+r↓B 株

h-r- h+r+ ↓ 接种在同时长有 B 株及 B/2 株的培养基上 h-r+:透明、小 h+r-:半透明、大 重组型噬菌斑 h-r-:透明、大 h+r+:半透明、小 亲型噬菌斑 重组型噬菌斑 重组值= ------------------------- × 100% 总噬菌斑

h-r+

h+r-

h+r+ + h-r= ------------------------------- ×100% h-r+ + h+r- + h-r- + h+r+ ra–h+  ra+h– → 24% rb–h+  rb+h– → 12.3% rc–h+  rc+h– → 1.6% 分别作出 ra、rb、rc 与 h 的连锁图: ra 24 rb h 12.3 h rc1.6 h

× ra rb rc h √ ra rb h rc √ ra rc h rb × ra h rc rb 为了确定基因排列顺序,可先只考虑 rb、rc 及 h 来确定是 rchrb 还是 hrcrb 为此作: rb+rc- × rb-rc+ ↓ 重组值约 14% 可知 h 应位于 rb 及 rc 之间,又因为 T2 噬菌体的连锁图是环状的,故:

h rc

rb ra

三、细菌的遗传分析

一个细菌 DNA 与另一个细菌 DNA 的交换重组可以通过四种方式实现: 转化、接合、性 导、转导 1、转化 转化:某些细菌(或其他生物)通过其细胞膜摄取周围供体的染色体片段,并将此外源 DNA 片段通过重组整合到自己染色体组的过程 转化首先是 Griffith(1928)在肺炎双球菌中发现的 杀死 SⅢ片段 RⅡ→→→→→→→→→ SⅢ Avery(1944)等研究证实,转化因子是 DNA。这个极其重要的发现,不仅证实遗传物质是 DNA,而且表明转化是细菌交换基因的方式之一 1、转化机制 (1)供体 DNA 与受体细胞间最初相互作用 影响因素包括: ① 转化片段大小:肺炎双球菌的成功转化,转化 DNA 片段至少要有 800bp,枯草杆菌最 少需要 16000bp ② 转化片段形态:转化片段必须是双链 ③ 转化片段浓度:每个细胞摄取的 DNA 分子数不超过 10 个 ④ 受体细胞生理状态:感受态 (2)转化过程 ① 结合 ② 穿入 ③ 联会 ④ 整合,整合或 DNA 重组对同源 DNA 具有特异性 2、和基因重组作图 当两个基因紧密连锁时,它们就有较多的机会包括在同一个 DNA 片段中,并同时整合到 受体染色体中。因此,紧密连锁的基因可以通过转化进行作图。如: trp2+ his2+ tyr1+×trp2 his2 tyr1 ↓ 重组型数 Trp2-his2 重组值 = ---------------------------- ×100% 亲型数+重组型数

Trp2-his2 → 0.34 Trp2-tyr1 → 0.40 His2-tyr1 → 0.13 trp2 his2 tyr1 ∣←──34─→ ∣←───13──∣ ∣←─────40──────→ ∣ 2、接合 接合:在原核生物中,是指遗传物质从供体-“雄性”转移到受体-“雌性”的过程 1946 年,Lederberg 和 Tatum 发现 E.coli 细胞之间通过接合可以交换遗传物质。他们选择 了两个不同营养缺陷型的 E.coli 菌株 发现长

出了一些原养型的菌落。 这种原养型细胞的出现是由于转化还是由于细胞与细胞直 接接触而发生的遗传物质交换和重组?为了解答这个问题,Davis(1950)设计了 U 型管实验 在任何一臂内都没有出现原养型细菌。这说明两个菌株间的直接接触--接合,是原养型细 胞出现的必要条件 Hayes(1952)试验证明,在接合过程中遗传物质的交换是一种单向的转移: 供体(雄性)→ 受体(雌性) (1)F 因子 Hayes 和 Cavalli-Sforza(1953)发现,供体有一个性因子即致育因子--F 因子,由 DNA 组 成,是染色体外的遗传物质 E.coliF 因子存在状态有三种类型: ① 没有 F 因子,即 F– ② 自主状态的 F 因子,即 F+ ③ 整合的 F 因子,即 Hfr (2)接合过程 F+×F↓ + F → F+ F- → F+ F 因子偶然地(10000 个 F+细胞中有一个)能整合到细菌染色体中去,就可能引起染色体的 转移

Hfr×F↓ Hfr → Hfr F- → F接合开始,F 因子仅有一部分进入 F–细胞,剩下部分基因只有等到细菌染色体全部进入到 F–细胞之后才能进入,然而转移过程常常中断 受体细胞常常只接受部分的供体染色体,这些染色体称为供体外基因子,而受体的完整染 色体则称为受体内基因子,这样的细菌称为部分二倍体或部分合子、半合子 (3)中断杂交试验及染色体作图 为了证明接合时遗传物质从供体到受体细胞的转移是直线式进行的,1957 年 Wollman 和 Jacob 设计了一个著名的中断杂交试验 Hfr:thr+leu+lac+gal+azistonsstrs F- :thr-leu-lac-gal-aziRtonRstrR  每隔一定时间取样,放在食物搅拌器内搅拌  培养在含 str 的完全培养基上, Hfr 被杀死  用影印培养法测试形成的 F-菌落的基因型,确定每个基因转入 F-的顺序(时间)  根据基因转入 F-的时间,进行细菌染色体作图

thr O 8

leu 8.5

azi 9

ton 11

lac 18

ga 25

F min

根据中断杂交实验作出的大肠杆菌连锁图 用不同的 Hfr 菌株进行中断杂交实验,基因转移的原点(O)和转移的方向不同,说明 F 因 子和细菌染色体都是环状的

如果两个基因间的转移时间小于 2 min,用中断杂交法所得的图距不太可靠,应采用传统 的重组作图法。 lac+ade+ 基本培养基 lac+ ade– lac–ade– lac-ade+ 完全培养基- ade lac-ade+ 重组频率= ------------------------------- ×100% = 22% lac+ade+ + lac-ade+ 这两个位点间的时间单位约为 1min→ 20%重组率 大肠杆菌的环状连锁图。图距用 min 表示,总长为 100 min 3、性导 性导:指接合时由 F´因子所携带的外源 DNA 转移到细菌染色体的过程 F 因子整合到宿主细菌染色体的过程是可逆的,当发生环出时偶然不够准确,携带有染色 体的一些基因,称这种 F 因子为 F´因子 F´因子特点:

(1)以极高的比率

转移它的基因 (2)有极高的自然整合率,而且整合在一定的座位上,因为它有与细菌染色体的同源区 段 性导作用: (1)确定等位基因的显隐性关系 (2)利用并发性导进行细菌染色体作图 (3)性导形成的部分二倍体也可用作互补测验,确定两个突变型是同属于一个基因还是 不同基因 4、转导 转导:指以噬菌体为媒介所进行的细菌遗传物质重组的过程 (1)普遍性转导 转导噬菌体可以转移细菌染色体组的任何不同部分的转导 Zinder 和 Lederberg(1952)首先在鼠伤寒沙门氏菌中发现转导现象 phetrptyr × methis ↓ 在基本培养基上发现原养型的菌落 可能性:(1) 接合 (2) 转化 (3) ? U 型管试验: (1)将上述两种菌株分别放在戴维斯 U 型管的两臂内,中间用玻璃滤板隔开,以防止细 胞直接接触,但允许比细菌小的物质通过,获得了野生型重组体,说明不是接合 (2)这种重组是通过一种过滤性因子(FA)而实现的。FA 不受 DNA 酶的影响,说明不是 转化 (3)进一步研究证明,FA 是一种噬菌体,称为 P22(用抗 P22 血清处理后失活) 两个基因同在一起转导就是合转导或叫并发转导 合转导的频率愈高,表明两个基因 在染色体上的距离愈近,连锁愈密 切;相反,如果 两个基因的合转导 频率很低,就说明它们之间距离较远 因此,测定两基因的合转导频率就可以确定基因之间的次序和距离 两因子转导:通过观察两个基因的转导,计算并比较每两个基因之间的合转导频率,就可

以确定三个或三个以上基因在染色体上的排列顺序 例如:a 基因和 b 基因的合转导频率很高,a 和 c 基因的合转导频率也很高,而 b 和 c 很 少或完全不在一起转导,这三个基因的次序就应为:bac 三因子转导:只需分析一个实验的结果就可以推出 3 个基因的次序 例如:供体大肠杆菌具有基因型 a+b+c+,受体的基因型为 abc。 最少的一类转导体应代表最难于转导的情况,这种转导体是同时发生交换次数最多的一 类,这种转导体的两边应为供体基因,而中间为受体基因,如为 a+bc+ ,则正确次序就应为 abc。假定由实验得到的最少的转导体类别为 a+b+c,则可以确定,这 3 个基因的正确次序应当 是 acb 或 bca

利用并发转导进行细菌基因重组作图 P1 侵染带 leu+ thr+aziR E.coli  用转导颗粒 P1 再侵染带 leu- thr- azis E.coli

 将受体细菌特定培养:培养在一种可选择 1-2 个标记基因而不选择其余标记基因的培养基 上 如果把三个基因中每两个基因的合转导频率算出来, 还可根据这一频率推算出三个基因之 间的物理距离: d =L(13

X

)

d=同一染色体上两基因之间的物理距离

L=转导 DNA

的平均长度 X=两个基因合转导的频率 (2)特殊性转导 特殊性转导或局限性转导:指一些温和性噬菌体只能转导细菌染色体基因组的某些基因 多数噬菌体当整合在细菌染色体中时都占有一个特定的位置 形成特殊性转导颗粒,这种颗粒 能把细菌的基因由一个细胞转移到另一个细胞


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