DOI :10. 13855/j . cn ki . lygs . 2007. 02. 008落叶果树 DE C I D U O U S FR U I T S 2007(2)
·综合评议·
影响草莓花芽分化的因素研究进展
杨 红, 李文华
1
2
(1. 塔里木大学植物科技学院, 新疆阿拉尔843300; 2. 塔里木大学信息工程学院)
摘 要:对影响草莓花芽分化的因素, 包括草莓苗质量、温度和日照、激素、栽培技术等方面的研究进展进行了综述。
关键词:草莓; 花芽分化; 影响因素; 研究进展
中图分类号: S668. 4 文献标识码: B 文章编号: 1002-2910(2007) 02-0015-03
草莓的花芽分化时期和质量与开花坐果时期、果实的质量和产量密切相关。了解影响花芽分化的诸多因素, 对采取措施进行调控, 调整草莓开花坐果和果实成熟期, 以及提高产量和改善品质具有重要意义。1 草莓花芽形成的特点和过程
草莓为二歧聚伞花序, 一朵草莓花有5枚副萼, 5枚较大萼片, 花瓣5枚, 雄蕊多为20～35个, 雌蕊200～500个。其花芽分化的特点为顶花先分化, 然后在顶花花柄下位节上分化出第2朵、第3朵花。花芽分化过程通常以生长点的形态变化和原基的产生及其顺序划分。一般分为分化初期、花序原基分化期和小花分化期。小花分化期又分为花萼原基分化期、花瓣原基分化期、雄蕊原基分化期和心皮原基分化期
[1～4]
质量越好; 单株重超过25g 、茎粗1c m 以上的苗, 定植后开花株率高。孙淑媛等
[3]
对花芽分
化时期的研究表明, 8月中旬已具5片叶的植株, 其花芽均于9月7～12日开始分化, 花朵数一般达10～18; 4片叶的植株, 花芽分化要迟8天左右; 3片叶迟17天; 2片叶迟30天。认为4片叶以下的植株花芽分化晚、分化花朵数少的原因是“苗龄短”营养积累不足。王连君等
[2]
研究, 草莓叶片数与花芽分化的关系与孙
淑媛等研究大致相同, 叶片数量多, 新茎粗在1c m 以上的植株, 分化的花数多。
草莓苗的大小对成花也有影响。I t o H 和S a i t o T 认为, 当条件适宜时, 苗龄或苗的大小对花芽分化无影响; 条件不适时, 小苗对低温、短日照的感受性降低。森下昌三
[7]
[6]
等以草莓
。实生苗为材料的研究表明, 开始成花时, 真叶数越多、短缩茎越大, 对低温、短日照的感受性越强。叶正文等
[8]
2 草莓苗质量对花芽分化的影响
草莓苗的质量直接影响花芽分化的数量、质量和分化时期。姜卓俊等
[5]
研究认为, 短缩茎0. 5c m 以上
研究了草莓苗的中大苗对低温、短日照的感受性大致相同, 直径0. 5c m 以下的感受性明显低弱。苗的大小或苗龄是感受低温、短日照作用的重要影响因
的质量对花芽分化及其产量的影响。结果表明, 草莓苗的质量越好, 花芽分化的数量越多、
收稿日期:2006-12-22
作者简介:杨红(1979-) , 女, 吉林长春人, 硕士, 讲师, 从事果树栽培教学与研究工作。
子, 因此对花芽分化的进程有重要的影响。3 温度和日照对草莓花芽分化的影响
温度和日照是影响草莓花芽分化的主要环境因素, 二者的相互作用对花芽分化进程有重大影响。一般认为, 草莓分化的临界温度为5～27℃,适宜温度为10～20℃,平均为15℃;5℃以下花芽分化停止; 高温和低温对花芽分化均有抑制作用。G r e v e E W 报道
[9]
时后, 花芽开始分化; 随着气温的不断降低, 分化更显著。
4 激素对草莓花芽分化的影响
卢俊霞
[15]
等在福田和红鹤品种的花芽分
化前期, 喷布25～50m g /L赤霉素, 福田品种能提早5～7天分化花芽, 红鹤能提早10天。此外, 在花芽分化初期生长点肥大时喷布50m g /L赤霉素, 能使福田提早1周开花; 若提前处理则无此效果, 而其后处理会出现畸形果, 或使果梗过度伸长等。
侯智霞
[16]
, 缩短日照时
[10]
数能促进草莓分化花芽。森下昌三对草莓
进行8小时日照和12℃处理, N y o h o 、To y o n o k a 和H a r u n a k a 草莓品种的所有植株, 在处理15天后形成花芽, 而H a r u y o i 品种需20天形成花芽, C h i y o d a 和Y a c h i y o 品种在20天以上形成花芽。Y . M a n a k a s e m 认为, 短日照品种在长日照下花芽分化受到抑制, 而中性品种受日照影响较小, 在特定的温度和日照配比下, 花芽分化良好, 并能获得最佳产量。对于所有短日和日中性(四季) 品种, 低温(18/13℃)可增加每个花序的小花数和果的大小。叶正文等
[12]
[11]
研究认为, 在部分植株开始分化
花芽, 而另一部分植株尚未分化时喷赤霉素, 并破坏适宜草莓成花需要的短日照条件, 可使草莓茎尖分生组织发生逆转, 返回营养生长状态, 不能形成花芽; 在此之前喷施赤霉素, 生长点不能转向成花, 花芽不能形成, 赤霉素浓度越高, 所受到的抑制也越深。
5 栽培技术对草莓花芽分化的影响
育苗方式对草莓的花芽分化有显著影响。吉沐祥等
[17]
研究
认为, 成熟期不同的一季性草莓品种, 对低温(10℃)和短日照(8小时) 处理反应不同:晚熟品种反应相对弱; 成熟期相近的品种, 对低温、短日照处理的反应相似。
温室条件可延长花芽分化时期。樊植仁等
[13]
的研究表明, 营养钵苗比常规露地
苗(对照) 提早13天现蕾, 提早9天开花, 提早10天采收; 假植苗现蕾、开花和采收期分别比对照提早11天、9天和9天; 营养钵苗花芽分化率近100%,假植苗为70%,常规露地苗仅为30%。此外, 定植时期对花芽分花也有影响。9月5日定植的苗, 其现蕾、开花和采收期最早, 8月25日定植的次之, 9月25日定植的最迟。杨宝林等15天。
肥水管理对花芽分化也有影响。在花芽分化诱导期的20天内, 即从8月中旬到定植前2～4天, 采取控制氮肥、50%遮阳网覆盖、断根以及摘老叶等, 可使草莓提早现蕾, 并能大幅度提高前期产量
[17～18]
[18]
试验表明, 草莓一般10月下旬进入休眠,
而日光温室栽培的草莓从9月中旬至翌年3月, 均能进行花芽分化, 花芽分化比露地栽培延长4个月(1991年11月至1992年3月) 。王连君等
[2]
研究表明, 在镇江丘陵地区, 营养
的研究结果是, 在长春及气候条件相钵苗比常规露地苗提早现蕾20天, 假植苗提早
似地区, 草莓花芽分化所需的条件是:平均日照11小时以下, 旬平均气温稳定在19～5℃;当温度稳定在20℃以下时, 早熟品种经20天左右进入花芽分化期, 中日照品种需25天左右。热孜燕等
[14]
在伊犁地区的研究表明, 低温对花芽
分化期影响明显, 8月中下旬, 在气温24℃、日照10. 5～11. 7小时的条件下, 草莓不能进行花芽分化; 9月中旬气温降至16. 5℃,日照9. 5小。杨昌军等
[19]
也认为, 严
格控制氮肥施入量, 使草莓长势中庸, 利于花芽分化; 对子苗断根能抑制植株生长, 也可使之迅
速进入花芽分化期。6 展望
已往研究调控草莓花芽分化多限于植株营养和环境因素, 信号转导的研究处于起步阶段。有研究业已证明, 植物信号传递系统在草莓花的发育中有十分重要的作用, 期待对此进行深入研究。目前, 有关花芽分化的分子生物学研究也已取得成效
[21～26]
f l o w e r b u dd i f f e r e n t i a t i o na n do nc h e m i c a l c o m p o s i t i o no f s t r a w b e r r y p l a n t s g r o w nd u r i n g t h en o r m a l g r o w i n g s e a s o n . P r o c . A m t r . S o c . H o r t . S c i , 1936, 34:368～371.
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。应用分子生物学技术
和遗传分析方法克隆相关成花基因, 进而分析其功能和产物结构等, 已取得很大进展, 如利用天然突变和人工诱导产生和筛选突变体, 采用染色体步移、转座子标记、农杆菌感染的T —D N A 标记、减法杂交和差异显示等技术, 为深入探讨控制花发育和遗传机理奠定了基础, 也为将来利用基因调控花芽分化开辟了广阔的应用前景。当前的研究重点应是筛选和克隆各种类型的调节基因, 以及其下游的目标基因。[E -m a i l :Y h z k y t d @163. c o m ]
参考文献:
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·综合评议·
影响草莓花芽分化的因素研究进展
杨 红, 李文华
1
2
(1. 塔里木大学植物科技学院, 新疆阿拉尔843300; 2. 塔里木大学信息工程学院)
摘 要:对影响草莓花芽分化的因素, 包括草莓苗质量、温度和日照、激素、栽培技术等方面的研究进展进行了综述。
关键词:草莓; 花芽分化; 影响因素; 研究进展
中图分类号: S668. 4 文献标识码: B 文章编号: 1002-2910(2007) 02-0015-03
草莓的花芽分化时期和质量与开花坐果时期、果实的质量和产量密切相关。了解影响花芽分化的诸多因素, 对采取措施进行调控, 调整草莓开花坐果和果实成熟期, 以及提高产量和改善品质具有重要意义。1 草莓花芽形成的特点和过程
草莓为二歧聚伞花序, 一朵草莓花有5枚副萼, 5枚较大萼片, 花瓣5枚, 雄蕊多为20～35个, 雌蕊200～500个。其花芽分化的特点为顶花先分化, 然后在顶花花柄下位节上分化出第2朵、第3朵花。花芽分化过程通常以生长点的形态变化和原基的产生及其顺序划分。一般分为分化初期、花序原基分化期和小花分化期。小花分化期又分为花萼原基分化期、花瓣原基分化期、雄蕊原基分化期和心皮原基分化期
[1～4]
质量越好; 单株重超过25g 、茎粗1c m 以上的苗, 定植后开花株率高。孙淑媛等
[3]
对花芽分
化时期的研究表明, 8月中旬已具5片叶的植株, 其花芽均于9月7～12日开始分化, 花朵数一般达10～18; 4片叶的植株, 花芽分化要迟8天左右; 3片叶迟17天; 2片叶迟30天。认为4片叶以下的植株花芽分化晚、分化花朵数少的原因是“苗龄短”营养积累不足。王连君等
[2]
研究, 草莓叶片数与花芽分化的关系与孙
淑媛等研究大致相同, 叶片数量多, 新茎粗在1c m 以上的植株, 分化的花数多。
草莓苗的大小对成花也有影响。I t o H 和S a i t o T 认为, 当条件适宜时, 苗龄或苗的大小对花芽分化无影响; 条件不适时, 小苗对低温、短日照的感受性降低。森下昌三
[7]
[6]
等以草莓
。实生苗为材料的研究表明, 开始成花时, 真叶数越多、短缩茎越大, 对低温、短日照的感受性越强。叶正文等
[8]
2 草莓苗质量对花芽分化的影响
草莓苗的质量直接影响花芽分化的数量、质量和分化时期。姜卓俊等
[5]
研究认为, 短缩茎0. 5c m 以上
研究了草莓苗的中大苗对低温、短日照的感受性大致相同, 直径0. 5c m 以下的感受性明显低弱。苗的大小或苗龄是感受低温、短日照作用的重要影响因
的质量对花芽分化及其产量的影响。结果表明, 草莓苗的质量越好, 花芽分化的数量越多、
收稿日期:2006-12-22
作者简介:杨红(1979-) , 女, 吉林长春人, 硕士, 讲师, 从事果树栽培教学与研究工作。
子, 因此对花芽分化的进程有重要的影响。3 温度和日照对草莓花芽分化的影响
温度和日照是影响草莓花芽分化的主要环境因素, 二者的相互作用对花芽分化进程有重大影响。一般认为, 草莓分化的临界温度为5～27℃,适宜温度为10～20℃,平均为15℃;5℃以下花芽分化停止; 高温和低温对花芽分化均有抑制作用。G r e v e E W 报道
[9]
时后, 花芽开始分化; 随着气温的不断降低, 分化更显著。
4 激素对草莓花芽分化的影响
卢俊霞
[15]
等在福田和红鹤品种的花芽分
化前期, 喷布25～50m g /L赤霉素, 福田品种能提早5～7天分化花芽, 红鹤能提早10天。此外, 在花芽分化初期生长点肥大时喷布50m g /L赤霉素, 能使福田提早1周开花; 若提前处理则无此效果, 而其后处理会出现畸形果, 或使果梗过度伸长等。
侯智霞
[16]
, 缩短日照时
[10]
数能促进草莓分化花芽。森下昌三对草莓
进行8小时日照和12℃处理, N y o h o 、To y o n o k a 和H a r u n a k a 草莓品种的所有植株, 在处理15天后形成花芽, 而H a r u y o i 品种需20天形成花芽, C h i y o d a 和Y a c h i y o 品种在20天以上形成花芽。Y . M a n a k a s e m 认为, 短日照品种在长日照下花芽分化受到抑制, 而中性品种受日照影响较小, 在特定的温度和日照配比下, 花芽分化良好, 并能获得最佳产量。对于所有短日和日中性(四季) 品种, 低温(18/13℃)可增加每个花序的小花数和果的大小。叶正文等
[12]
[11]
研究认为, 在部分植株开始分化
花芽, 而另一部分植株尚未分化时喷赤霉素, 并破坏适宜草莓成花需要的短日照条件, 可使草莓茎尖分生组织发生逆转, 返回营养生长状态, 不能形成花芽; 在此之前喷施赤霉素, 生长点不能转向成花, 花芽不能形成, 赤霉素浓度越高, 所受到的抑制也越深。
5 栽培技术对草莓花芽分化的影响
育苗方式对草莓的花芽分化有显著影响。吉沐祥等
[17]
研究
认为, 成熟期不同的一季性草莓品种, 对低温(10℃)和短日照(8小时) 处理反应不同:晚熟品种反应相对弱; 成熟期相近的品种, 对低温、短日照处理的反应相似。
温室条件可延长花芽分化时期。樊植仁等
[13]
的研究表明, 营养钵苗比常规露地
苗(对照) 提早13天现蕾, 提早9天开花, 提早10天采收; 假植苗现蕾、开花和采收期分别比对照提早11天、9天和9天; 营养钵苗花芽分化率近100%,假植苗为70%,常规露地苗仅为30%。此外, 定植时期对花芽分花也有影响。9月5日定植的苗, 其现蕾、开花和采收期最早, 8月25日定植的次之, 9月25日定植的最迟。杨宝林等15天。
肥水管理对花芽分化也有影响。在花芽分化诱导期的20天内, 即从8月中旬到定植前2～4天, 采取控制氮肥、50%遮阳网覆盖、断根以及摘老叶等, 可使草莓提早现蕾, 并能大幅度提高前期产量
[17～18]
[18]
试验表明, 草莓一般10月下旬进入休眠,
而日光温室栽培的草莓从9月中旬至翌年3月, 均能进行花芽分化, 花芽分化比露地栽培延长4个月(1991年11月至1992年3月) 。王连君等
[2]
研究表明, 在镇江丘陵地区, 营养
的研究结果是, 在长春及气候条件相钵苗比常规露地苗提早现蕾20天, 假植苗提早
似地区, 草莓花芽分化所需的条件是:平均日照11小时以下, 旬平均气温稳定在19～5℃;当温度稳定在20℃以下时, 早熟品种经20天左右进入花芽分化期, 中日照品种需25天左右。热孜燕等
[14]
在伊犁地区的研究表明, 低温对花芽
分化期影响明显, 8月中下旬, 在气温24℃、日照10. 5～11. 7小时的条件下, 草莓不能进行花芽分化; 9月中旬气温降至16. 5℃,日照9. 5小。杨昌军等
[19]
也认为, 严
格控制氮肥施入量, 使草莓长势中庸, 利于花芽分化; 对子苗断根能抑制植株生长, 也可使之迅
速进入花芽分化期。6 展望
已往研究调控草莓花芽分化多限于植株营养和环境因素, 信号转导的研究处于起步阶段。有研究业已证明, 植物信号传递系统在草莓花的发育中有十分重要的作用, 期待对此进行深入研究。目前, 有关花芽分化的分子生物学研究也已取得成效
[21～26]
f l o w e r b u dd i f f e r e n t i a t i o na n do nc h e m i c a l c o m p o s i t i o no f s t r a w b e r r y p l a n t s g r o w nd u r i n g t h en o r m a l g r o w i n g s e a s o n . P r o c . A m t r . S o c . H o r t . S c i , 1936, 34:368～371.
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。应用分子生物学技术
和遗传分析方法克隆相关成花基因, 进而分析其功能和产物结构等, 已取得很大进展, 如利用天然突变和人工诱导产生和筛选突变体, 采用染色体步移、转座子标记、农杆菌感染的T —D N A 标记、减法杂交和差异显示等技术, 为深入探讨控制花发育和遗传机理奠定了基础, 也为将来利用基因调控花芽分化开辟了广阔的应用前景。当前的研究重点应是筛选和克隆各种类型的调节基因, 以及其下游的目标基因。[E -m a i l :Y h z k y t d @163. c o m ]
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