中国松材线虫病研究

第23卷第3期2010年6月世界林业研究WorldForestryResearchVol.23No.3Jun.2010

中国松材线虫病研究

张

锴

梁

军

严冬辉

*

张星耀

（中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所，森林保护学国家林业局重点实验室，北京100091）

摘要：松材线虫作为一种外来入侵物种，自其发现之日起就对中国的松林生态系统造成了巨大的破坏和冲击。松材线浙江、安徽、福建、江西及台湾和香港等17个省（市）和地区发虫在中国有着相当广泛的适生区，到目前为止已在江苏、生危害。由于其致病机理尚不明确，致使该病的防治和控制工作进展缓慢。文中指出目前该病的检验检疫与防治方法中存在的不足，并提出松材线虫致病性的分子机制研究、松属树木抗病机制研究、松林系统对松材线虫病入侵的生态抵御机制等几个方面是将来研究的重点方向。

关键词：松材线虫，发生与发展，致病机理，检验检疫，防治方法，中国中图分类号：S763.1

文献标识码：A

文章编号：1001－4241（2010）03－0059－05

ResearchAdvancesofPineWoodNematodeDiseaseinChina

ZhangKaiLiangJunYanDonghuiZhangXingyao

（KeyLaboratoryofForestProtectionofStateForestryAdministration，ResearchInstituteofForestEcology，

EnvironmentandProtection，ChineseAcademyofForestry，Beijing100091，China）

Abstract：Bursaphelenchusxylophilus，whichhasawiderangeofsuitableregionsinChina，isaninvasivepestcausinghugedamagetopineecosystemin17provincesincludingJiangsu，Zhejiang，Anhui，Fujian，Jiangxi，TaiwanandHongkong.ThepathogenicmechanismofB.xylophiluswasanalyzedandprotectionmethodswerereviewed.Itwasconcludedthatthecontrolandpreventionofpinewoodnematodediseasemadeaslowprogressasthepathogenicmechanimofthediseaseisnotclearlyknown.Thepaperdecribedtheexistingproblemsintermsofinspection，quarantineandpreventionofthediseaseandprospectedthatthefutureresearchfocuswouldbethemoleculemechanismresearchonthepathogenicityofB.xylophilus，theresearchonanti－diseasemechanismofPinusspp.andtheecologicalresistancemechanismofpineforestsystemagainstpinewoodnematodedisease.

Keywords：Bursaphelenchusxylophilus，occurrenceanddevelopment，pathogenicmechanism，inspection

andquarantine，protectionmethod，China

松材线虫病又称松树萎蔫病或松树枯萎病，是以松材线虫为主导的，综合人为因素、线虫及其伴生细菌、媒介昆虫及其伴生真菌、寄主松树以及环境因素

1］

互作的复杂病害系统［。该病已给除北美洲原发地

扩散蔓延，并成为我国最危险的森林生物灾害之一。目前，该病已对我国的松林生态系统构成了严重的破坏和威胁。另外，随着我国贸易往来越来越频繁，松材线虫由境外反复进入我国的可能性越来越大。因此，该病的控制与治理是我国森林保护工作中必须长期面对的严峻课题。

以外的病害发生国造成了巨大的经济损失和生态压力。20世纪80年代初该病传入我国境内，随后迅速

*收稿日期：2010－03－29

基金项目：国家“十一五”科技支撑项目（2006BAD08A191）；科技部国际合作项目（2007DFB30270）作者简介：张锴（1982－），男，汉族，在读博士研究生，研究方向为森林病理学通讯作者：张星耀，男，研究员，博士生导师，E－mail：[email protected]

1

1.1

在中国的发生发展情况

发生发展情况

中国大陆最早于1982年在南京中山陵的黑松上

后来依次演变为生变化。最先认为是由于天牛造成，

由真菌、松材线虫、松材线虫和细菌共同引起。松材线虫自被发现为松树萎蔫病的病原后一直受到公认。

11］

目前对细菌与该病的关系存在很多争议。Oku等［

2］，当时仅在1省1市1区发生，首次发现松材线虫病［首先提出，松树萎蔫病由松材线虫携带的细菌产生的

12－13］

毒素引起。Kawazu等［混合接种松材线虫和从

发生面积200hm2，病死树256株（孙永春，1982；程瑚瑞、林茂松、黎伟强等，1983）。进入20世纪90年代，已发生病死木140余万株。病害不仅在南京市内、郊县发生，而且以每年7000～10000hm2的速度迅速扩从而指线虫虫体上分离到的3种细菌导致寄主发病，出松材线虫携带的致病细菌是松树萎蔫病的真正病

14－15］

原。赵博光等［从松材线虫虫体分离到几个与

展，延及周围县市。到目前为止，松材线虫病已在江苏、浙江、安徽、福建、江西、山东、湖北、湖南、广东、广西、四川、重庆、贵州、云南和海南15个省（市）及台湾和香港地区的110余个县（区）市发生危害（国家林业局公告，2007）。据不完全统计，中国有超过5000万株的松树死于松材线虫病，损失木材超过500万m3，累计发生面积达8.67万hm2，导致的直接经济损失约25

亿元，间接损失约250亿元［3－6］

。松材线虫病在危害

并严重威胁我国大面积松林的同时，还威胁着我国的一些重要自然历史景观和生态风景区。1.2

潜在适生性评价

我国松树种植面积占全国森林面积的23%以上，很多种松树为该病的感病寄主；主要传播媒介松墨天牛（MonochamusalternatusHope）分布广泛；广大的地区有着适宜该病发生的气候条件，因此松材线虫病在我国有着相当广泛的适生区。我国松材线虫的适生性

分析虽已作了很多工作［7－10］

，从不同的侧面和程度上

进行了松材线虫病的风险分析，但仍不够具体、直观和完善，没有从整体上大范围综合考虑其生物生态学特性，很难准确摸清松材线虫病在我国具体的定殖区域，更难于对线虫病发生风险进行测报。此外，定量地刻画松材线虫在我国的适生分布范围对松材线虫的风险分析具有重要的现实意义，还需要进一步研究。

2松材线虫病致病机理研究

尽管松材线虫病的发现已有近百年的历史，但只

是在近几十年人们才对该病进行了较为系统的研究。随着研究的深入，发现该病与通常认识的松材线虫有许多不同，尤其是其致病机理尚不明确，致使该病的防治和控制工作进展缓慢。2.1

病原物研究

病原物的判断是病害防治研究的关键和基础。松材线虫病发生以来，研究者对其病原的认识不断发

Kawazu等分离到的不同的细菌，即洋葱伯克霍尔德氏菌（Burkholderiacepacia）和荧光假单孢菌（P.fluo-rescens），并指出松材线虫病是线虫和细菌共同侵染

引起的复合侵染病害。谈家金［16］从松材线虫虫体上

分离到另外一种细菌坚强芽孢杆菌（B.firmus），经致病性测定后进一步指出，细菌是松材线虫病的真正病原，松材线虫是该病不可缺少的致病因素。从这些研究可以看出，关于细菌与病害的关系仍需进一步明确。关于健康松树内生细菌与松材线虫病关系的研究未见任何报道，因此可以考虑加强这方面的研究。2.2

松树枯萎机理研究

到目前为止对松材线虫病致病机理具有3种解

释［

17－21］

，但是对其致病机理的解释一直未能为大多数人所接受。

第一种观点认为，松材线虫分泌的酶使松树薄壁细胞的细胞壁和细胞膜遭到破坏，树脂不正常地从树脂道中渗漏并扩散到相邻的管胞中，使水分输导受阻，导致萎蔫。到目前为止的研究结果虽然对松材线

虫分泌纤维素酶的现象做出了积极的印证［

22］

，但实际上纤维素酶在松材线虫致病过程中的作用和地位尚缺少令人信服的试验证据。除纤维素酶外，松材线虫分泌的果胶酶、过氧化物酶、蛋白酶和淀粉酶也可

能参与病害的初始病理反应［23－24］

，这些酶类物质究

竟起到怎样的作用还需要进一步的研究证实。

第二种观点认为，松树感染松材线虫后，树体木质部内挥发性单萜烯和倍半萜烯的含量增加，这些物质具有疏水性，而且表面张力低，它们进入并在管胞中形成空洞，使管胞不能重新进水，致使水分输导受阻。该理论虽然在有的情况下能解释一些现象，但不具普遍性。例如抗病性强的马尾松种源在接种松材线虫后，倍半萜类（长叶烯、长叶蒎烯、雪松烯等）物质增加，且含量与抗性成正相关。因此，关于木质部内产生的这些次生代谢产物的作用，及其与松材线虫

侵染的关系还都需要进一步的研究。

第三种观点认为，松树感染松材线虫后，体内产生有毒物质，这些物质使松树萎蔫。目前已知至少有7种毒素存在于感染松材线虫的松树中，苯甲酸8－羟基香芹鞣酮（8（BA）和儿茶酚（CA）在针叶里，

－HAC）、二氢松柏醇（DCA）和10－羟基马鞭烯酮（10－HV）存在于木材中。但从目前的研究结果看，虽然在松材线虫病害发生的过程中产生了许多相关的毒素物质，同时这些物质对松树都显示出毒性，但39－41］42－44］

剂盒技术［、免疫诊断技术［、诱集管捕获诊45］断技术［等新方法、新技术也应运而生。与传统方

法相比，新技术的开发与应用大大提高了检疫效率和目前很多检验、检疫方法由于受到条准确性。然而，

件和技术的限制，或由于方法尚不完善，离实际应用还有一定的距离。此外，虽然各种快速检测技术发展迅速，但是应用过程中存在交叉反应，其特异性还有待提高。3.2

防治方法

哪一种是引起病害的主要原因很难判定。同时，目前对于毒素的来源还存在不同的看法。这些都需要进一步的研究。

总之松材线虫病的致病机理非常复杂，究竟是酶类、毒素还是其他因子起主导作用目前仍不清楚。笔者认为，松材线虫病是一个受寄主松树、松材线虫、环境条件、树体内微生物以及媒介昆虫等多方面因素影响的复杂的体系。其致病过程也是一个复杂的、受多因素影响的过程。因此，在研究松材线虫病的致病机理时不能只简单地考虑某一个方面的作用，而应该综合进行研究和判断。我们应该注意到，使松树枯萎的主导因素是入侵的松材线虫，而树木感病后树体内异常代谢产物（毒素）的产生，或者引起空洞的萜烯类物质含量的增加都是由于松材线虫的侵染引起的，因此研究其致病机理，首先要研究松材线虫的作用。就目前的研究情况看，酶学说的致病过程与人工接种后松树体内组织病理学的研究结果相符合，应该引起重视，并成为后面研究的重点之一。

3

病害的检验检疫与防治方法

3.1

检验检疫技术

目前中国在松材线虫病诊断方法研究方面已进

行了卓有成效的工作，从传统诊断到现代分子诊断技术均取得了长足的进步。在20世纪八九十年代，我国学者主要依靠症状检验、流胶法

［25－26］

、化学法

［27］

和显色反应［28－29］

等手段判断寄主的发病情况。此类

方法简便易行，不需要复杂的仪器设备，在科学研究与基层生产中都得到了广泛的应用。从21世纪初开始，随着分子生物学技术的发展与应用，松材线虫检测、检疫技术取得了突飞猛进的发展。基于生物化学技术、

生物电学技术和生物信息技术的RAPD和PCR－RFLP［30－38］等新型检测工具得以应用，快速检测试

关于松材线虫病防治国内外学者都进行了多方面深入而细致的研究，但由于松材线虫病传播、发生及危害的特殊性，到目前为止，运用于生产且经济有效的方法并不多。我国目前松材线虫病防治研究主要集中在人为控制、基因控制及生态控制3个主要方面。3.2.1

人为控制

目前我国对松材线虫病的人为防治手段主要有化学防治、物理防治、生物防治及综合防治，但总体上仍以化学防治为主。

在化学防治方面，我国研究人员已研制并筛选出

一些行之有效的化学杀线剂、杀虫剂和引诱剂［46－47］，

并在生产实践中取得了一定的积极效果。虽然多数人工药剂具有毒性强、见效快等优点，但在自然气候条件下使用会受到季节的限制，还会不可避免地带来一些负面效应，如易残留、对环境造成破坏等。长期重复使用容易使病虫产生抗性，从而出现再猖獗。

在生物防治方面，目前已成功利用了管氏肿腿蜂（Sclerodermaguani）、花绒坚甲（Dastarcuslongulus）和球孢白僵菌（Beauveriabassiana）等天敌昆虫及病原微生物进行防治，且效果显著。然而，生物防治成本较高，见效慢，大面积推广仍存在难度。另外，现有的生物防治中主要针对松褐天牛，对松材线虫还没有大规模使用杀线生防制剂的典型实例，因此直接对松材线虫开展生物防治还需要进一步研究。此外，我国学者还利用电击处理防治松材线虫病，并取得了一定的效果，但是花费较高，生产应用并不普遍。3.2.2

基因控制

作为我国南方种植面积最广、受灾最为严重的乡土树种，马尾松抗性品种的选育是我国目前树木抗性育种研究的重点内容之一。对不同地理种源的马尾松进行抗松材线虫病比较的试验结果表明，马尾松不同种源间的抗病性差异显著，且地理差异明显。虽然

己分离鉴定了一些抗病物质的种类和结构，并进行了抗松材线虫的生物测定，但总的来说仍很薄弱，在许多方面仍属空白。就抗病物质而言，无论对其种类、数量、结构，还是它们的代谢途径和作用机理都缺乏全面深入的了解。因此，有必要进一步加强松树抗松材线虫病机理的研究，从而为抗病松种的选育提供充分的理论依据，为松树抗松材线虫病基因工程打下理论基础。寻找抗性种质和利用基因工程进行抗性品种改造的相关研究还需要进一步深化。复能力的评价指标体系还需进一步量化，松林系统对松材线虫病入侵的生理生态抵御机制也需要进一步地解析；5）在全球气候变化的前提下重新考虑和评估病害的发生及扩散风险，针对不同季风控区中病原与媒介昆虫的生物学特性、扩散规律、病害发生的不同特点，建立更为完备的中国松材线虫病灾害预警模型；6）进一步加强风险分析与监测预警技术研究，尽县为单位进行病害的风险评估。可能以市、

3.3.3

生态控制

在生态控制方面，我国学者依据近自然林业思想，并鉴于森林生态系统的结构复杂性和时空稳定性，以及对生物灾害的自我补偿或恢复能力，提出通过生态系统的改造，构建系统优化结构，加强林分抚育，增强树势，提高系统自我控制松材线虫病的功能的想法。目前我国研究人员已经利用乡土阔叶树种与松树的混交造林和林分改造手段达到了分散松材线虫的危害并抵御松材线虫自然传播的目的。但此类抵抗性的理论研究在数学上还没有成熟的方法来处理。结合松材线虫的入侵，通过建立相关的数学模型，研究松林生态系统的抵御和恢复性指标，阐明松林生态系统抵御和恢复机制的研究至今未见报道。如果能够从抵抗性和恢复性两个方向入手，选择合适的生态数学模型为研究手段，研究松材线虫入侵后植物群落结构和功能的变化规律，创建松林生态系统对松材线虫入侵的抵御和恢复能力的评价指标体系，将对阐明松林生态系统对松材线虫入侵的抵御和恢复机制产生积极的作用。

4研究展望

自松材线虫病传入以来，我国已经投人了大量的

人力、物力和财力进行防治和研究。基于经典生物学的研究已基本阐明了松材线虫的形态结构、生活史、传播媒介和寄生范围等问题，但是对其致病机理的研究以及该病的防治工作一直没有取得突破性进展。回顾松材线虫病研究进展及现状，该领域研究在未来的发展应该注重：1）有关松材线虫致病性的分子机制需要进一步研究；2）结合分子生物学与免疫学领域，形成实用、简便的快速检测技术，进行松材线虫检测的研究还需要深化；3）要将树木抗病的分子机制和遗传基础作为今后松属树木抗病机制研究的重要方向；4）松林生态系统对松材线虫入侵的抵御和恢

参

考文献

［1］张星耀，骆有庆.中国森林重大生物灾害［M］.北京：中国林业出

版社，2003：1－8.

［2］程瑚瑞，林茂松，黎伟强，等.南京黑松上发生的萎蔫线虫病［J］.

森林病虫通讯，1983（4）：1－5.

［3］张润志，张大勇，叶万辉，等.农业外来生物入侵种研究现状和发

展趋势［J］.植物保护，2004，30（3）：5－9.

［4］宁眺，方宇凌，汤坚，等.松材线虫及其传媒松墨天牛的监测和防

治现状［J］.昆虫知识，2005，42（3）：264－269.

［5］杨宝君，潘宏阳，汤坚，等.松材线虫病［M］.北京：中国林业出版

社，2003.

［6］赵良平.中国林业检疫性有害生物及检疫技术操作方法［M］.北

京：中国林业出版社，

2005.［7］魏初奖.松材线虫病在福建省的潜在危险性分析及检疫对策

［J］.福建林业科技，1997，24（1）：54－57.

［8］冯士明.松材线虫病在云南发生的可能性及预防对策［J］.植物

检疫，

2000，14（5）：289－291.［9］吕全，王卫东，梁军，等.松材线虫在我国的潜在适生性评价［J］.

林业科学研究，2005，81（4）：460－464.

［10］冯益明，张海军，吕全，等.松材线虫病在我国适生性分布的定量

估计［

J］.林业科学，2009，45（2）：65－71.［11］OkuH，ShiraishiT，OuchiS，etal.Pinewilttoxin，themetaboliteofa

bacteriumassociatedwithanematode［J］.Naturwissenschaften，1980，67（4）：198－199.

［12］KawazuK，ZhangH，KanzakiH.Accumulationofbenzoicacidinsus-pensionculturedcellsofPinusthunbergiiParl.inresponsetopheny-laceticacidadministraton［J］.BiosciBiotechBiochem，1996，60（9）：1410－1412.

［13］KawazuK.Isolationofpinewiltingbacteriaaccompanyingpinewood

nematode，Bursaphelenchusxylophilusandtheirtoxicmetabolites［J］.ScientificReportsoftheFacultyofAgriculture，OkayamaUniversity，1998，87：1－7.

［14］赵博光，郭道森.松材线虫携带的一株细菌分离及其致病性

［J］.北京林业大学学报，2004，26（1）：57－61.

［15］洪英娣，曹越，赵博光，等.松材线虫携带细菌的鉴定和毒性研究

［J］.南京林业大学学报，2002，26（5）：37－40.

［16］谈家金，向红琼，冯志新.松材线虫伴生细菌的分离鉴定及其致

病性［J］.林业科技开发，2008，22（2）：23－26.

［17］杨宝君.松材线虫病致病机理的研究进展［J］.中国森林病虫，

第3期

2002，21（1）：27－31.

张锴，梁军，严冬辉，等：中国松材线虫病研究

63

［33］陈凤毛，叶建仁，吴小芹.松材线虫实时PCR检测技术［J］.南京

林业大学学报：自然科学版，2007，31（4）：121－224.

［34］贾正辉，朱天辉，杨佐忠.四川松材线虫与拟松材线虫的PCR－

RFLP鉴别［J］.四川农业大学学报，2008，26（2）：205－209.［35］方天松，余海滨，卓侃，等.寄生加勒比松松材线虫的鉴定及其致

病性测定［J］.广东林业科技，2008，24（2）：37－41.

［36］刘裕兰，王中康，曹月青，等.松材线虫PCR标准化阳性对照构

建及检测体系的建立［J］.应用于环境生物学报，2008，14（1）：122－125.

［37］王新荣，朱孝伟，胡月清，等.松墨天牛携带的松材线虫PCR检

［18］谈家金，叶建仁.松材线虫病致病机理的研究进展［J］.华中农

2003，22（6）：613－617.业大学学报，

［19］谢立群，赵博光.松材线虫病的病理学研究进展［J］.江西农业

大学学报，2003，25（2）：204－208.

［20］谈家金，冯志新.松材线虫病病理生理学研究进展［J］.江西科

学，2001，19（1）：27－30.

［21］郭道森，赵博光，李周直.松材线虫病致病机理的研究进展［J］.

南京林业大学学报，2000，24（4）：64－68.

［22］蒋丽雅，王晓芸.松材线虫提取液和分泌液中纤维素酶定性检测

［J］.森林病虫通讯，1995（3）：9－11.

23］严东辉，杨宝君.松材线虫体外酶组成分析［J］.林业科学研究，

1997，10（3）：265－269.

24］汪来发，朴春根，李咏，等.松材线虫产生的分泌物对松树的致病

作用［J］.西北农林科技大学学报，2005，33（增刊）：178－180.25］刘伟，杨宝君，徐福元，等.松材线虫病早期诊断的研究I.：马尾

松、黑松松材线虫病树的早期诊断［J］.林业科学研究，1998，11（5）：455－460.

26］杨宝君，刘伟，徐福元，等.松材线虫病早期诊断的研究：Ⅱ.松

树品种、接种量及线虫来源对流胶法的影响［J］.林业科学研究，1999，12（3）：251－255.

27］徐刚，栗子安.黑松感染线虫后树干中萜类成分的变［J］.林产

化学与工业，1994，14（3）：49－55.

28］尤纪雪，宋祯，何文龙，等.区分松材线虫病材与健康材的研究

［J］.林业科学，1994，30（2）：145－150.

29］王玉嬿，宋玉双.两种指示剂对松材线虫病病木的测试［J］.植

物病理学报，1996，26（4）：371－376.

30］ZhangK，LinM，WenL，etal.GeneticvariationofBursaphelenchus

xyluphilusandB.mucronatusgeographicalisolatesofChinaasshownbyRAPDs［C］∥ProceedingsofInternationalSymposium，Tokyo，Ja-pan，1998：27－28.

31］赵立荣，廖金玲，钟国强.松材线虫和拟松材线虫的PCR快速检

测［J］.华南农业大学学报，2005，26（2）：59－61.

32］张卫东，廖力，谭群英，等.利用荧光PCR快速检测松材线虫

［J］.仲恺农业技术学院学报，2005，18（4）：32－35.

测技术［J］.林业科学，2009，45（7）：70－75.

［38］王金成，季蕾，杨秀丽，等.松材线虫TaqMan探针实时荧光PCR

诊断［J］.植物病理学报，2006，36（3）：281－284.

［39］陈凤毛，叶建仁，吴小芹.应用特异引物组合检测松材线虫［J］.

林业科技开发，2006，20（3）：14－16.

［40］陈凤毛，叶建仁，吴小芹，等.松材线虫快速检测试剂盒研制

［J］.南京林业大学学报：自然科学版，2007，31（4）：133－135.［41］苏胜荣，陈凤毛，叶建仁.松材线虫SCAR标记检测方法的建立

与应用［J］.黄山学院学报，2008，10（5）：57－59.

［42］曹宇，李海燕，马洪周，等.免疫磁性捕获技术在松材线虫检测中

的应用［J］.林业科学研究，2005，18（5）：585－589.

［43］白钢，李海燕，马洪周，等.疫木切面上松材线虫抗原的免疫学检

测方法［J］.林业科学，2005，41（6）：101－104.

［44］白钢，王玉嬿，马洪周，等.疫木中松材线虫的免疫学检测方法的

研究［J］.林业科学，2005，41（2）：91－95.

［45］ZhaoLilin，JiangPing，LelandMHumble，etal.Within－treedistri-butionandattractantsamplingofpreoperativepinewoodnematode，Bursaphelenchusxylophilus：anearlydiagnosisapproach［J］.ForestE-cologyandManagement，

2009，258（9）：1932－1937.［46］黄金水，何学友，杨希，等.FJ"MA－02引诱剂林间松墨天牛引

诱效果及活虫捕捉器的研制［J］.福建林业科技，2005（9）：12－13.

［47］周平阳，伍苏然，李祖钦，等.云南省畹町林区松墨天牛诱捕效果

初报［J］.江西农业学报，2007，19（4）：56－57.

［［［［［［［［［［

第23卷第3期2010年6月世界林业研究WorldForestryResearchVol.23No.3Jun.2010

中国松材线虫病研究

张

锴

梁

军

严冬辉

*

张星耀

（中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所，森林保护学国家林业局重点实验室，北京100091）

摘要：松材线虫作为一种外来入侵物种，自其发现之日起就对中国的松林生态系统造成了巨大的破坏和冲击。松材线浙江、安徽、福建、江西及台湾和香港等17个省（市）和地区发虫在中国有着相当广泛的适生区，到目前为止已在江苏、生危害。由于其致病机理尚不明确，致使该病的防治和控制工作进展缓慢。文中指出目前该病的检验检疫与防治方法中存在的不足，并提出松材线虫致病性的分子机制研究、松属树木抗病机制研究、松林系统对松材线虫病入侵的生态抵御机制等几个方面是将来研究的重点方向。

关键词：松材线虫，发生与发展，致病机理，检验检疫，防治方法，中国中图分类号：S763.1

文献标识码：A

文章编号：1001－4241（2010）03－0059－05

ResearchAdvancesofPineWoodNematodeDiseaseinChina

ZhangKaiLiangJunYanDonghuiZhangXingyao

（KeyLaboratoryofForestProtectionofStateForestryAdministration，ResearchInstituteofForestEcology，

EnvironmentandProtection，ChineseAcademyofForestry，Beijing100091，China）

Abstract：Bursaphelenchusxylophilus，whichhasawiderangeofsuitableregionsinChina，isaninvasivepestcausinghugedamagetopineecosystemin17provincesincludingJiangsu，Zhejiang，Anhui，Fujian，Jiangxi，TaiwanandHongkong.ThepathogenicmechanismofB.xylophiluswasanalyzedandprotectionmethodswerereviewed.Itwasconcludedthatthecontrolandpreventionofpinewoodnematodediseasemadeaslowprogressasthepathogenicmechanimofthediseaseisnotclearlyknown.Thepaperdecribedtheexistingproblemsintermsofinspection，quarantineandpreventionofthediseaseandprospectedthatthefutureresearchfocuswouldbethemoleculemechanismresearchonthepathogenicityofB.xylophilus，theresearchonanti－diseasemechanismofPinusspp.andtheecologicalresistancemechanismofpineforestsystemagainstpinewoodnematodedisease.

Keywords：Bursaphelenchusxylophilus，occurrenceanddevelopment，pathogenicmechanism，inspection

andquarantine，protectionmethod，China

松材线虫病又称松树萎蔫病或松树枯萎病，是以松材线虫为主导的，综合人为因素、线虫及其伴生细菌、媒介昆虫及其伴生真菌、寄主松树以及环境因素

1］

互作的复杂病害系统［。该病已给除北美洲原发地

扩散蔓延，并成为我国最危险的森林生物灾害之一。目前，该病已对我国的松林生态系统构成了严重的破坏和威胁。另外，随着我国贸易往来越来越频繁，松材线虫由境外反复进入我国的可能性越来越大。因此，该病的控制与治理是我国森林保护工作中必须长期面对的严峻课题。

以外的病害发生国造成了巨大的经济损失和生态压力。20世纪80年代初该病传入我国境内，随后迅速

*收稿日期：2010－03－29

基金项目：国家“十一五”科技支撑项目（2006BAD08A191）；科技部国际合作项目（2007DFB30270）作者简介：张锴（1982－），男，汉族，在读博士研究生，研究方向为森林病理学通讯作者：张星耀，男，研究员，博士生导师，E－mail：[email protected]

1

1.1

在中国的发生发展情况

发生发展情况

中国大陆最早于1982年在南京中山陵的黑松上

后来依次演变为生变化。最先认为是由于天牛造成，

由真菌、松材线虫、松材线虫和细菌共同引起。松材线虫自被发现为松树萎蔫病的病原后一直受到公认。

11］

目前对细菌与该病的关系存在很多争议。Oku等［

2］，当时仅在1省1市1区发生，首次发现松材线虫病［首先提出，松树萎蔫病由松材线虫携带的细菌产生的

12－13］

毒素引起。Kawazu等［混合接种松材线虫和从

发生面积200hm2，病死树256株（孙永春，1982；程瑚瑞、林茂松、黎伟强等，1983）。进入20世纪90年代，已发生病死木140余万株。病害不仅在南京市内、郊县发生，而且以每年7000～10000hm2的速度迅速扩从而指线虫虫体上分离到的3种细菌导致寄主发病，出松材线虫携带的致病细菌是松树萎蔫病的真正病

14－15］

原。赵博光等［从松材线虫虫体分离到几个与

展，延及周围县市。到目前为止，松材线虫病已在江苏、浙江、安徽、福建、江西、山东、湖北、湖南、广东、广西、四川、重庆、贵州、云南和海南15个省（市）及台湾和香港地区的110余个县（区）市发生危害（国家林业局公告，2007）。据不完全统计，中国有超过5000万株的松树死于松材线虫病，损失木材超过500万m3，累计发生面积达8.67万hm2，导致的直接经济损失约25

亿元，间接损失约250亿元［3－6］

。松材线虫病在危害

并严重威胁我国大面积松林的同时，还威胁着我国的一些重要自然历史景观和生态风景区。1.2

潜在适生性评价

我国松树种植面积占全国森林面积的23%以上，很多种松树为该病的感病寄主；主要传播媒介松墨天牛（MonochamusalternatusHope）分布广泛；广大的地区有着适宜该病发生的气候条件，因此松材线虫病在我国有着相当广泛的适生区。我国松材线虫的适生性

分析虽已作了很多工作［7－10］

，从不同的侧面和程度上

进行了松材线虫病的风险分析，但仍不够具体、直观和完善，没有从整体上大范围综合考虑其生物生态学特性，很难准确摸清松材线虫病在我国具体的定殖区域，更难于对线虫病发生风险进行测报。此外，定量地刻画松材线虫在我国的适生分布范围对松材线虫的风险分析具有重要的现实意义，还需要进一步研究。

2松材线虫病致病机理研究

尽管松材线虫病的发现已有近百年的历史，但只

是在近几十年人们才对该病进行了较为系统的研究。随着研究的深入，发现该病与通常认识的松材线虫有许多不同，尤其是其致病机理尚不明确，致使该病的防治和控制工作进展缓慢。2.1

病原物研究

病原物的判断是病害防治研究的关键和基础。松材线虫病发生以来，研究者对其病原的认识不断发

Kawazu等分离到的不同的细菌，即洋葱伯克霍尔德氏菌（Burkholderiacepacia）和荧光假单孢菌（P.fluo-rescens），并指出松材线虫病是线虫和细菌共同侵染

引起的复合侵染病害。谈家金［16］从松材线虫虫体上

分离到另外一种细菌坚强芽孢杆菌（B.firmus），经致病性测定后进一步指出，细菌是松材线虫病的真正病原，松材线虫是该病不可缺少的致病因素。从这些研究可以看出，关于细菌与病害的关系仍需进一步明确。关于健康松树内生细菌与松材线虫病关系的研究未见任何报道，因此可以考虑加强这方面的研究。2.2

松树枯萎机理研究

到目前为止对松材线虫病致病机理具有3种解

释［

17－21］

，但是对其致病机理的解释一直未能为大多数人所接受。

第一种观点认为，松材线虫分泌的酶使松树薄壁细胞的细胞壁和细胞膜遭到破坏，树脂不正常地从树脂道中渗漏并扩散到相邻的管胞中，使水分输导受阻，导致萎蔫。到目前为止的研究结果虽然对松材线

虫分泌纤维素酶的现象做出了积极的印证［

22］

，但实际上纤维素酶在松材线虫致病过程中的作用和地位尚缺少令人信服的试验证据。除纤维素酶外，松材线虫分泌的果胶酶、过氧化物酶、蛋白酶和淀粉酶也可

能参与病害的初始病理反应［23－24］

，这些酶类物质究

竟起到怎样的作用还需要进一步的研究证实。

第二种观点认为，松树感染松材线虫后，树体木质部内挥发性单萜烯和倍半萜烯的含量增加，这些物质具有疏水性，而且表面张力低，它们进入并在管胞中形成空洞，使管胞不能重新进水，致使水分输导受阻。该理论虽然在有的情况下能解释一些现象，但不具普遍性。例如抗病性强的马尾松种源在接种松材线虫后，倍半萜类（长叶烯、长叶蒎烯、雪松烯等）物质增加，且含量与抗性成正相关。因此，关于木质部内产生的这些次生代谢产物的作用，及其与松材线虫

侵染的关系还都需要进一步的研究。

第三种观点认为，松树感染松材线虫后，体内产生有毒物质，这些物质使松树萎蔫。目前已知至少有7种毒素存在于感染松材线虫的松树中，苯甲酸8－羟基香芹鞣酮（8（BA）和儿茶酚（CA）在针叶里，

－HAC）、二氢松柏醇（DCA）和10－羟基马鞭烯酮（10－HV）存在于木材中。但从目前的研究结果看，虽然在松材线虫病害发生的过程中产生了许多相关的毒素物质，同时这些物质对松树都显示出毒性，但39－41］42－44］

剂盒技术［、免疫诊断技术［、诱集管捕获诊45］断技术［等新方法、新技术也应运而生。与传统方

法相比，新技术的开发与应用大大提高了检疫效率和目前很多检验、检疫方法由于受到条准确性。然而，

件和技术的限制，或由于方法尚不完善，离实际应用还有一定的距离。此外，虽然各种快速检测技术发展迅速，但是应用过程中存在交叉反应，其特异性还有待提高。3.2

防治方法

哪一种是引起病害的主要原因很难判定。同时，目前对于毒素的来源还存在不同的看法。这些都需要进一步的研究。

总之松材线虫病的致病机理非常复杂，究竟是酶类、毒素还是其他因子起主导作用目前仍不清楚。笔者认为，松材线虫病是一个受寄主松树、松材线虫、环境条件、树体内微生物以及媒介昆虫等多方面因素影响的复杂的体系。其致病过程也是一个复杂的、受多因素影响的过程。因此，在研究松材线虫病的致病机理时不能只简单地考虑某一个方面的作用，而应该综合进行研究和判断。我们应该注意到，使松树枯萎的主导因素是入侵的松材线虫，而树木感病后树体内异常代谢产物（毒素）的产生，或者引起空洞的萜烯类物质含量的增加都是由于松材线虫的侵染引起的，因此研究其致病机理，首先要研究松材线虫的作用。就目前的研究情况看，酶学说的致病过程与人工接种后松树体内组织病理学的研究结果相符合，应该引起重视，并成为后面研究的重点之一。

3

病害的检验检疫与防治方法

3.1

检验检疫技术

目前中国在松材线虫病诊断方法研究方面已进

行了卓有成效的工作，从传统诊断到现代分子诊断技术均取得了长足的进步。在20世纪八九十年代，我国学者主要依靠症状检验、流胶法

［25－26］

、化学法

［27］

和显色反应［28－29］

等手段判断寄主的发病情况。此类

方法简便易行，不需要复杂的仪器设备，在科学研究与基层生产中都得到了广泛的应用。从21世纪初开始，随着分子生物学技术的发展与应用，松材线虫检测、检疫技术取得了突飞猛进的发展。基于生物化学技术、

生物电学技术和生物信息技术的RAPD和PCR－RFLP［30－38］等新型检测工具得以应用，快速检测试

关于松材线虫病防治国内外学者都进行了多方面深入而细致的研究，但由于松材线虫病传播、发生及危害的特殊性，到目前为止，运用于生产且经济有效的方法并不多。我国目前松材线虫病防治研究主要集中在人为控制、基因控制及生态控制3个主要方面。3.2.1

人为控制

目前我国对松材线虫病的人为防治手段主要有化学防治、物理防治、生物防治及综合防治，但总体上仍以化学防治为主。

在化学防治方面，我国研究人员已研制并筛选出

一些行之有效的化学杀线剂、杀虫剂和引诱剂［46－47］，

并在生产实践中取得了一定的积极效果。虽然多数人工药剂具有毒性强、见效快等优点，但在自然气候条件下使用会受到季节的限制，还会不可避免地带来一些负面效应，如易残留、对环境造成破坏等。长期重复使用容易使病虫产生抗性，从而出现再猖獗。

在生物防治方面，目前已成功利用了管氏肿腿蜂（Sclerodermaguani）、花绒坚甲（Dastarcuslongulus）和球孢白僵菌（Beauveriabassiana）等天敌昆虫及病原微生物进行防治，且效果显著。然而，生物防治成本较高，见效慢，大面积推广仍存在难度。另外，现有的生物防治中主要针对松褐天牛，对松材线虫还没有大规模使用杀线生防制剂的典型实例，因此直接对松材线虫开展生物防治还需要进一步研究。此外，我国学者还利用电击处理防治松材线虫病，并取得了一定的效果，但是花费较高，生产应用并不普遍。3.2.2

基因控制

作为我国南方种植面积最广、受灾最为严重的乡土树种，马尾松抗性品种的选育是我国目前树木抗性育种研究的重点内容之一。对不同地理种源的马尾松进行抗松材线虫病比较的试验结果表明，马尾松不同种源间的抗病性差异显著，且地理差异明显。虽然

己分离鉴定了一些抗病物质的种类和结构，并进行了抗松材线虫的生物测定，但总的来说仍很薄弱，在许多方面仍属空白。就抗病物质而言，无论对其种类、数量、结构，还是它们的代谢途径和作用机理都缺乏全面深入的了解。因此，有必要进一步加强松树抗松材线虫病机理的研究，从而为抗病松种的选育提供充分的理论依据，为松树抗松材线虫病基因工程打下理论基础。寻找抗性种质和利用基因工程进行抗性品种改造的相关研究还需要进一步深化。复能力的评价指标体系还需进一步量化，松林系统对松材线虫病入侵的生理生态抵御机制也需要进一步地解析；5）在全球气候变化的前提下重新考虑和评估病害的发生及扩散风险，针对不同季风控区中病原与媒介昆虫的生物学特性、扩散规律、病害发生的不同特点，建立更为完备的中国松材线虫病灾害预警模型；6）进一步加强风险分析与监测预警技术研究，尽县为单位进行病害的风险评估。可能以市、

3.3.3

生态控制

在生态控制方面，我国学者依据近自然林业思想，并鉴于森林生态系统的结构复杂性和时空稳定性，以及对生物灾害的自我补偿或恢复能力，提出通过生态系统的改造，构建系统优化结构，加强林分抚育，增强树势，提高系统自我控制松材线虫病的功能的想法。目前我国研究人员已经利用乡土阔叶树种与松树的混交造林和林分改造手段达到了分散松材线虫的危害并抵御松材线虫自然传播的目的。但此类抵抗性的理论研究在数学上还没有成熟的方法来处理。结合松材线虫的入侵，通过建立相关的数学模型，研究松林生态系统的抵御和恢复性指标，阐明松林生态系统抵御和恢复机制的研究至今未见报道。如果能够从抵抗性和恢复性两个方向入手，选择合适的生态数学模型为研究手段，研究松材线虫入侵后植物群落结构和功能的变化规律，创建松林生态系统对松材线虫入侵的抵御和恢复能力的评价指标体系，将对阐明松林生态系统对松材线虫入侵的抵御和恢复机制产生积极的作用。

4研究展望

自松材线虫病传入以来，我国已经投人了大量的

人力、物力和财力进行防治和研究。基于经典生物学的研究已基本阐明了松材线虫的形态结构、生活史、传播媒介和寄生范围等问题，但是对其致病机理的研究以及该病的防治工作一直没有取得突破性进展。回顾松材线虫病研究进展及现状，该领域研究在未来的发展应该注重：1）有关松材线虫致病性的分子机制需要进一步研究；2）结合分子生物学与免疫学领域，形成实用、简便的快速检测技术，进行松材线虫检测的研究还需要深化；3）要将树木抗病的分子机制和遗传基础作为今后松属树木抗病机制研究的重要方向；4）松林生态系统对松材线虫入侵的抵御和恢

参

考文献

［1］张星耀，骆有庆.中国森林重大生物灾害［M］.北京：中国林业出

版社，2003：1－8.

［2］程瑚瑞，林茂松，黎伟强，等.南京黑松上发生的萎蔫线虫病［J］.

森林病虫通讯，1983（4）：1－5.

［3］张润志，张大勇，叶万辉，等.农业外来生物入侵种研究现状和发

展趋势［J］.植物保护，2004，30（3）：5－9.

［4］宁眺，方宇凌，汤坚，等.松材线虫及其传媒松墨天牛的监测和防

治现状［J］.昆虫知识，2005，42（3）：264－269.

［5］杨宝君，潘宏阳，汤坚，等.松材线虫病［M］.北京：中国林业出版

社，2003.

［6］赵良平.中国林业检疫性有害生物及检疫技术操作方法［M］.北

京：中国林业出版社，

2005.［7］魏初奖.松材线虫病在福建省的潜在危险性分析及检疫对策

［J］.福建林业科技，1997，24（1）：54－57.

［8］冯士明.松材线虫病在云南发生的可能性及预防对策［J］.植物

检疫，

2000，14（5）：289－291.［9］吕全，王卫东，梁军，等.松材线虫在我国的潜在适生性评价［J］.

林业科学研究，2005，81（4）：460－464.

［10］冯益明，张海军，吕全，等.松材线虫病在我国适生性分布的定量

估计［

J］.林业科学，2009，45（2）：65－71.［11］OkuH，ShiraishiT，OuchiS，etal.Pinewilttoxin，themetaboliteofa

bacteriumassociatedwithanematode［J］.Naturwissenschaften，1980，67（4）：198－199.

［12］KawazuK，ZhangH，KanzakiH.Accumulationofbenzoicacidinsus-pensionculturedcellsofPinusthunbergiiParl.inresponsetopheny-laceticacidadministraton［J］.BiosciBiotechBiochem，1996，60（9）：1410－1412.

［13］KawazuK.Isolationofpinewiltingbacteriaaccompanyingpinewood

nematode，Bursaphelenchusxylophilusandtheirtoxicmetabolites［J］.ScientificReportsoftheFacultyofAgriculture，OkayamaUniversity，1998，87：1－7.

［14］赵博光，郭道森.松材线虫携带的一株细菌分离及其致病性

［J］.北京林业大学学报，2004，26（1）：57－61.

［15］洪英娣，曹越，赵博光，等.松材线虫携带细菌的鉴定和毒性研究

［J］.南京林业大学学报，2002，26（5）：37－40.

［16］谈家金，向红琼，冯志新.松材线虫伴生细菌的分离鉴定及其致

病性［J］.林业科技开发，2008，22（2）：23－26.

［17］杨宝君.松材线虫病致病机理的研究进展［J］.中国森林病虫，

第3期

2002，21（1）：27－31.

张锴，梁军，严冬辉，等：中国松材线虫病研究

63

［33］陈凤毛，叶建仁，吴小芹.松材线虫实时PCR检测技术［J］.南京

林业大学学报：自然科学版，2007，31（4）：121－224.

［34］贾正辉，朱天辉，杨佐忠.四川松材线虫与拟松材线虫的PCR－

RFLP鉴别［J］.四川农业大学学报，2008，26（2）：205－209.［35］方天松，余海滨，卓侃，等.寄生加勒比松松材线虫的鉴定及其致

病性测定［J］.广东林业科技，2008，24（2）：37－41.

［36］刘裕兰，王中康，曹月青，等.松材线虫PCR标准化阳性对照构

建及检测体系的建立［J］.应用于环境生物学报，2008，14（1）：122－125.

［37］王新荣，朱孝伟，胡月清，等.松墨天牛携带的松材线虫PCR检

［18］谈家金，叶建仁.松材线虫病致病机理的研究进展［J］.华中农

2003，22（6）：613－617.业大学学报，

［19］谢立群，赵博光.松材线虫病的病理学研究进展［J］.江西农业

大学学报，2003，25（2）：204－208.

［20］谈家金，冯志新.松材线虫病病理生理学研究进展［J］.江西科

学，2001，19（1）：27－30.

［21］郭道森，赵博光，李周直.松材线虫病致病机理的研究进展［J］.

南京林业大学学报，2000，24（4）：64－68.

［22］蒋丽雅，王晓芸.松材线虫提取液和分泌液中纤维素酶定性检测

［J］.森林病虫通讯，1995（3）：9－11.

23］严东辉，杨宝君.松材线虫体外酶组成分析［J］.林业科学研究，

1997，10（3）：265－269.

24］汪来发，朴春根，李咏，等.松材线虫产生的分泌物对松树的致病

作用［J］.西北农林科技大学学报，2005，33（增刊）：178－180.25］刘伟，杨宝君，徐福元，等.松材线虫病早期诊断的研究I.：马尾

松、黑松松材线虫病树的早期诊断［J］.林业科学研究，1998，11（5）：455－460.

26］杨宝君，刘伟，徐福元，等.松材线虫病早期诊断的研究：Ⅱ.松

树品种、接种量及线虫来源对流胶法的影响［J］.林业科学研究，1999，12（3）：251－255.

27］徐刚，栗子安.黑松感染线虫后树干中萜类成分的变［J］.林产

化学与工业，1994，14（3）：49－55.

28］尤纪雪，宋祯，何文龙，等.区分松材线虫病材与健康材的研究

［J］.林业科学，1994，30（2）：145－150.

29］王玉嬿，宋玉双.两种指示剂对松材线虫病病木的测试［J］.植

物病理学报，1996，26（4）：371－376.

30］ZhangK，LinM，WenL，etal.GeneticvariationofBursaphelenchus

xyluphilusandB.mucronatusgeographicalisolatesofChinaasshownbyRAPDs［C］∥ProceedingsofInternationalSymposium，Tokyo，Ja-pan，1998：27－28.

31］赵立荣，廖金玲，钟国强.松材线虫和拟松材线虫的PCR快速检

测［J］.华南农业大学学报，2005，26（2）：59－61.

32］张卫东，廖力，谭群英，等.利用荧光PCR快速检测松材线虫

［J］.仲恺农业技术学院学报，2005，18（4）：32－35.

测技术［J］.林业科学，2009，45（7）：70－75.

［38］王金成，季蕾，杨秀丽，等.松材线虫TaqMan探针实时荧光PCR

诊断［J］.植物病理学报，2006，36（3）：281－284.

［39］陈凤毛，叶建仁，吴小芹.应用特异引物组合检测松材线虫［J］.

林业科技开发，2006，20（3）：14－16.

［40］陈凤毛，叶建仁，吴小芹，等.松材线虫快速检测试剂盒研制

［J］.南京林业大学学报：自然科学版，2007，31（4）：133－135.［41］苏胜荣，陈凤毛，叶建仁.松材线虫SCAR标记检测方法的建立

与应用［J］.黄山学院学报，2008，10（5）：57－59.

［42］曹宇，李海燕，马洪周，等.免疫磁性捕获技术在松材线虫检测中

的应用［J］.林业科学研究，2005，18（5）：585－589.

［43］白钢，李海燕，马洪周，等.疫木切面上松材线虫抗原的免疫学检

测方法［J］.林业科学，2005，41（6）：101－104.

［44］白钢，王玉嬿，马洪周，等.疫木中松材线虫的免疫学检测方法的

研究［J］.林业科学，2005，41（2）：91－95.

［45］ZhaoLilin，JiangPing，LelandMHumble，etal.Within－treedistri-butionandattractantsamplingofpreoperativepinewoodnematode，Bursaphelenchusxylophilus：anearlydiagnosisapproach［J］.ForestE-cologyandManagement，

2009，258（9）：1932－1937.［46］黄金水，何学友，杨希，等.FJ"MA－02引诱剂林间松墨天牛引

诱效果及活虫捕捉器的研制［J］.福建林业科技，2005（9）：12－13.

［47］周平阳，伍苏然，李祖钦，等.云南省畹町林区松墨天牛诱捕效果

初报［J］.江西农业学报，2007，19（4）：56－57.

［［［［［［［［［［