2010
第19卷
第1期
甘肃地质
GANSU GEOLOGY
2010Vol.18No. 4
文章编号：1004-4116(2010)01-0038-0006
腔肠动物起源及其研究进展
王
妍，王相人，张志飞
710069）
（西北大学地质学系早期生命研究所及大陆动力学国家重点实验室，陕西西安
摘
要：现生双胚层动物绝大多数为海生生物，极少数生活在淡水中。然而，双胚层动物化石类型无一例外的发
现于海洋沉积物中。尽管寒武纪以后地层中保存的双胚层动物化石多数为骨骼建造，但前寒武纪—寒武纪界限附近缺乏骨骼构造的腔肠动物也一样能保存为化石。在生物演化历史的长河中，多孔动物仅仅是一个侧枝，腔肠动物是真正后生动物的开始，因此探索以腔肠动物为代表的双胚层动物的起源是非常有意义的。本文拟对这几年来对双胚层动物起源的研究状况及进展做一全面总结。
关键词：双胚层动物；腔肠动物；起源；前寒武纪；早寒武世中图分类号：Q915.2
文献标识码：A
伊迪卡拉生物群中的Charniodiscus,Charnia 等
1引言
双胚层动物不但包括刺胞动物还包括了栉水母
厥叶状化石，化石体可分为柄与厥叶两部分。厥叶的每个小分支又可以再进行细分至细小的叶状体。柄的下端由一圆盘形固着器固着在海底，上端与厥叶相连。这些厥叶状化石构型都很相似，都是由小叶状体构成，因此，有些学者认为它们可能代表着一个比较宽泛的过渡形式的、彼此分离的门类[1]。由于对同一地层序列中的化石形态缺乏定量研究，以及个体发育、系统发生的细节性研究，学者们无法判断这些化石的演化过程。但是一直以来，Charniodiscus 等相关厥叶状化石，一直被推测与刺胞动物相关[2、3]。
呈扁平盘状，体分节的Dickinsonia 也许是迄今为止伊迪卡拉生物群中最具争议的化石。早在1992年Raff 就发现学者们对Dickinsonia 的分类位置看法不一。Dickinsonia 被认为是刺胞动物门的水母或者水螅型生物，也被认为是扁形动物、环节动物甚至是一种已经灭绝的门类———文德生物或者仅仅只是苔藓。那些不能提供Dickinsonia 明确分类位置的学者，也只将其认为是似刺胞动物、有体腔的后生动物或者似环节动物。但是，大部分观点都是有争议的。近期，Zhang &Joachim[4]认为Dickinsonia 总是被相互
动物。刺胞动物与栉水母动物都属于腔肠动物门。关于腔肠动物的演化模式是根据现生类群结构以及少数化石记录推测得出的。然而，化石记录的不完备，使得演化模式的假说存在诸多问题。但是，近年来国际古生物学界对于腔肠动物的起源和亲缘关系等问题讨论颇多，而且取得了较大的进展。现结合各地的研究情况，笔者作一个简要评述，以供同行和广大地质、古生物工作者参考和进一步研究探讨。
2
2.1
双胚层动物研究现状
前寒武纪腔肠动物的研究
于1946年由澳大利亚地质学家Sprigg 在伊迪
卡拉山前寒武纪晚期的砂岩中首次发现的伊迪卡拉动物群被认为是世界上最古老的有机体。自上世纪
60年代以来Glaessner 等人将伊迪卡拉动物分别与
现生腔肠动物、环节动物和节肢动物进行对比。
收稿日期:2010-01-06
基金项目：基金项目：西北大学大陆动力学国家重点实验室科技部专项基金; 国家自然科学基金项目（40702005，40602003，40332016）; 国家基础发展规划项目（973）（2006CB806401）
作者简介:王妍（1985～），女，宁夏银川人，在读硕士。E-mail:[email protected]
第1期王妍等：腔肠动物起源及其研究进展
39
垂直的水平面分成4个完全相同的象限，所以其是两辐射对称而非以前认为的两侧对称，因此，否定了其为环节动物或似环节动物的观点。他们通过对一枚555万年前的Dickinsonia 化石研究发现，其保存的内部器官解剖特征可以与现生栉水母的胃水管系统类比，据此他们认为Dickinsonia 是后生动物，有可能与栉水母亲缘关系密切。
进行物质交换的唯一开口，因此认为Punctatus 是腔肠动物并且根据其形态特征，应该更接近腔肠动物的水螅型。同年，刘云焕等[10]认为他们发现的一类磷酸盐化奇异星状化石可能为Punctatus 的口盘部位，而星状体中心部位则位于该生物的口部，而星状体的每个向外突出的角状体可能代表了腔肠动物“原始触手”的雏形。
梅树村大辐射之后地球上发生了新的一幕大辐射，即寒武纪大爆发的主幕。澄江化石库是笻竹寺阶中期（玉案山段，相当于Atdabanian 期）一套以泥岩为主体的碎屑岩沉积。目前，除藻类、遗迹化石和粪便化石外，澄江动物群共描述仅160属，180多种化石，其中130多个新属新种。现已经进行描述的双胚层动物有：栉水母、原始管虫、春光虫、澄江海笔、先光海葵以及古囊珊瑚虫。
栉水母俗称海胡桃，呈球形、卵圆形、扁平型等。栉水母是两辐射对称，体表具栉板，是近海或远洋生活的一类小型浮游动物。由于标本稀少，目前已发现的栉水母化石有5属5种。分别是帽天山栉水母（Maotianoascus octonarius Chen et Zhou, 1997）、中华栉水母（Sinoascus Chen &Zhou, 1997）、刺三角虫（Trigoides aclis Luo &Hu, 1999）、棘丛虫（Batofasci -
2.2寒武纪腔肠动物的研究
紧接伊迪卡拉大绝灭之后，地球上发生了梅树
村大辐射。动物界在梅树村期发生的具有重大质变意义的带壳演化奠定了寒武纪以来生物演化的基础。包括以软舌螺为代表的带壳生物，以及与其共生的其它一些生物组成。生物的壳体即身体表面的骨骼化装饰由刺状、片状等不同形态组成，分别以互相孤立的方式出现在动物体的表面，或互相拼合成连续的大骨片，将身体背部裸露的部分保护起来。由于生物具备了骨骼，使其对环境的适应力大大加强，从被动变为主动，从而极大地降低了死亡率，加快了演化速度。
阿纳巴管（Anabarites ）是梅树村期第一化石组合带的代表化石，是一类毫米大小的管栖生物类群。外壳呈长锥形，三射对称，宽端开口，具纵向延伸的内脊，内脊按三射对称排列[5]。阿纳巴管的分类位置一直以来都具有很大争议。有学者最先将阿纳巴管解释为多毛类动物，随着对其深入的研究，又被依次解释为钵水母、一种已经绝灭的三射对称水母状动物、一种与开腔骨有亲缘关系的生物。陈均远等根据不同时期阿纳巴管的幼体、成体对称方式的不同，并根据与现生珊瑚虫内胚层褶皱所形成的隔壁可类比的内陷纵脊大胆推测阿纳巴管可能起源于无极性圆形辐射对称的祖先，并经由三射对称向六射对称演化珊瑚虫纲古老的干支类群代表，且自阿纳巴管绝灭到侏罗纪中期六射珊瑚骨骼化事件之间可能存在一个软躯体海葵演化阶段[6、7]。
culus ramificans Hou et al., 1999）以及Yunnanoascus haikouensis Hu et al., 2007。
帽天山栉水母、中华栉水母均由陈均远等于
1997年发现并报道[11]。帽天山栉水母生物体椭球状，表面褶皱成8瓣扇叶状构造，从反口极沿子午线延
伸到口极。具8对栉板列。中华栉水母生物体呈椭球状，由4个扇叶体所构成，叶状体由反口极沿子午线延伸至口极。由于化石保存不佳，中华栉水母缺少栉板列或顶器这些栉水母的标志性特征，因此，它是否作为栉水母还有一定的争议。
刺三角虫最早由罗惠麟1999年发现命名[12]，且被认为是节肢动物的头甲。陈均远于2002年将其归入栉水母动物门[13]。刺三角虫纵向上有4个明显的扇叶体和4个不太明显的扇状体，这4个不太明显的扇状体上具有栉板列。帽天山栉水母与刺三角虫在反口端都具有一个半球形的器官，同样的器官在中寒武世布尔吉斯页岩中的栉水母ctenohabdotus 中也有发现，该结构被Conway Morris &Collins 解释为顶器[14]。帽天山栉水母与刺三角虫的这个顶器结构无论从大小还是组成的纤毛上都可以与现生的某些栉水母相类比，因此，胡世学等认为它们可能是同源器官[15]，具有保持平衡的功能。
Punctatus 也是一类产生于梅树村期、现已灭绝
的古老海生动物。该属最初由于仅仅发现了锥体部分碎片，且因其上饰有规律排列的瘤点而命名为
Punctatus emeiensis He, 1980（与Pyrgites mirabilis Yue, 1983同物异名）[8]。随后，众多学者先后又对扬
子地台早寒武世梅树村发育的Punctatus 进行了深入研究。但是，这些研究由于标本不完整，学者们对其都有不同的意见。刘云焕等[9]通过观察研究后认为，一端封闭型的Punctatus 的开口端是与周围环境
40
甘肃地质第19卷
枝状刺丛虫最早由侯先光于1999年置于分类位置不定类群[16]。之后，胡世学等认为枝状刺丛虫具有与澄江动物群中其他栉水母动物相类似的8个纵向扇状构造及棘刺[15]，据此，应将之归入栉水母动物中是比较合适的。
有12个，个数为6的倍数，可猜想昆明古囊珊瑚虫与Anabarites 及六射珊瑚具有亲缘关系，有可能是
Anabarites 至六射珊瑚演化过程中的中间环节。
3讨论
目前对早寒武纪腔肠动物的研究相比其他门类
Yunnanoascus haikouensis Hu et al., 2007是胡
世学于2007命名的[15]，因其具有16个栉板列将之归入栉水母动物中。
一直被推测与刺胞动物相关的厥叶状化石在澄江动物群中也有发现。其中美妙春光虫（Stroma -的研究还是相对薄弱的，主要由于保存完好的化石资料较少以及相关门类生物研究程度不够，并且研究范围也主要集中于伊迪卡拉纪及早寒武。虽然分子生物学表明，双胚层动物的祖先可能出现在元古代，且有些学者根据一些可疑的化石也认为双胚层动物的祖先应该出现在瓮安大辐射之前，但是这些
toveris psygmoglena Shu, Conway Morris et Han, 2006）具有叠覆状梳齿构造，既具备厥叶状文德生
物的基本特征，又创生出了栉水母特有的栉板构造，很可能代表着一种栉水母的祖先演化类型中的一个重要环节[17]。而具有独立分枝羽枝的王氏澄江海笔（Chengjian -地质年代单位
筇竹寺期
岩石地层单位
gopenna wangii Shu et al., 2006）相比于
中寒武世布尔吉斯页岩化石库中的
Thaumaptilon （奇妙海笔）更接近冠群珊
瑚类，代表可能的刺细胞动物[18]。
澄江化石库中发现的另外一种比较——中华先光海葵多见的腔肠动物化石—
（Xianguangia sinica Chen et Erdtmann,
寒武纪
黑林铺组
玉案山段
栉水母
刺胞动物
1991）体呈圆柱形，头部由一轮触手（约
16个）围绕口盘所组成，触手纤毛状构
造明显。对澄江化石库中的先光海葵生物学属性存不同的解释，起初陈均远[6]认为其为早期刺胞动物，但侯先光等人持不同见解，认为应该将它归入栉水母类[16]，而罗惠麟等[12]仅根据其具有触手将之简单的归类到具有触手的动物一大类中。笔者认为，具有16条触手及16个纵隔膜的中华先光海葵，表面光滑无纹饰，体型构建简单，可能是八射珊瑚的原始祖先。
无独有偶，侯先光等2005命名的新属种昆明古囊珊瑚虫Archisaccophyl -
梅树村期
渔户村组
石岩头段大海段中谊村段
小歪头山段
伊迪卡拉纪
灯影组
lia kunmingensis Hou et al. [19], 2005也类
似于现生海葵。这类化石个体较先光海葵较为微小（体长约20mm ），且具有约
陡山沱组
12个不分叉的触手（约12个）。侯先光
等人认为这些特征可与现生海葵对比，可能是一种比较原始的已经灭绝的生物类群。笔者认为，昆明古囊珊瑚虫的触手
图1
蕨叶状化石
早期腔肠动物的地质分布
Fig .1Geological distribution of early coelenterate
第1期王妍等：腔肠动物起源及其研究进展
41
化石的亲缘关系还是不甚明了的。
最早的珊瑚虫成体化石最早是由薛耀松等[20]首次发现的。但是，他将其解释为海百合茎。随后，肖书海等
[21]
物的结构与功能，对于鉴定其生物分类单元以及分析其与其他生物的亲缘关系有着重要影响。
腔肠动物是一类古老的生物类群，在前寒武纪就已经出现了辐射演化，但是由于确切的腔肠动物化石少之又少，为了明确这些生物类群的亲缘关系，在持续野外工作的基础上，还需要对化石进行多方面的分析，通过解剖学、生态学、分子生物学方面的研究，依靠先进的实验技术，综合讨论。
参
［1］［2］［3］
认为此类化石可能属于刺胞动物的原始类
群，与已灭绝的床板珊瑚相似，而与藻类及其他后生动物有明显区别。陈均远等[22]支持了肖书海等人[21]对管状化石亲缘关系的解释。此后，2006年刘鹏举等[23]认为此类化石在完整横隔板之间具有规则分布的不完整横隔板，且有化石发育有二级不完整的横隔板，不能排除他们是蓝菌或藻类化石的可能性。除此之外，陈均远等[22]还报道了一块水螅型管状微体动物化石。他认为这一水螅成体化石保存了两个不同类型螅状体，可分别与现生营养个体和生殖个体比较。集合体表面非活性几丁质外骨骼分别向营养个体和生殖个体延伸，形成水螅鞘和生殖鞘。这几块化石现在的争议还比较大，并未得到广大学者的广泛认可。它们究竟是不是双胚层动物，双胚层动物是否起源于瓮安大辐射之前，都有待商榷。
伊迪卡拉化石在多年的争论后还是被普遍认为是以干群、冠群辐射对称动物（海绵动物、刺胞动物）为主体的动物群[24]。虽然伊迪卡拉生物群中有能与现生生物相对比的化石[2-4]，但是大部分化石在现生生物界还是很难找到相对应的物种，对于那些成功延续到寒武纪或者与现生生物可能具有亲缘关系的伊迪卡拉生物，还需要更多的观察研究，进一步明确其亲缘关系。
梅树村期以小壳化石的大量出现为特征，但是小壳化石不仅个体微小而且数量庞大。对其亲缘关系的判定不仅要依靠对称性、矿物组成，还需依赖更为细节的特征。
澄江化石库是显生宙以来地球上已知最早的多细胞动物群，它以其丰富的化石种类、精美的保存质量，成为“窥探”寒武纪生命大爆发奥秘的绝佳窗口。迄今为止，在澄江动物群中发现的腔肠动物有10属
考文献
MARTIN B and JONATHAN A. Decoding the Ediacaran Enigma ［J ］. Science, 2004，305：1115-1117.
GLAESSNER M F. The Dawn of Animal Life:A Biohistorical Study ［M ］. Cambridge, UK:Cambridge Univ. Press. 1984，244. JENKINS R J F and GEHLING J G. A review of the frond-like fossils of the Ediacara assemblage ［R ］. Records of the South Australian Museum, 1978，17:347-359.
［4］ZHANG X L and JOACHIM R. A fresh look at Dickinsonia:Re -moving it from Vendobionta ［J ］. ACTA GEOLOGICA SINICA, Geological Society of China, 2006，80（5）:636-642.
［5］QIAN Y and BENGTSON S. Palaeontology and biostratigraphy of the Early Cambrian Meishucun Stage in Yunnan Province, South China ［J ］. Fossils and strata, 1989，24：1-56.
［6］［7］［8］［9］
陈均远. 动物世界的黎明［M ］. 南京:江苏科学技术出版社,
2004，366.
陈均远. 寒武纪早期疑难生物类群阿纳巴管（Anabarites ）亲缘性的探讨［J ］. 古生物学报, 2005, 44（1）:57-65.
殷继成，丁莲芳，何廷贵，等. 四川峨眉—甘洛地区震旦纪地层古生物及沉积环境［M ］. 成都:四川人民出版社,1980，151-182. 刘云焕，李勇，邵铁全，等. 陕西宁强地区早寒武世磷酸盐化
Punctatus 新材料［J ］. 古生物学报，2006，45（1）:95-101. ［10］刘云焕，李勇，邵铁全，等. 陕南早寒武世早期磷酸盐化Punc -
tatus 奇异星状口盘的发现及其形态功能分析［J ］. 微体古生物学报, 2006，23（1）:62-69.
［11］CHEN J Y and ZHOU G Q. Biology of the Chengjiang fauna ［J ］.
Bulletin of the National Museum of Nartual Science. 1997，10：11-106.
［12］罗惠麟, 胡世学, 陈忠良，等. 昆明地区早寒武世澄江动物群
［M ］. 昆明:云南科技出版社, 1999，129.
［13］陈均远，罗惠麟，胡世学，等. 云南东部早寒武世澄江动物群
［M ］. 昆明：云南科技出版社，2002，199. ［14］CONWAY
10种。这些属种的分类，仅仅是根据依靠于形态特
征的区别，笔者认为，单纯的依靠形态特征与现生动物相对应而把相应的化石归类于现有门类中是有欠妥当的，我们还应该依靠更多标本更为细致的研究，通过解剖学、生态学、分子生物学方面的研究，综合比较，谨慎给出结论。
M S and COLLINS D H. Middle Cambrian
ctenophores from the Stephen Formation, British Columbia, Canada ［J ］. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B 351：279-308.
［15］HU S X, STEINER M, ZHU M Y, et al. Diverse pelagic predators
from the Chengjiang Lagerst?tte and the establishment of mod -
4展望
精美的生物软体组织的保存能够使我们了解生
ern-style pelagic ecosystems in the early Cambrian ［J ］. Palaeo, 2007，254：307-316.
［16］侯先光. 澄江动物群：5.3亿年前的海洋动物［M ］. 昆明：云南科
技出版社，1999，170.
42
甘肃地质第19卷
［17］SHU D G, CONWAY M S, HAN J, et al. Lower Cambrian vendo -［21］XIAO S H, YUAN X L, STEINER M, et al. Eumetazoan fossils in
bionts from China and Early Diploblast evolution ［J ］. Science ，2006，312：731-734.
［18］舒德干, CONWAY M S. 澄江化石库中的双胚层动物新知［J ］.
地学前缘（中国地质大学（北京）；北京大学）, 2006, 13（6）：
terminal Proterozoic phosphorites ［J ］. PANS. 2000，97（25），13684-13689.
［22］CHEN J Y, OLIVERI P, GAO F, et al. Precambrian Animal Life:
Probable Development and Adult Cnidarian Forms from South -west China ［J ］. Developmental Biology, 2002, 248:182-196. ［23］刘鹏举，尹崇玉，唐烽. 瓮安生物群中多次分枝的微管状后生
动物化石［J ］. 科学通报，2006，51（4）:488-490.
［24］NARBONNE G M. The Ediacara Biota:Neoproterozoic origin of
227-233.
［19］HOU X G, STANLEY G D, et al. Cambrian anemones with pre -
served soft tissue from the Chengjiang biota, China ［J ］. Lethaia, 2005，38：193-203.
［20］薛耀松，唐天福，俞从流. 贵州晚震旦纪陡山沱期具骨骼动物化
石的发现极其意义［J ］. 古生物学报，1992，31（5）：530-539.
animals and their ecosystem ［J ］. Ann Rev Earth Planet ，2005，33：421-432.
图版Ⅰ说明：
早寒武世澄江化石库的腔肠动物：帽天栉水母（Maotianoascus Chen et Zhou, 1997）（1-3）1显示了由反口极沿子午线到口极8列栉板列以及反口端明显的三角形顶器；
2显示图①栉板的放大细节；3显示图①顶器的放大细节；原始管虫（Archotuba Hou et al. , 1999）
（4-5）4显示了虫体细长锥形，虫管表面光滑无饰；
53个群体保存的椎管虫，固着在三叶虫颊刺上；先光海葵（Xianguangia Chen et Erdtmann, 1991）
（6）显示了体分三节的葵体，依次为柔软的触手、刚性的柱体及足盘，触手约16个；古囊珊瑚虫（Archisaccophyllia Hou et
al. , 2005）
（7）显示了体分两节的虫体，依次为柔软的触手以及刚性的柱体；春光虫（Stromatoveris Shu, Conway Morris et Han, 2006）（8）以及澄江海笔（Chengjiangopenna Shu et al., 2006）（9）。
ORIGIN AND RESEARCH PROGRESS OF THE COELENTERATE
WANG Yan ，WANG Xiang -ren ，ZHANG Zhi -fei
（Early Life Institute and State Key Laboratory of Continental Dynamics, Northwest University, Xi`an710069，China ）
Abstract:Most living diploblasts are marine animals, and scarcely live in fresh water. Nonetheless, the fossil diploblasts are ordinarily found in ocean sediments. Although the most diploblast fossils preserved in post-Cam -brian are skeleton building, non -skeletal coelenterates could also be seen as fossils during the Precambrian -Cambrian boundary deposits. In biological evolution history, porous (sponge)animal is only a collateral. Mean -while, coelenterate, representing the onset of eumetazoa, played a key important role in the origin and evolution history of organisms. Therefore, it is prerequisite to study the body plan of coelenterate and their early diversifi -cation for our understanding the origin of the eumetazoan.
Key words:diploblast ；coelenterate ；origin ；Precambrian ；Early Cambrian
2010
第19卷
第1期
甘肃地质
GANSU GEOLOGY
2010Vol.18No. 4
文章编号：1004-4116(2010)01-0038-0006
腔肠动物起源及其研究进展
王
妍，王相人，张志飞
710069）
（西北大学地质学系早期生命研究所及大陆动力学国家重点实验室，陕西西安
摘
要：现生双胚层动物绝大多数为海生生物，极少数生活在淡水中。然而，双胚层动物化石类型无一例外的发
现于海洋沉积物中。尽管寒武纪以后地层中保存的双胚层动物化石多数为骨骼建造，但前寒武纪—寒武纪界限附近缺乏骨骼构造的腔肠动物也一样能保存为化石。在生物演化历史的长河中，多孔动物仅仅是一个侧枝，腔肠动物是真正后生动物的开始，因此探索以腔肠动物为代表的双胚层动物的起源是非常有意义的。本文拟对这几年来对双胚层动物起源的研究状况及进展做一全面总结。
关键词：双胚层动物；腔肠动物；起源；前寒武纪；早寒武世中图分类号：Q915.2
文献标识码：A
伊迪卡拉生物群中的Charniodiscus,Charnia 等
1引言
双胚层动物不但包括刺胞动物还包括了栉水母
厥叶状化石，化石体可分为柄与厥叶两部分。厥叶的每个小分支又可以再进行细分至细小的叶状体。柄的下端由一圆盘形固着器固着在海底，上端与厥叶相连。这些厥叶状化石构型都很相似，都是由小叶状体构成，因此，有些学者认为它们可能代表着一个比较宽泛的过渡形式的、彼此分离的门类[1]。由于对同一地层序列中的化石形态缺乏定量研究，以及个体发育、系统发生的细节性研究，学者们无法判断这些化石的演化过程。但是一直以来，Charniodiscus 等相关厥叶状化石，一直被推测与刺胞动物相关[2、3]。
呈扁平盘状，体分节的Dickinsonia 也许是迄今为止伊迪卡拉生物群中最具争议的化石。早在1992年Raff 就发现学者们对Dickinsonia 的分类位置看法不一。Dickinsonia 被认为是刺胞动物门的水母或者水螅型生物，也被认为是扁形动物、环节动物甚至是一种已经灭绝的门类———文德生物或者仅仅只是苔藓。那些不能提供Dickinsonia 明确分类位置的学者，也只将其认为是似刺胞动物、有体腔的后生动物或者似环节动物。但是，大部分观点都是有争议的。近期，Zhang &Joachim[4]认为Dickinsonia 总是被相互
动物。刺胞动物与栉水母动物都属于腔肠动物门。关于腔肠动物的演化模式是根据现生类群结构以及少数化石记录推测得出的。然而，化石记录的不完备，使得演化模式的假说存在诸多问题。但是，近年来国际古生物学界对于腔肠动物的起源和亲缘关系等问题讨论颇多，而且取得了较大的进展。现结合各地的研究情况，笔者作一个简要评述，以供同行和广大地质、古生物工作者参考和进一步研究探讨。
2
2.1
双胚层动物研究现状
前寒武纪腔肠动物的研究
于1946年由澳大利亚地质学家Sprigg 在伊迪
卡拉山前寒武纪晚期的砂岩中首次发现的伊迪卡拉动物群被认为是世界上最古老的有机体。自上世纪
60年代以来Glaessner 等人将伊迪卡拉动物分别与
现生腔肠动物、环节动物和节肢动物进行对比。
收稿日期:2010-01-06
基金项目：基金项目：西北大学大陆动力学国家重点实验室科技部专项基金; 国家自然科学基金项目（40702005，40602003，40332016）; 国家基础发展规划项目（973）（2006CB806401）
作者简介:王妍（1985～），女，宁夏银川人，在读硕士。E-mail:[email protected]
第1期王妍等：腔肠动物起源及其研究进展
39
垂直的水平面分成4个完全相同的象限，所以其是两辐射对称而非以前认为的两侧对称，因此，否定了其为环节动物或似环节动物的观点。他们通过对一枚555万年前的Dickinsonia 化石研究发现，其保存的内部器官解剖特征可以与现生栉水母的胃水管系统类比，据此他们认为Dickinsonia 是后生动物，有可能与栉水母亲缘关系密切。
进行物质交换的唯一开口，因此认为Punctatus 是腔肠动物并且根据其形态特征，应该更接近腔肠动物的水螅型。同年，刘云焕等[10]认为他们发现的一类磷酸盐化奇异星状化石可能为Punctatus 的口盘部位，而星状体中心部位则位于该生物的口部，而星状体的每个向外突出的角状体可能代表了腔肠动物“原始触手”的雏形。
梅树村大辐射之后地球上发生了新的一幕大辐射，即寒武纪大爆发的主幕。澄江化石库是笻竹寺阶中期（玉案山段，相当于Atdabanian 期）一套以泥岩为主体的碎屑岩沉积。目前，除藻类、遗迹化石和粪便化石外，澄江动物群共描述仅160属，180多种化石，其中130多个新属新种。现已经进行描述的双胚层动物有：栉水母、原始管虫、春光虫、澄江海笔、先光海葵以及古囊珊瑚虫。
栉水母俗称海胡桃，呈球形、卵圆形、扁平型等。栉水母是两辐射对称，体表具栉板，是近海或远洋生活的一类小型浮游动物。由于标本稀少，目前已发现的栉水母化石有5属5种。分别是帽天山栉水母（Maotianoascus octonarius Chen et Zhou, 1997）、中华栉水母（Sinoascus Chen &Zhou, 1997）、刺三角虫（Trigoides aclis Luo &Hu, 1999）、棘丛虫（Batofasci -
2.2寒武纪腔肠动物的研究
紧接伊迪卡拉大绝灭之后，地球上发生了梅树
村大辐射。动物界在梅树村期发生的具有重大质变意义的带壳演化奠定了寒武纪以来生物演化的基础。包括以软舌螺为代表的带壳生物，以及与其共生的其它一些生物组成。生物的壳体即身体表面的骨骼化装饰由刺状、片状等不同形态组成，分别以互相孤立的方式出现在动物体的表面，或互相拼合成连续的大骨片，将身体背部裸露的部分保护起来。由于生物具备了骨骼，使其对环境的适应力大大加强，从被动变为主动，从而极大地降低了死亡率，加快了演化速度。
阿纳巴管（Anabarites ）是梅树村期第一化石组合带的代表化石，是一类毫米大小的管栖生物类群。外壳呈长锥形，三射对称，宽端开口，具纵向延伸的内脊，内脊按三射对称排列[5]。阿纳巴管的分类位置一直以来都具有很大争议。有学者最先将阿纳巴管解释为多毛类动物，随着对其深入的研究，又被依次解释为钵水母、一种已经绝灭的三射对称水母状动物、一种与开腔骨有亲缘关系的生物。陈均远等根据不同时期阿纳巴管的幼体、成体对称方式的不同，并根据与现生珊瑚虫内胚层褶皱所形成的隔壁可类比的内陷纵脊大胆推测阿纳巴管可能起源于无极性圆形辐射对称的祖先，并经由三射对称向六射对称演化珊瑚虫纲古老的干支类群代表，且自阿纳巴管绝灭到侏罗纪中期六射珊瑚骨骼化事件之间可能存在一个软躯体海葵演化阶段[6、7]。
culus ramificans Hou et al., 1999）以及Yunnanoascus haikouensis Hu et al., 2007。
帽天山栉水母、中华栉水母均由陈均远等于
1997年发现并报道[11]。帽天山栉水母生物体椭球状，表面褶皱成8瓣扇叶状构造，从反口极沿子午线延
伸到口极。具8对栉板列。中华栉水母生物体呈椭球状，由4个扇叶体所构成，叶状体由反口极沿子午线延伸至口极。由于化石保存不佳，中华栉水母缺少栉板列或顶器这些栉水母的标志性特征，因此，它是否作为栉水母还有一定的争议。
刺三角虫最早由罗惠麟1999年发现命名[12]，且被认为是节肢动物的头甲。陈均远于2002年将其归入栉水母动物门[13]。刺三角虫纵向上有4个明显的扇叶体和4个不太明显的扇状体，这4个不太明显的扇状体上具有栉板列。帽天山栉水母与刺三角虫在反口端都具有一个半球形的器官，同样的器官在中寒武世布尔吉斯页岩中的栉水母ctenohabdotus 中也有发现，该结构被Conway Morris &Collins 解释为顶器[14]。帽天山栉水母与刺三角虫的这个顶器结构无论从大小还是组成的纤毛上都可以与现生的某些栉水母相类比，因此，胡世学等认为它们可能是同源器官[15]，具有保持平衡的功能。
Punctatus 也是一类产生于梅树村期、现已灭绝
的古老海生动物。该属最初由于仅仅发现了锥体部分碎片，且因其上饰有规律排列的瘤点而命名为
Punctatus emeiensis He, 1980（与Pyrgites mirabilis Yue, 1983同物异名）[8]。随后，众多学者先后又对扬
子地台早寒武世梅树村发育的Punctatus 进行了深入研究。但是，这些研究由于标本不完整，学者们对其都有不同的意见。刘云焕等[9]通过观察研究后认为，一端封闭型的Punctatus 的开口端是与周围环境
40
甘肃地质第19卷
枝状刺丛虫最早由侯先光于1999年置于分类位置不定类群[16]。之后，胡世学等认为枝状刺丛虫具有与澄江动物群中其他栉水母动物相类似的8个纵向扇状构造及棘刺[15]，据此，应将之归入栉水母动物中是比较合适的。
有12个，个数为6的倍数，可猜想昆明古囊珊瑚虫与Anabarites 及六射珊瑚具有亲缘关系，有可能是
Anabarites 至六射珊瑚演化过程中的中间环节。
3讨论
目前对早寒武纪腔肠动物的研究相比其他门类
Yunnanoascus haikouensis Hu et al., 2007是胡
世学于2007命名的[15]，因其具有16个栉板列将之归入栉水母动物中。
一直被推测与刺胞动物相关的厥叶状化石在澄江动物群中也有发现。其中美妙春光虫（Stroma -的研究还是相对薄弱的，主要由于保存完好的化石资料较少以及相关门类生物研究程度不够，并且研究范围也主要集中于伊迪卡拉纪及早寒武。虽然分子生物学表明，双胚层动物的祖先可能出现在元古代，且有些学者根据一些可疑的化石也认为双胚层动物的祖先应该出现在瓮安大辐射之前，但是这些
toveris psygmoglena Shu, Conway Morris et Han, 2006）具有叠覆状梳齿构造，既具备厥叶状文德生
物的基本特征，又创生出了栉水母特有的栉板构造，很可能代表着一种栉水母的祖先演化类型中的一个重要环节[17]。而具有独立分枝羽枝的王氏澄江海笔（Chengjian -地质年代单位
筇竹寺期
岩石地层单位
gopenna wangii Shu et al., 2006）相比于
中寒武世布尔吉斯页岩化石库中的
Thaumaptilon （奇妙海笔）更接近冠群珊
瑚类，代表可能的刺细胞动物[18]。
澄江化石库中发现的另外一种比较——中华先光海葵多见的腔肠动物化石—
（Xianguangia sinica Chen et Erdtmann,
寒武纪
黑林铺组
玉案山段
栉水母
刺胞动物
1991）体呈圆柱形，头部由一轮触手（约
16个）围绕口盘所组成，触手纤毛状构
造明显。对澄江化石库中的先光海葵生物学属性存不同的解释，起初陈均远[6]认为其为早期刺胞动物，但侯先光等人持不同见解，认为应该将它归入栉水母类[16]，而罗惠麟等[12]仅根据其具有触手将之简单的归类到具有触手的动物一大类中。笔者认为，具有16条触手及16个纵隔膜的中华先光海葵，表面光滑无纹饰，体型构建简单，可能是八射珊瑚的原始祖先。
无独有偶，侯先光等2005命名的新属种昆明古囊珊瑚虫Archisaccophyl -
梅树村期
渔户村组
石岩头段大海段中谊村段
小歪头山段
伊迪卡拉纪
灯影组
lia kunmingensis Hou et al. [19], 2005也类
似于现生海葵。这类化石个体较先光海葵较为微小（体长约20mm ），且具有约
陡山沱组
12个不分叉的触手（约12个）。侯先光
等人认为这些特征可与现生海葵对比，可能是一种比较原始的已经灭绝的生物类群。笔者认为，昆明古囊珊瑚虫的触手
图1
蕨叶状化石
早期腔肠动物的地质分布
Fig .1Geological distribution of early coelenterate
第1期王妍等：腔肠动物起源及其研究进展
41
化石的亲缘关系还是不甚明了的。
最早的珊瑚虫成体化石最早是由薛耀松等[20]首次发现的。但是，他将其解释为海百合茎。随后，肖书海等
[21]
物的结构与功能，对于鉴定其生物分类单元以及分析其与其他生物的亲缘关系有着重要影响。
腔肠动物是一类古老的生物类群，在前寒武纪就已经出现了辐射演化，但是由于确切的腔肠动物化石少之又少，为了明确这些生物类群的亲缘关系，在持续野外工作的基础上，还需要对化石进行多方面的分析，通过解剖学、生态学、分子生物学方面的研究，依靠先进的实验技术，综合讨论。
参
［1］［2］［3］
认为此类化石可能属于刺胞动物的原始类
群，与已灭绝的床板珊瑚相似，而与藻类及其他后生动物有明显区别。陈均远等[22]支持了肖书海等人[21]对管状化石亲缘关系的解释。此后，2006年刘鹏举等[23]认为此类化石在完整横隔板之间具有规则分布的不完整横隔板，且有化石发育有二级不完整的横隔板，不能排除他们是蓝菌或藻类化石的可能性。除此之外，陈均远等[22]还报道了一块水螅型管状微体动物化石。他认为这一水螅成体化石保存了两个不同类型螅状体，可分别与现生营养个体和生殖个体比较。集合体表面非活性几丁质外骨骼分别向营养个体和生殖个体延伸，形成水螅鞘和生殖鞘。这几块化石现在的争议还比较大，并未得到广大学者的广泛认可。它们究竟是不是双胚层动物，双胚层动物是否起源于瓮安大辐射之前，都有待商榷。
伊迪卡拉化石在多年的争论后还是被普遍认为是以干群、冠群辐射对称动物（海绵动物、刺胞动物）为主体的动物群[24]。虽然伊迪卡拉生物群中有能与现生生物相对比的化石[2-4]，但是大部分化石在现生生物界还是很难找到相对应的物种，对于那些成功延续到寒武纪或者与现生生物可能具有亲缘关系的伊迪卡拉生物，还需要更多的观察研究，进一步明确其亲缘关系。
梅树村期以小壳化石的大量出现为特征，但是小壳化石不仅个体微小而且数量庞大。对其亲缘关系的判定不仅要依靠对称性、矿物组成，还需依赖更为细节的特征。
澄江化石库是显生宙以来地球上已知最早的多细胞动物群，它以其丰富的化石种类、精美的保存质量，成为“窥探”寒武纪生命大爆发奥秘的绝佳窗口。迄今为止，在澄江动物群中发现的腔肠动物有10属
考文献
MARTIN B and JONATHAN A. Decoding the Ediacaran Enigma ［J ］. Science, 2004，305：1115-1117.
GLAESSNER M F. The Dawn of Animal Life:A Biohistorical Study ［M ］. Cambridge, UK:Cambridge Univ. Press. 1984，244. JENKINS R J F and GEHLING J G. A review of the frond-like fossils of the Ediacara assemblage ［R ］. Records of the South Australian Museum, 1978，17:347-359.
［4］ZHANG X L and JOACHIM R. A fresh look at Dickinsonia:Re -moving it from Vendobionta ［J ］. ACTA GEOLOGICA SINICA, Geological Society of China, 2006，80（5）:636-642.
［5］QIAN Y and BENGTSON S. Palaeontology and biostratigraphy of the Early Cambrian Meishucun Stage in Yunnan Province, South China ［J ］. Fossils and strata, 1989，24：1-56.
［6］［7］［8］［9］
陈均远. 动物世界的黎明［M ］. 南京:江苏科学技术出版社,
2004，366.
陈均远. 寒武纪早期疑难生物类群阿纳巴管（Anabarites ）亲缘性的探讨［J ］. 古生物学报, 2005, 44（1）:57-65.
殷继成，丁莲芳，何廷贵，等. 四川峨眉—甘洛地区震旦纪地层古生物及沉积环境［M ］. 成都:四川人民出版社,1980，151-182. 刘云焕，李勇，邵铁全，等. 陕西宁强地区早寒武世磷酸盐化
Punctatus 新材料［J ］. 古生物学报，2006，45（1）:95-101. ［10］刘云焕，李勇，邵铁全，等. 陕南早寒武世早期磷酸盐化Punc -
tatus 奇异星状口盘的发现及其形态功能分析［J ］. 微体古生物学报, 2006，23（1）:62-69.
［11］CHEN J Y and ZHOU G Q. Biology of the Chengjiang fauna ［J ］.
Bulletin of the National Museum of Nartual Science. 1997，10：11-106.
［12］罗惠麟, 胡世学, 陈忠良，等. 昆明地区早寒武世澄江动物群
［M ］. 昆明:云南科技出版社, 1999，129.
［13］陈均远，罗惠麟，胡世学，等. 云南东部早寒武世澄江动物群
［M ］. 昆明：云南科技出版社，2002，199. ［14］CONWAY
10种。这些属种的分类，仅仅是根据依靠于形态特
征的区别，笔者认为，单纯的依靠形态特征与现生动物相对应而把相应的化石归类于现有门类中是有欠妥当的，我们还应该依靠更多标本更为细致的研究，通过解剖学、生态学、分子生物学方面的研究，综合比较，谨慎给出结论。
M S and COLLINS D H. Middle Cambrian
ctenophores from the Stephen Formation, British Columbia, Canada ［J ］. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B 351：279-308.
［15］HU S X, STEINER M, ZHU M Y, et al. Diverse pelagic predators
from the Chengjiang Lagerst?tte and the establishment of mod -
4展望
精美的生物软体组织的保存能够使我们了解生
ern-style pelagic ecosystems in the early Cambrian ［J ］. Palaeo, 2007，254：307-316.
［16］侯先光. 澄江动物群：5.3亿年前的海洋动物［M ］. 昆明：云南科
技出版社，1999，170.
42
甘肃地质第19卷
［17］SHU D G, CONWAY M S, HAN J, et al. Lower Cambrian vendo -［21］XIAO S H, YUAN X L, STEINER M, et al. Eumetazoan fossils in
bionts from China and Early Diploblast evolution ［J ］. Science ，2006，312：731-734.
［18］舒德干, CONWAY M S. 澄江化石库中的双胚层动物新知［J ］.
地学前缘（中国地质大学（北京）；北京大学）, 2006, 13（6）：
terminal Proterozoic phosphorites ［J ］. PANS. 2000，97（25），13684-13689.
［22］CHEN J Y, OLIVERI P, GAO F, et al. Precambrian Animal Life:
Probable Development and Adult Cnidarian Forms from South -west China ［J ］. Developmental Biology, 2002, 248:182-196. ［23］刘鹏举，尹崇玉，唐烽. 瓮安生物群中多次分枝的微管状后生
动物化石［J ］. 科学通报，2006，51（4）:488-490.
［24］NARBONNE G M. The Ediacara Biota:Neoproterozoic origin of
227-233.
［19］HOU X G, STANLEY G D, et al. Cambrian anemones with pre -
served soft tissue from the Chengjiang biota, China ［J ］. Lethaia, 2005，38：193-203.
［20］薛耀松，唐天福，俞从流. 贵州晚震旦纪陡山沱期具骨骼动物化
石的发现极其意义［J ］. 古生物学报，1992，31（5）：530-539.
animals and their ecosystem ［J ］. Ann Rev Earth Planet ，2005，33：421-432.
图版Ⅰ说明：
早寒武世澄江化石库的腔肠动物：帽天栉水母（Maotianoascus Chen et Zhou, 1997）（1-3）1显示了由反口极沿子午线到口极8列栉板列以及反口端明显的三角形顶器；
2显示图①栉板的放大细节；3显示图①顶器的放大细节；原始管虫（Archotuba Hou et al. , 1999）
（4-5）4显示了虫体细长锥形，虫管表面光滑无饰；
53个群体保存的椎管虫，固着在三叶虫颊刺上；先光海葵（Xianguangia Chen et Erdtmann, 1991）
（6）显示了体分三节的葵体，依次为柔软的触手、刚性的柱体及足盘，触手约16个；古囊珊瑚虫（Archisaccophyllia Hou et
al. , 2005）
（7）显示了体分两节的虫体，依次为柔软的触手以及刚性的柱体；春光虫（Stromatoveris Shu, Conway Morris et Han, 2006）（8）以及澄江海笔（Chengjiangopenna Shu et al., 2006）（9）。
ORIGIN AND RESEARCH PROGRESS OF THE COELENTERATE
WANG Yan ，WANG Xiang -ren ，ZHANG Zhi -fei
（Early Life Institute and State Key Laboratory of Continental Dynamics, Northwest University, Xi`an710069，China ）
Abstract:Most living diploblasts are marine animals, and scarcely live in fresh water. Nonetheless, the fossil diploblasts are ordinarily found in ocean sediments. Although the most diploblast fossils preserved in post-Cam -brian are skeleton building, non -skeletal coelenterates could also be seen as fossils during the Precambrian -Cambrian boundary deposits. In biological evolution history, porous (sponge)animal is only a collateral. Mean -while, coelenterate, representing the onset of eumetazoa, played a key important role in the origin and evolution history of organisms. Therefore, it is prerequisite to study the body plan of coelenterate and their early diversifi -cation for our understanding the origin of the eumetazoan.
Key words:diploblast ；coelenterate ；origin ；Precambrian ；Early Cambrian