第２期２００５年２月
中国调味品
ＣＨＩＮＡ
ＣＯＮＤＩＭＥＮＴ
ＮＯ．２Ｆｅｂ．２００５
文章编号：１０００－－９９７３（２００５）０２一００１５一０３
我国食醋生产技术的历史、现状与发展趋势（下）
赵良启，李丽
（山西大学化学生物学与分子工程教育部重点实验，山西太原０３０００６）
２．３食醋生产与消费水平
经过多年的技术进步，目前我国食醋生产技术已呈现出传统酿造、纯种固态、纯种液态３种工艺并存的局面，生产水平大大提高。从有关食醋生产单位的主要生产指标来看，我国固体发酵食醋的出品率为５～ＩＩ．５ｋｇ（３．５％ＨＡＣ，Ｗ／Ｖ）／每千克主料。原料的淀粉利用率为３０％～４０％，很少能够超过５０％。相对固体发酵食醋而言，液体发酵食醋的生产水平要高些。以上海醋厂自吸式发酵罐制醋为例，酒精转酸率为９３．８４％，日氧化酒精量为１８．４Ｌ／ｍ３・ｄ。这些技术指标在国内居领先水平，但与日本同类产品相比，尚有一定差距。酒精转化率较日本低了将近５％，日氧化酒精量低了２５％，而每立方米发酵罐的耗电量却高出日本４５％左右［３｜。
据不完全统计，目前我国食醋的年产量约为２００－－－２５０万吨（以３．５％ＨＡＣ计）。近２０年来食醋产量发展较快，每年约以７％的速度增长。人均年消费量也在逐年增长，从１９８０年的０．７ｋｇ，到２００３年增长为１．５ｋｇ。然而与发达国家相比，还有很大差距。据报道美国人均年消费食醋为我国７倍之多，日本人均年消费食醋为我国的９倍［２￣４］。
事实表明，虽然我国食醋生产技术有了很大发展，但在基础研究、工艺设计、技术管理、质量检验、市场营销等方面还存在着不少
收稿日期：２００４－－１０一２４
万
方数据问题，制约着食醋行业的快速发展。
３
食醋技术的发展趋势与展望
当前，食醋生产技术发展面临着机遇与
挑战并存的形势。一方面是现代经济高速发展，人民生产水平日益提高，无论是生产还是生活都增加了对食醋的需求，迫切要求食醋生产技术快速发展。同时，现代生物技术为食醋技术进步搭建了技术平台，创立了必要条件。食醋生产技术的发展迎来了前所未有的良好机遇。而另一方面，我国食醋生产技术滞后．ｔｔ产力低下、经济效益不高、科研投入严重不足，又使食醋生产技术的发展面临着严峻的挑战。在此形势下，抓住机遇，面对挑战，革新技术，再创辉煌，是我国食醋行业或者说各个食醋企业必须做出的唯一选择。３．１食醋技术路线的发展格局
从我国整体食醋行业来讲，食醋技术进步的第一个论题是如何评价我国现存的３大工艺路线，它们的发展前景如何？笔者认为，目前传统酿醋工艺、纯种固体制醋工艺和纯种液态制醋工艺已经形成３大工艺路线并存的格局。这３种工艺各具优势，在今后相当长的时期内将会共存发展，尚不存在某一工艺取代其他工艺的问题。这是由于食醋产品的性质所致，食醋并不等同于醋酸，在食醋中除了含有醋酸成分之外，风味成分占有相当
１６
中国调味品总第３１２期
重要的位置。这些香气和香味风味成分有的直接来自原辅料，有的来自微生物的代谢活动。３种工艺在原辅料、酿醋微生物及发酵条件等方面存在着相当大的差别，这就很难使其产品风味完全一致，达到同一质量水平。
由于传统酿醋工艺采用特定原辅料、大曲群体微生物和独特生产工艺，产品风味好，使之形成了产品质量的优势。纯种液态制醋工艺，虽然食醋风味较差，但生产技术与设备先进，易于实现生产管理自动化和生产规模大型化，是提高我国食醋总产量的主要依靠工艺。而在传统酿醋工艺基础上发展起来的纯种固态制醋工艺，其产品风味和技术水平介于传统酿醋工艺与纯种液态制醋工艺之间，也有着自身发展的优势。
然而，这３种工艺路线是否能够长期共存，最根本的因素取决于工艺路线技术进步的进程，因为生产技术的科技含量决定着产品的质量、产量与价格，产品的质量、产量与价格又决定着市场销售状况，市场经济的规律会对产品及其工艺路线的存亡做出抉择，违背经济发展规律的凝固工艺最终必然被淘汰。３．２食醋技术进步的发展方向
不同的工艺路线仅仅反映了生产方式的区别，不管哪种生产方式都必须遵循食醋生产的内在规律发展进步。食醋生产的过程实质上是微生物代谢活动的过程，微生物是食醋生产的主体，原料辅料、工艺条件和生产设备都是为微生物的代谢活动服务的，生产技术管理的任务在于促使微生物的代谢活动朝着目标产品方向进行。因此，食醋生产的技术进步实际上是微生物生产的技术进步。包括如下几个发展方面：①大力开发微生物遗传工程研究，选育生产性状优良的菌株、优化大曲微生物菌群结构。这是提升食醋生产技术最基础和最核心的工作内容。②深入进行酿醋代谢工程的研究，揭示食醋代谢的规律，优化工艺条件，促使生产过程
万
方数据朝着且标化、精细化与定量化方向发展，以提高原料利用率、糖醇转化率、醇酸转化率、增强食醋香味，从而达到提高产量与质量、降低成本、
增加经济效益的目的。③加强下游加工过程的
研究，建立分离、浓缩和陈化新技术，消除沉淀混浊，保持良好的醋体风格。④进行制醋生产设备的优化设计与开发应用，完善各种遥感探测与控制仪器，逐步实现食醋生产过程的管理自动化与规模大型化。⑤进行食醋质量分析新技术的研究，建立食醋有效成分的分析方法与标准，实现标准化生产与销售，杜绝假冒伪劣产品。⑥加大食醋深加工的研究，积极开发诸如保健醋、饮品醋、水果醋等食醋新品种，使食醋这一古老的传统调味品成为焕然一新的现代功能食品。
３．３食醋技术进步的关键技术
由于不同食醋生产工艺采用的微生物体系和生产方式不同，技术革新时的研究重点、难度及技术手段有着较大的区别。纯种液态和纯种固态制醋工艺采用的微生物体系比较简单，虽然功能菌也包括了霉菌、酵母菌、细菌等，但均为纯培养物，代谢方向容易控制。技术革新的重点是优良菌株的选育、发酵工艺的优化管理和发酵设备的优化设计。主要研究技术包括微生物育种技术与发酵工程技术，研究技术比较成熟，有许多成果可以借鉴，所以发展速度可能要快些。但也存在发展不平衡的问题，由于纯种固态食醋发酵起步较晚，因此实现生产规模大型化与生产设备自动化要比液态发酵制醋难度大些。
传统食醋生产工艺已经确立了千百年，但我们却不能像纯种发酵制醋那样有效地控制生产过程，其主要原因是对复杂的酿醋微生物体系及其代谢活动缺乏足够的认识。用现代微生物学的理念分析传统食醋的生产现状，可以看出制约传统食醋技术水平提高的问题主要有三点：一是传统食醋大曲中微生物群落结构的具
第２期
专论与综述我国食醋生产技术的历史、现状与发展趋势（下）
１７
体内容不清楚；二是发酵过程中微生物的消长情况及其代谢动力学变化与传统食醋产量和品质的关系不清楚；三是传统食醋的化学成分组成及其变化对传统食醋品质的影响不清楚。这样就很难准确制定与把握生产条件，必然出现生产水平或高或低、产品质量时好时坏的现象，进而造成了技术管理一定程度的盲目性。倘若要深入认识传统食醋生产的规律，定向地生产高品位的优质产品，必须深入进行传统食醋群体微生物的代谢工程研究。
微生物工作者对传统酿造微生物已经进行过大量的研究工作，分离到许多功能微生物菌株，并研究了它们的生理生化特性，认识了一些酿造代谢的规律。但是由于传统微生物技术存在着静态与离线研究的局限，使得研究结果难以反映酿造过程的真实情况，研究结果的应用受到影响。目前，从整体与动态水平上研究群体微生物代谢工程的技术平台业已建立，其主干技术包括ＤＮＡ分析技术、代谢分析技术和数理分析技术。应用ＤＮＡ分析技术，无需进行菌种分离鉴定，直接从传统食醋大曲及发酵过程中的样品中，
通过１６Ｓ、１８ＳｒＤＮＡ或染色体ＤＮＡ分析，获
取各种微生物的存在状况与消长情况等信息。无论是可培养的，还是不可培养的微生物种类与数量，均可从ＤＮＡ指纹图上展示出来。跟踪检测酿醋生产的全过程便可认识传统食醋微生物的活动规律。如果在ＤＮＡ分析的同时，通过酶活、气相色谱、液相色谱、色质联用等测定方法进行代谢分析，检测大曲及发酵过程中代谢产物的变化情况，并将代谢分析技术结果与ＤＮＡ分析技术结果联系起来，就会认识传统酿醋过程中微生物的代谢规律。基于传统酿醋微生物的多样性和代谢产物的复杂性，只有采用现代数理分析技术，如回归分析、方差分析、聚类分析及模糊数理分析等分析技术，才能找出传统食醋
万
方数据酿造过程中微生物代谢活动、发酵控制条件与传统食醋产量与质量的关系［５￣７］。
通过这些技术手段，在摸清传统食醋大曲的微生物群落结构与代谢规律的基础上，构建优质大曲，优化酿造工艺条件，实现现代化技术管理，便能够定向生产优质传统食醋，提高食醋的产量，增加企业的经济效益。
３．４展望
尽管目前我国食醋生产技术的科技含量不高，技术改造还面临许多困难，然而食醋生产的技术进步已经引起了社会各界的重视。相信经过政府、企业和科研单位的通力合作，科研人员的刻苦攻关，一定能够让现代科学技术的研究成果在制醋工业上开花结果，将食醋生产技术水平提升到一个新的高度，使我国由酿醋古国、酿醋大国变为制醋工业强国。
参考文献：
［１３熊永大，颜景宗．依造科技进步，振兴食醋酿造业
口］．中国调味品，２０００，（１１）：３—５．
Ｆ２］蔡美珠．食醋工业科技进步回顾与展望ＦＪ］．
中国调味品，２００１，（２）：３—６．
［３］李涛，粮食发酵制醋酸技术的研究进展ｆｉＪ］．
化工进展，２００１，（１２）：２６—２９．
［４］李雪雁．固定化酵母用于食醋发酵的技术研究
［Ｊ］．中国酿造，２００１，（５）：３７－－３８．
［５］Ｌｅ＇ｏｎｉｅＭ．Ｒａａｍｓｄｏｎｋ，ＢａｓＴｅｕｓｉｎｋ，ＤａｖｉｄＢｒｏａｄ—
ｈｕｒｓｔ．Ａｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｅｎｏｍｉｃｓｓｔｒａｔｅｇｙｔｈａｔｕｓｅｓｍｅｔａｂｏｌｏｍｅｄａｔａ
ｔｏ
ｒｅｖｅａｌｔｈｅｐｈｅｎｏｔｙｐｅｏｆｓｉｌｅｎｔｍｕｔａｔｉ—
ｏｎｓ，ＮａｔｕｒｅＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００１，（１９）：４５－－５０．
［６］ＪｅｒｅｍｙＳ．Ｅｄｗａｒｄｓ，ＲａｆａｅｌＵ．Ｉｂａｒｒａｌ＆Ｂｅｒｎｈａｒｄ
０．Ｐａｌｓｓｏｎ．ＩｎｓｉｌｉｅｏｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｓｏｆＥｓｃｈｅｒｉｃｈｉａｃｏｌｉｍｅｔａｂｏｌｉｃｃａｐａｂｉｌｉｔｉｅｓａｒｅ
ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔｗｉｔｈｅｘｐｅｒｉ
ｍｅｎｔａｌ
ｄａｔａ．ＮａｔｕｒｅＢｉｏｔｅｅｈｎｏｌｏｇｙ，２００
１，（１９）：
１２５—１３０．
［７］Ｓｔｅｈｎ
Ｓｃｈｕｓｔｅｒ．ＤａｖｉｄＡ．Ｆｅｌｌ．ａｎｄ
Ｔｈｏｍａｓ髓ｎｄ
ｅｋａｒ．ＡＧｅｎｅｒａｌＤｅｆｉｎｉｔｉｏｎｏｆＭｅｔａｂｏｌｉｃＰａｔｈｗａｙｓＵｓｅｆｕｌｆｏｒＳｙｓｔｅｍａｔｉｃＯｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎａｎｄＡｎａｌｙｓｉｓｏｆＣｏｍｐｌｅｘ
ＭｅｔａｂｏｌｉｃＮｅｔｗｏｒｋｓ．Ｎａｔｕｒｅ
Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０００，（１８）；３２６—３３２．
第２期２００５年２月
中国调味品
ＣＨＩＮＡ
ＣＯＮＤＩＭＥＮＴ
ＮＯ．２Ｆｅｂ．２００５
文章编号：１０００－－９９７３（２００５）０２一００１５一０３
我国食醋生产技术的历史、现状与发展趋势（下）
赵良启，李丽
（山西大学化学生物学与分子工程教育部重点实验，山西太原０３０００６）
２．３食醋生产与消费水平
经过多年的技术进步，目前我国食醋生产技术已呈现出传统酿造、纯种固态、纯种液态３种工艺并存的局面，生产水平大大提高。从有关食醋生产单位的主要生产指标来看，我国固体发酵食醋的出品率为５～ＩＩ．５ｋｇ（３．５％ＨＡＣ，Ｗ／Ｖ）／每千克主料。原料的淀粉利用率为３０％～４０％，很少能够超过５０％。相对固体发酵食醋而言，液体发酵食醋的生产水平要高些。以上海醋厂自吸式发酵罐制醋为例，酒精转酸率为９３．８４％，日氧化酒精量为１８．４Ｌ／ｍ３・ｄ。这些技术指标在国内居领先水平，但与日本同类产品相比，尚有一定差距。酒精转化率较日本低了将近５％，日氧化酒精量低了２５％，而每立方米发酵罐的耗电量却高出日本４５％左右［３｜。
据不完全统计，目前我国食醋的年产量约为２００－－－２５０万吨（以３．５％ＨＡＣ计）。近２０年来食醋产量发展较快，每年约以７％的速度增长。人均年消费量也在逐年增长，从１９８０年的０．７ｋｇ，到２００３年增长为１．５ｋｇ。然而与发达国家相比，还有很大差距。据报道美国人均年消费食醋为我国７倍之多，日本人均年消费食醋为我国的９倍［２￣４］。
事实表明，虽然我国食醋生产技术有了很大发展，但在基础研究、工艺设计、技术管理、质量检验、市场营销等方面还存在着不少
收稿日期：２００４－－１０一２４
万
方数据问题，制约着食醋行业的快速发展。
３
食醋技术的发展趋势与展望
当前，食醋生产技术发展面临着机遇与
挑战并存的形势。一方面是现代经济高速发展，人民生产水平日益提高，无论是生产还是生活都增加了对食醋的需求，迫切要求食醋生产技术快速发展。同时，现代生物技术为食醋技术进步搭建了技术平台，创立了必要条件。食醋生产技术的发展迎来了前所未有的良好机遇。而另一方面，我国食醋生产技术滞后．ｔｔ产力低下、经济效益不高、科研投入严重不足，又使食醋生产技术的发展面临着严峻的挑战。在此形势下，抓住机遇，面对挑战，革新技术，再创辉煌，是我国食醋行业或者说各个食醋企业必须做出的唯一选择。３．１食醋技术路线的发展格局
从我国整体食醋行业来讲，食醋技术进步的第一个论题是如何评价我国现存的３大工艺路线，它们的发展前景如何？笔者认为，目前传统酿醋工艺、纯种固体制醋工艺和纯种液态制醋工艺已经形成３大工艺路线并存的格局。这３种工艺各具优势，在今后相当长的时期内将会共存发展，尚不存在某一工艺取代其他工艺的问题。这是由于食醋产品的性质所致，食醋并不等同于醋酸，在食醋中除了含有醋酸成分之外，风味成分占有相当
１６
中国调味品总第３１２期
重要的位置。这些香气和香味风味成分有的直接来自原辅料，有的来自微生物的代谢活动。３种工艺在原辅料、酿醋微生物及发酵条件等方面存在着相当大的差别，这就很难使其产品风味完全一致，达到同一质量水平。
由于传统酿醋工艺采用特定原辅料、大曲群体微生物和独特生产工艺，产品风味好，使之形成了产品质量的优势。纯种液态制醋工艺，虽然食醋风味较差，但生产技术与设备先进，易于实现生产管理自动化和生产规模大型化，是提高我国食醋总产量的主要依靠工艺。而在传统酿醋工艺基础上发展起来的纯种固态制醋工艺，其产品风味和技术水平介于传统酿醋工艺与纯种液态制醋工艺之间，也有着自身发展的优势。
然而，这３种工艺路线是否能够长期共存，最根本的因素取决于工艺路线技术进步的进程，因为生产技术的科技含量决定着产品的质量、产量与价格，产品的质量、产量与价格又决定着市场销售状况，市场经济的规律会对产品及其工艺路线的存亡做出抉择，违背经济发展规律的凝固工艺最终必然被淘汰。３．２食醋技术进步的发展方向
不同的工艺路线仅仅反映了生产方式的区别，不管哪种生产方式都必须遵循食醋生产的内在规律发展进步。食醋生产的过程实质上是微生物代谢活动的过程，微生物是食醋生产的主体，原料辅料、工艺条件和生产设备都是为微生物的代谢活动服务的，生产技术管理的任务在于促使微生物的代谢活动朝着目标产品方向进行。因此，食醋生产的技术进步实际上是微生物生产的技术进步。包括如下几个发展方面：①大力开发微生物遗传工程研究，选育生产性状优良的菌株、优化大曲微生物菌群结构。这是提升食醋生产技术最基础和最核心的工作内容。②深入进行酿醋代谢工程的研究，揭示食醋代谢的规律，优化工艺条件，促使生产过程
万
方数据朝着且标化、精细化与定量化方向发展，以提高原料利用率、糖醇转化率、醇酸转化率、增强食醋香味，从而达到提高产量与质量、降低成本、
增加经济效益的目的。③加强下游加工过程的
研究，建立分离、浓缩和陈化新技术，消除沉淀混浊，保持良好的醋体风格。④进行制醋生产设备的优化设计与开发应用，完善各种遥感探测与控制仪器，逐步实现食醋生产过程的管理自动化与规模大型化。⑤进行食醋质量分析新技术的研究，建立食醋有效成分的分析方法与标准，实现标准化生产与销售，杜绝假冒伪劣产品。⑥加大食醋深加工的研究，积极开发诸如保健醋、饮品醋、水果醋等食醋新品种，使食醋这一古老的传统调味品成为焕然一新的现代功能食品。
３．３食醋技术进步的关键技术
由于不同食醋生产工艺采用的微生物体系和生产方式不同，技术革新时的研究重点、难度及技术手段有着较大的区别。纯种液态和纯种固态制醋工艺采用的微生物体系比较简单，虽然功能菌也包括了霉菌、酵母菌、细菌等，但均为纯培养物，代谢方向容易控制。技术革新的重点是优良菌株的选育、发酵工艺的优化管理和发酵设备的优化设计。主要研究技术包括微生物育种技术与发酵工程技术，研究技术比较成熟，有许多成果可以借鉴，所以发展速度可能要快些。但也存在发展不平衡的问题，由于纯种固态食醋发酵起步较晚，因此实现生产规模大型化与生产设备自动化要比液态发酵制醋难度大些。
传统食醋生产工艺已经确立了千百年，但我们却不能像纯种发酵制醋那样有效地控制生产过程，其主要原因是对复杂的酿醋微生物体系及其代谢活动缺乏足够的认识。用现代微生物学的理念分析传统食醋的生产现状，可以看出制约传统食醋技术水平提高的问题主要有三点：一是传统食醋大曲中微生物群落结构的具
第２期
专论与综述我国食醋生产技术的历史、现状与发展趋势（下）
１７
体内容不清楚；二是发酵过程中微生物的消长情况及其代谢动力学变化与传统食醋产量和品质的关系不清楚；三是传统食醋的化学成分组成及其变化对传统食醋品质的影响不清楚。这样就很难准确制定与把握生产条件，必然出现生产水平或高或低、产品质量时好时坏的现象，进而造成了技术管理一定程度的盲目性。倘若要深入认识传统食醋生产的规律，定向地生产高品位的优质产品，必须深入进行传统食醋群体微生物的代谢工程研究。
微生物工作者对传统酿造微生物已经进行过大量的研究工作，分离到许多功能微生物菌株，并研究了它们的生理生化特性，认识了一些酿造代谢的规律。但是由于传统微生物技术存在着静态与离线研究的局限，使得研究结果难以反映酿造过程的真实情况，研究结果的应用受到影响。目前，从整体与动态水平上研究群体微生物代谢工程的技术平台业已建立，其主干技术包括ＤＮＡ分析技术、代谢分析技术和数理分析技术。应用ＤＮＡ分析技术，无需进行菌种分离鉴定，直接从传统食醋大曲及发酵过程中的样品中，
通过１６Ｓ、１８ＳｒＤＮＡ或染色体ＤＮＡ分析，获
取各种微生物的存在状况与消长情况等信息。无论是可培养的，还是不可培养的微生物种类与数量，均可从ＤＮＡ指纹图上展示出来。跟踪检测酿醋生产的全过程便可认识传统食醋微生物的活动规律。如果在ＤＮＡ分析的同时，通过酶活、气相色谱、液相色谱、色质联用等测定方法进行代谢分析，检测大曲及发酵过程中代谢产物的变化情况，并将代谢分析技术结果与ＤＮＡ分析技术结果联系起来，就会认识传统酿醋过程中微生物的代谢规律。基于传统酿醋微生物的多样性和代谢产物的复杂性，只有采用现代数理分析技术，如回归分析、方差分析、聚类分析及模糊数理分析等分析技术，才能找出传统食醋
万
方数据酿造过程中微生物代谢活动、发酵控制条件与传统食醋产量与质量的关系［５￣７］。
通过这些技术手段，在摸清传统食醋大曲的微生物群落结构与代谢规律的基础上，构建优质大曲，优化酿造工艺条件，实现现代化技术管理，便能够定向生产优质传统食醋，提高食醋的产量，增加企业的经济效益。
３．４展望
尽管目前我国食醋生产技术的科技含量不高，技术改造还面临许多困难，然而食醋生产的技术进步已经引起了社会各界的重视。相信经过政府、企业和科研单位的通力合作，科研人员的刻苦攻关，一定能够让现代科学技术的研究成果在制醋工业上开花结果，将食醋生产技术水平提升到一个新的高度，使我国由酿醋古国、酿醋大国变为制醋工业强国。
参考文献：
［１３熊永大，颜景宗．依造科技进步，振兴食醋酿造业
口］．中国调味品，２０００，（１１）：３—５．
Ｆ２］蔡美珠．食醋工业科技进步回顾与展望ＦＪ］．
中国调味品，２００１，（２）：３—６．
［３］李涛，粮食发酵制醋酸技术的研究进展ｆｉＪ］．
化工进展，２００１，（１２）：２６—２９．
［４］李雪雁．固定化酵母用于食醋发酵的技术研究
［Ｊ］．中国酿造，２００１，（５）：３７－－３８．
［５］Ｌｅ＇ｏｎｉｅＭ．Ｒａａｍｓｄｏｎｋ，ＢａｓＴｅｕｓｉｎｋ，ＤａｖｉｄＢｒｏａｄ—
ｈｕｒｓｔ．Ａｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｅｎｏｍｉｃｓｓｔｒａｔｅｇｙｔｈａｔｕｓｅｓｍｅｔａｂｏｌｏｍｅｄａｔａ
ｔｏ
ｒｅｖｅａｌｔｈｅｐｈｅｎｏｔｙｐｅｏｆｓｉｌｅｎｔｍｕｔａｔｉ—
ｏｎｓ，ＮａｔｕｒｅＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００１，（１９）：４５－－５０．
［６］ＪｅｒｅｍｙＳ．Ｅｄｗａｒｄｓ，ＲａｆａｅｌＵ．Ｉｂａｒｒａｌ＆Ｂｅｒｎｈａｒｄ
０．Ｐａｌｓｓｏｎ．ＩｎｓｉｌｉｅｏｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｓｏｆＥｓｃｈｅｒｉｃｈｉａｃｏｌｉｍｅｔａｂｏｌｉｃｃａｐａｂｉｌｉｔｉｅｓａｒｅ
ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔｗｉｔｈｅｘｐｅｒｉ
ｍｅｎｔａｌ
ｄａｔａ．ＮａｔｕｒｅＢｉｏｔｅｅｈｎｏｌｏｇｙ，２００
１，（１９）：
１２５—１３０．
［７］Ｓｔｅｈｎ
Ｓｃｈｕｓｔｅｒ．ＤａｖｉｄＡ．Ｆｅｌｌ．ａｎｄ
Ｔｈｏｍａｓ髓ｎｄ
ｅｋａｒ．ＡＧｅｎｅｒａｌＤｅｆｉｎｉｔｉｏｎｏｆＭｅｔａｂｏｌｉｃＰａｔｈｗａｙｓＵｓｅｆｕｌｆｏｒＳｙｓｔｅｍａｔｉｃＯｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎａｎｄＡｎａｌｙｓｉｓｏｆＣｏｍｐｌｅｘ
ＭｅｔａｂｏｌｉｃＮｅｔｗｏｒｋｓ．Ｎａｔｕｒｅ
Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０００，（１８）；３２６—３３２．