第40卷第2期2009年4月土壤通报
Chinese Journal of Soil Science
Vol.40, No.2Apr., 2009
稀土元素对植物矿质代谢的影响与机理
任晓晓2，周青1, 2*
（1. 江南大学工业生物技术教育部重点实验室，江苏无锡214122；2. 江南大学环境与土木工程学院，江苏无锡214122）
摘要：综述了稀土元素（Rare earth elements ，REEs ）对植物矿质代谢的影响。适当浓度REEs 能提高植物根系活力，促
REEs 作用于植物体有特殊的“低促高抑”效应。讨论了REEs 对植物吸收营养元素的直接、间接影响进根系对养分的吸收，
和相关REEs 作用的生理生态学机制，包括REEs 对植物钙生理功能的影响，REEs 类似于生物活性金属调节剂和REEs 类似植物激素等内容。
关键词：稀土元素(REEs)；矿质代谢；机制中图分类号：S 154.4, TQ133.3
文献标识码：A
文章编号：0564-3945(2009)02-0451-05
我国稀土（REEs ）资源十分丰富，储量居世界领先
地位。稀土由于其特殊的理化性质被广泛应用，尤其是近30多年来我国在农业方面的应用研究表明：适当浓度的REEs 对植物是有益的，其对于促进植物生长、提高作物产量、改善品质、增强植物的矿质吸收[1]具有现实意义。稀土农用尤其是作为肥料方面[2]已成为许多农作物的有效增产措施，并已得到科学界肯
前人对REEs 对植物体生理功能的作用、机理以及定。
对生物体的长期生物效应等进行了有益的探索并取得了许多研究成果[3]。目前，REEs 尚未被明确定为植物必需营养元素，但施用适当浓度的REEs 确能提高植物对矿质元素的吸收、转化和利用[4]。REEs 进入植物体之后，与体内生物大分子发生了怎样的作用以及如何影响植物体对矿质元素吸收等已成为研究热点，这对于REEs 进一步在农业上的应用和发展很有意义。因此，本文就国内外有关REEs 影响植物吸收矿质元素的研究作一综述，探讨REEs 对植物矿质代谢的作用机理并对稀土的应用前景提出展望。
La 浓度为0.63μmol L -1时，与对照相比玉米根系伸长可增加36%；La 浓度为0.19μmol L -1时增加绿豆根系生物量21%；而当La 浓度超过0.9μmol L -1将导致两种植物根系减少30%以上[7]。Wahid 等[8]对椰子树(Cocosnucif era) 施用稀土La 、Ce 、Pr 、Nd 时发现，REEs 在低浓度时促进椰子树根系生长，但在高浓度时抑制其根系生长，这说明适量REEs 可促进植物根系的生长发育，提高根系活力，促进根分化和代谢活动，提高根系对营养元素的吸收能力，而高浓度REEs 将抑制植物根系吸收养分的能力并影响根系生长[9]。徐忠传等[10]发现，在紫叶酢浆草试管苗生长过程中加入一定浓度的Eu 或Y(Eu在0.1~1mgL -1之间，Y 在0.1~4mgL -1的浓度内) ，提高了平均每株根数和根系长度，从而有利于根系发生和根系的伸长。董倍等[11]发现，经5μmol L -1LaCl 3处理可促进植物根系生长，提高根系活力，能使黄瓜伤流液中酰胺和氨基酸的总量增加，而根系伤流量及其内含物的变化常作为根系活力的指标。廖铁军P 营养均衡供应的条件下，适宜浓度等[12]研究了在N 、
REEs 能提高盆栽菠菜的根系发育和地上部的增长。表明稀土的施用促进了作物根系对N 、P 的吸收，这为植物体内蛋白质、脂肪及碳水化合物的代谢奠定了基础，同时增强了同化效率。黎心懿等的研究表明，用稀土溶液浸泡的大豆、水仙花的根重和条数可增加10%~20%；浓度低于800μg L -1的稀土溶液可促进油菜种子萌发和根系生长，根系活力和幼根内源激素含量都提高[13]。1.2
REEs 对植物大量元素代谢的影响
矿质代谢是植物体赖以生存的根本，研究REEs 对植物体矿质营养吸收的影响意义重大。许多研究资
1
1.1
REEs 对植物矿质代谢的直接影响
REEs 与植物根系生长
植物根系是植物从其生活环境中获取水分和营养物质的主要器官，根系的生长发育、生理活动直接影响到个体的生长和发育。REEs 能影响根系的吸收活动并对植物根系生长有特殊的效应[5]。Xie 等[6]研究表明，低浓度La(0.05~0.75mgL -1) 可增加水稻根系干重，而高浓度La(9~30mgL -1) 将抑制水稻根系生长并影响根系对养分的汲取。研究稀土La 、Ce 对玉米(Zeamays) 和绿豆(Phaseolusradiatus) 根系生长影响时发现：
2008-03-05；修订日期：2008-04-08收稿日期：
基金项目：国家发改委稀土专项基金（IFZ20051210）项目资助
任晓晓（1983－），男，河南焦作人，硕士研究生，研究方向为环境生态学。作者简介：
*通讯作者：E-mail:[email protected]
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土壤通报第40卷
料表明，施用适当浓度稀土能够促进植物对营养元素的吸收、转化和利用。Xie 等[6]研究表明，不同浓度La 对水稻不同部位的营养吸收有着不同的影响：低浓度La (0.05~0.75mg L -1) 促进根部对Mg 的吸收和谷粒中P 的含量；高浓度La(9~30mgL -1) 降低谷粒和秸秆
Ca 、Mg 的含量。张万萍等[14]发现，25mg L1的稀中P 、
土溶液喷施黄瓜幼苗，到第12天时幼苗中N 、P 、K 含量分别为对照的140%、124%和150%，说明对黄瓜喷施适当浓度稀土对其主要矿质元素的吸收具有积极作用。用富镧稀土(含La 2O 397%)对春小麦喷施或拌种，可提高春小麦对N 素的吸收，并减少土壤N 素损失[15]。樱桃试管苗经适宜浓度LaCl 3处理后，可提高其对K 、P 的吸收[16]。聂程荣等[17]对花生喷施REEs ，提高了叶片铵态氮含量，降低硝态氮含量，从而改善了植株的N 代谢，这对改善其品质和提高产量有利。秦俊
使用稀土可提高小麦对N 、P 肥的吸收和法等[18]发现，
利用，并减少土壤中N 质损失。吕成群等的研究表明，REEs 通过提高幼苗根系活力，进而提高根系对N 、P 、K 等元素的吸收和转化能力来提高苗木的生长量[19]。Wahid 等[8]研究发现，施用量为1g 株-1的REEs 促进椰子树对N 素的吸收，施用量为2g 株-1没有明显促进作用，施用浓度较大的REEs 会抑制椰子树幼苗对P 的吸收。表明REEs 对植物生长和发育还具有特殊的效应即低促高抑现象：低浓度的REEs 及其化合物能刺激作物生长并提高作物产量，而高浓度则表现出抑制效果[20,21]，也即植物吸收REEs 有个临界含量，当外源稀土施用量达到一定浓度时，才表现出促进植物生长发育的作用，达不到这一浓度则对植物生长没有明显的影响，而当REEs 浓度超过临界含量，植物生长将受到抑制甚至毒害[22]。王常华[23]用硝酸稀土对小麦
缺K 、缺P 培养液中生长的研究表明，在在全营养液、
全营养液中随着稀土浓度的增加，小麦的吸K 能力急
剧增强；稀土浓度为1.0μg g -1时，小麦对P 的吸收率比对照提高49.8%，稀土浓度为0.5μg g -1时，小麦对硝态N 的吸收量比对照提高42%。周晓波等[24]的研究表明，油菜苗期喷施适当浓度的稀土Nd 对作物的生长起着有益的调节作用，主要表现在Nd 促进作物对N 、P 、K 的吸收，特别是使这些养分元素向喷施过Nd 的部位调运，而未喷施Nd 的部位(如新叶和根) 含量下降，养分有向喷施过Nd 的部位集中的趋势。原因可能是Nd 改善了作物生长发育过程中物质代谢的结果。以上可见，REEs 对植物矿质养分代谢的影响是多方面的。1.3REEs 对植物微量元素代谢的影响
微量元素在植物体中含量甚微，却意义重大。Xie
等[6]研究发现，La(0.05~0.75mgL -1) 可促进水稻根部对Cu 、Fe 的吸收和谷粒中Cu 、M n 的含量；La(9~30mgM n 、Fe 的含量并抑制秸秆对M n L -1) 能降低谷粒中Zn 、
的吸收。且随着La 浓度的增长，根部Zn 、M n 、Cu 含量上升，谷粒中Fe 含量下降，秸秆中M n 含量减少。Wahid 等[8]对椰子树(Cocosnucif era) 研究时发现，高浓度La 、Ce 、Pr 、Nd 明显抑制植物根系对Zn 的吸收。李红双等[16]研究发现，LaCl3处理可促进樱桃试管苗对Fe 、Zn 的吸收。
2
2.1
REEs 对植物矿质代谢的间接影响
REEs 与植物矿质代谢中的酶
许多研究指出，REEs 能够促进植物生长发育，提高作物产量，提高作物硝酸还原酶、固氮酶、淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶、过氧化物酶、酯酶及土壤酶等的活性，促进植物的新陈代谢和对矿质营养的吸收。可见，酶活性是植物成长发育的关键所在，是研究植物新陈
经代谢的必要条件。潘廷国等[25]对甘蔗的研究指出，
REEs 处理后，甘蔗叶片Mg 2+-ATP 酶、Ca 2+-ATP 酶及根细胞Na +-K +-ATP 酶活性提高，植物代谢水平及根系吸收能力增强，有利于其生长。吴兆明用La 和Ce 处理黄瓜根系后，谷丙转氨酶和谷氨酸脱氢酶活性显著提高，这两个酶是氨基酸代谢中的关键酶，因而对植物的N 代谢起了促进作用[26]。钱琼秋等[27]比较了茄子低温胁迫下Ce 处理后种子及幼苗各项生理指标，发现Ce 处理组幼苗的淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶的活性比未处理时有显著增加，脯氨酸、可溶性糖与可溶性蛋白质含量也显著升高，同时显著降低了低温胁迫下幼苗M DA 含量，表明低温胁迫使细胞膜脂过氧化加剧，加Ce 可以减轻膜脂过氧化程度，这可以缓解低温胁迫对茄子种子萌发和幼苗的伤害，促进种子发芽和幼苗生长。聂呈荣[28]发现，花生喷施稀土后，对根瘤固氮活性和叶片硝酸还原酶活性均有显著的促进作用，从而提高了叶片氨态氮含量，降低了硝态氮含量，改善了植株的碳氮代谢，对改善品质、提高产量有利。汤锡柯等[29]研究表明，用高浓度氯化稀土可以改变玉米根组织内过氧化物酶和酯酶谱带，使—些酶的活性提高，从而提高玉米的物质代谢和能量代谢。侯彩霞等研究了La 和Ce 对小麦幼苗过氧化物酶和淀粉酶活性及其同工酶的影响，发现过氧化物酶同工酶的活性，尤其是参与生长素代谢的酶的活性有所降低，从而促进植物的生长[30]。2.2REEs 与植物细胞膜
细胞膜是植物生理活动的核心，是植物中物质进
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任晓晓等：稀土元素对植物矿质代谢的影响与机理
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出的屏障，细胞膜在调节植物矿质代谢的过程中起着关键的作用。稀土离子对细胞的作用主要在膜外，因此稀土对生物膜的作用是REEs 生物效应的基础。研究发现，REEs 能提高细胞膜的不饱和脂肪酸的含量，维持膜的透性和稳定性，并抑制膜脂的过氧化过程。REEs 对细胞质膜结构与功能的影响必然会影响到植物的多种生理过程。李世清等[31]研究表明，La 可增加膜的不饱和脂肪酸含量，因此La 能提高小麦幼苗弱发光值。李新民[32]等指出0.5μmol L -1La 可使脂膜的有序性提高，降低红细胞的膜脂流动性。La 和Ce 使叶片细胞膜的极性脂和非极性脂含量提高，从而延缓叶片衰老[33]。焦根林等[34]的研究表明La 离子能显著降低植物细胞膜的透性，并认为LaCl 3对膜透性的影响可能与增强质子的分泌活动有关。La 可能与细胞质膜上的大分子物质，如酸性磷酸脂的阴离子等形成较稳定的复合体而降低膜透性[35]。生物自由基可使脂质过氧化，破坏膜结构，从而造成对细胞的毒害。超氧化物自由基是细胞极易产生的活性氧，并可转化为其它形式的活性氧。超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(POD)等构成了植物体内的“保护酶系统”，在维持自由基代谢的平衡中发挥重要作用[36]。NdCl 3能提高SOD 和POD 活性，降低MDA 含量，缓解膜损伤，增强植物对氧自由基的消除能力[37]，进而促进植物的营养代谢过程。
离子浓度因La 3+存在而增加，这表明La 3+对离子吸收作用类似于Ca 2+。稀土La 通过调节植物细胞中Ca 2+水Rangle [41]研究发现，La 与质膜上平影响植物生理反应。
同一通道受体位置结合而抑Ca 2+吸收。Hodick 等[42]认为，La 通过使膜超极化而影响Ca 2+的转运。当植物缺Ca 出现病症后，供给缺Ca 植物La ，有减轻缺Ca 病症的作用，降低由缺Ca 引起的碱性磷酸酶的活性，而且REEs 在维持膜完整方面也有类似Ca 的作用。研究发现[43,44]，CaM 是生物细胞内一种重要的调控蛋白，通过其与靶酶的相互作用，可控制细胞正常的生长和发育。植物CaM 一般在生长旺盛的组织中较多，如根尖、幼叶等。Ca 对植物的许多生理生化过程的调控，都是通过CaM 而起作用。因此，REEs 对植物的各种效应很可能也是通过提高CaM 含量，从而加速细胞分裂，调节激素合成，促进植物生长。可见，REEs 与Ca 的相关性为研究REEs 对植物生理化学作用机理提供了一条途径[22]。3.2
REEs 可能是生物活性金属的调节剂
稀土之所以能促进种子萌发、苗和根的生长，提高根系活力，促进植物体对营养元素的吸收和抵抗有害环境因素影响等，最直接的原因可能是稀土离子进入植物体以后对植物体内生物酶、生长素等蛋白质大分子配体产生了作用[45]。蛋白质和酶是生物体内重要的生物大分子配体, 它们在生命活动中起着十分重要的作用。然而，许多蛋白质酶大分子如果离开微量的金属离子如Ca 2+、Fe 2+、Mg 2+等则将丧失其活性。而REEs 和一些生物金属离子配合物(如Ca 2+、Fe 2+等) 的稳定性相当，表明稀土离子可与Zn 2+、Fe 2+对生物分子产生竞争配位作用。以上说明，稀土对农作物的作用机理，可能是通过稀土离子对Ca 2+、M g 2+、Fe 2+等金属离一些生物大子的置换与竞争从而影响了一些生物酶、
分子的生理功能，即稀土离子由于其离子半径适中、电荷多，具备了影响和替代部分金属离子的条件。但稀土离子并不能真正代替任何一种金属或营养元素。这也就说明了稀土只是动植物生长调节剂的属性，而不是动植物生长的一种必须营养元素[3]。
稀土有类似植物激素的作用有研究认为，REEs 对植物体内生长激素的合成或激活起催化作用，REEs 可能类似于植物激素，是作为酶的辅基或激活剂而起促进生化反应的。张淑媛[46]研究指出，应用RE(NO3) 3·nH 2O 处理小麦，可以提高生长素的含量，形成生长素物质的前体—色氨酸含量的增加，而其在含量上的变化无异是利于其生长的。应
Nd 、Eu 和Yb 的氯化物初处理植物枝条，发现用Ln 、3.3
3REEs 影响植物矿质代谢的作用机制
人们对REEs 可以促进植物生长发育，提高作物
产量、品质和增强植物抗逆性等方面已做过大量研
究，并已取得突破和进展，不少研究成果在植物上表现出一致的规律性。下面就国内外有关REEs 对植物矿质代谢方面做一探讨。
3.1REEs 对植物Ca 生理功能的影响
在生物体内，钙离子(Ca2+) 可维持生物细胞的正常功能和信息传递，是生物体的第二信使。生物体通过钙调蛋白CaM 参与生物体的一系列生理功能的调控。稀土离子的半径(916nm~1115nm)与Ca 2+的半径(919nm)很相近，因此REEs 的化学性质在许多方面与Ca 相似。在生物体系中稀土离子通常与Ca 2+结合在相同的位置上，表现出相似的效应[38]。通常认为稀土离子是Ca
[39]
的类似物，特别是La ，已有人称之为“超级钙”。稀土离子可置换出许多酶中的Ca 2+，参与各种酶的反应，干扰Ca 的正常生理功能。La 和Ca 对植物体内离子吸收和运输的影响很相似。Zeng 等[40]采用扫描电镜与X 射线能谱分析相结合研究结果显示，La 3+进入黄瓜叶片Na 、Mg 、Cl 、K 、Ca 等离子含量下降，而Mn 和Fe 等后，
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土壤通报
1963-1976.
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REEs 对植物枝条扦插生根有促进作用，其原因可能与植物激素的代谢或运转有关，REEs 与植物激素的从而提高REEs 的加合效应可能形成La-IPA 配合物，生物效应[47]。研究表明，REEs 在某些生化反应过程中可取代某些金属元素而起作用，REEs 的三价离子，特别是La 与Ca 2+的半径相近，在一定程度上占有Ca 2+的吸收位置或代替蛋白质中Ca 2+结合位置，而影响与Ca 2+有关的生化反应以及酶的活性、钾钠离子的渗透性、细胞膜的稳定性。REEs 在一定程度上能延缓作物叶片的老化，改善细胞透性，从而使植物营养增效[48]。
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4结语
对植物生理作用的大量研究表明，适宜浓度的REEs 对植物的生长确有促进作用，其在植物对必需营养元素吸收、转化和利用的影响也越来越受到人们的重视。当然，稀土对植物的作用方式、作用机理、剂量关系以及稀土对植物有益的定量分析也越来越成
稀土环境植物学效应的研为普遍关注的重点。目前，
究已经取得了一些成果，但也存在有问题和不足之处。因此，我们以后进一步努力的方向如下[49]：(1)研究REEs 对植物矿质元素吸收的影响应从组织水平向细胞水平、亚细胞水平乃至分子水平发展，应多注重机理的探讨。如果REEs 对植物矿质代谢机制的研究能在分子水平上实现重大突破，这无疑将更深入地揭示其作用本质；(2)目前的报道错综复杂，门类多样，加上
处理方法不同导致的结论不一等，常影响实验条件、
文章的质量和可读性，要尽快制定相应政策，实行系统的标准和方法的统一，使广大读者能获取更多、更准确地信息。参考文献：
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Effects of Rare Earth Elements on Mineral Metabolism in Plant
REN Xiao-xiao 2, ZHOU Qing 1,2
(1.The Key Laboratory of Industrial Biotechnology, Ministry of Education, Jiangnan University, Wuxi 214122, China;
2. Environment and Civil Engineering, Jiangnan University, Wuxi 214122, China )
Abstract:The effect of rare earth elements on mineral metabolism in plant was reviewed. Suitable concentration of rare earth elements could improve activity of plant root system and promote nutrient uptake by plant roots. It was found that effect of rare earth elements on plant "low concentration promotion, high-concentration inhibition". The effects of rare earth elements on absorption of nourishment, physiological mechanism, calcium physiological and biochemical processes of plants were discussed. The rare earth elements were similar to biological metal regulator and plant phytohormone.
Key words:Rare earth elements; Mineral metabolism; M echanism
第40卷第2期2009年4月土壤通报
Chinese Journal of Soil Science
Vol.40, No.2Apr., 2009
稀土元素对植物矿质代谢的影响与机理
任晓晓2，周青1, 2*
（1. 江南大学工业生物技术教育部重点实验室，江苏无锡214122；2. 江南大学环境与土木工程学院，江苏无锡214122）
摘要：综述了稀土元素（Rare earth elements ，REEs ）对植物矿质代谢的影响。适当浓度REEs 能提高植物根系活力，促
REEs 作用于植物体有特殊的“低促高抑”效应。讨论了REEs 对植物吸收营养元素的直接、间接影响进根系对养分的吸收，
和相关REEs 作用的生理生态学机制，包括REEs 对植物钙生理功能的影响，REEs 类似于生物活性金属调节剂和REEs 类似植物激素等内容。
关键词：稀土元素(REEs)；矿质代谢；机制中图分类号：S 154.4, TQ133.3
文献标识码：A
文章编号：0564-3945(2009)02-0451-05
我国稀土（REEs ）资源十分丰富，储量居世界领先
地位。稀土由于其特殊的理化性质被广泛应用，尤其是近30多年来我国在农业方面的应用研究表明：适当浓度的REEs 对植物是有益的，其对于促进植物生长、提高作物产量、改善品质、增强植物的矿质吸收[1]具有现实意义。稀土农用尤其是作为肥料方面[2]已成为许多农作物的有效增产措施，并已得到科学界肯
前人对REEs 对植物体生理功能的作用、机理以及定。
对生物体的长期生物效应等进行了有益的探索并取得了许多研究成果[3]。目前，REEs 尚未被明确定为植物必需营养元素，但施用适当浓度的REEs 确能提高植物对矿质元素的吸收、转化和利用[4]。REEs 进入植物体之后，与体内生物大分子发生了怎样的作用以及如何影响植物体对矿质元素吸收等已成为研究热点，这对于REEs 进一步在农业上的应用和发展很有意义。因此，本文就国内外有关REEs 影响植物吸收矿质元素的研究作一综述，探讨REEs 对植物矿质代谢的作用机理并对稀土的应用前景提出展望。
La 浓度为0.63μmol L -1时，与对照相比玉米根系伸长可增加36%；La 浓度为0.19μmol L -1时增加绿豆根系生物量21%；而当La 浓度超过0.9μmol L -1将导致两种植物根系减少30%以上[7]。Wahid 等[8]对椰子树(Cocosnucif era) 施用稀土La 、Ce 、Pr 、Nd 时发现，REEs 在低浓度时促进椰子树根系生长，但在高浓度时抑制其根系生长，这说明适量REEs 可促进植物根系的生长发育，提高根系活力，促进根分化和代谢活动，提高根系对营养元素的吸收能力，而高浓度REEs 将抑制植物根系吸收养分的能力并影响根系生长[9]。徐忠传等[10]发现，在紫叶酢浆草试管苗生长过程中加入一定浓度的Eu 或Y(Eu在0.1~1mgL -1之间，Y 在0.1~4mgL -1的浓度内) ，提高了平均每株根数和根系长度，从而有利于根系发生和根系的伸长。董倍等[11]发现，经5μmol L -1LaCl 3处理可促进植物根系生长，提高根系活力，能使黄瓜伤流液中酰胺和氨基酸的总量增加，而根系伤流量及其内含物的变化常作为根系活力的指标。廖铁军P 营养均衡供应的条件下，适宜浓度等[12]研究了在N 、
REEs 能提高盆栽菠菜的根系发育和地上部的增长。表明稀土的施用促进了作物根系对N 、P 的吸收，这为植物体内蛋白质、脂肪及碳水化合物的代谢奠定了基础，同时增强了同化效率。黎心懿等的研究表明，用稀土溶液浸泡的大豆、水仙花的根重和条数可增加10%~20%；浓度低于800μg L -1的稀土溶液可促进油菜种子萌发和根系生长，根系活力和幼根内源激素含量都提高[13]。1.2
REEs 对植物大量元素代谢的影响
矿质代谢是植物体赖以生存的根本，研究REEs 对植物体矿质营养吸收的影响意义重大。许多研究资
1
1.1
REEs 对植物矿质代谢的直接影响
REEs 与植物根系生长
植物根系是植物从其生活环境中获取水分和营养物质的主要器官，根系的生长发育、生理活动直接影响到个体的生长和发育。REEs 能影响根系的吸收活动并对植物根系生长有特殊的效应[5]。Xie 等[6]研究表明，低浓度La(0.05~0.75mgL -1) 可增加水稻根系干重，而高浓度La(9~30mgL -1) 将抑制水稻根系生长并影响根系对养分的汲取。研究稀土La 、Ce 对玉米(Zeamays) 和绿豆(Phaseolusradiatus) 根系生长影响时发现：
2008-03-05；修订日期：2008-04-08收稿日期：
基金项目：国家发改委稀土专项基金（IFZ20051210）项目资助
任晓晓（1983－），男，河南焦作人，硕士研究生，研究方向为环境生态学。作者简介：
*通讯作者：E-mail:[email protected]
452
土壤通报第40卷
料表明，施用适当浓度稀土能够促进植物对营养元素的吸收、转化和利用。Xie 等[6]研究表明，不同浓度La 对水稻不同部位的营养吸收有着不同的影响：低浓度La (0.05~0.75mg L -1) 促进根部对Mg 的吸收和谷粒中P 的含量；高浓度La(9~30mgL -1) 降低谷粒和秸秆
Ca 、Mg 的含量。张万萍等[14]发现，25mg L1的稀中P 、
土溶液喷施黄瓜幼苗，到第12天时幼苗中N 、P 、K 含量分别为对照的140%、124%和150%，说明对黄瓜喷施适当浓度稀土对其主要矿质元素的吸收具有积极作用。用富镧稀土(含La 2O 397%)对春小麦喷施或拌种，可提高春小麦对N 素的吸收，并减少土壤N 素损失[15]。樱桃试管苗经适宜浓度LaCl 3处理后，可提高其对K 、P 的吸收[16]。聂程荣等[17]对花生喷施REEs ，提高了叶片铵态氮含量，降低硝态氮含量，从而改善了植株的N 代谢，这对改善其品质和提高产量有利。秦俊
使用稀土可提高小麦对N 、P 肥的吸收和法等[18]发现，
利用，并减少土壤中N 质损失。吕成群等的研究表明，REEs 通过提高幼苗根系活力，进而提高根系对N 、P 、K 等元素的吸收和转化能力来提高苗木的生长量[19]。Wahid 等[8]研究发现，施用量为1g 株-1的REEs 促进椰子树对N 素的吸收，施用量为2g 株-1没有明显促进作用，施用浓度较大的REEs 会抑制椰子树幼苗对P 的吸收。表明REEs 对植物生长和发育还具有特殊的效应即低促高抑现象：低浓度的REEs 及其化合物能刺激作物生长并提高作物产量，而高浓度则表现出抑制效果[20,21]，也即植物吸收REEs 有个临界含量，当外源稀土施用量达到一定浓度时，才表现出促进植物生长发育的作用，达不到这一浓度则对植物生长没有明显的影响，而当REEs 浓度超过临界含量，植物生长将受到抑制甚至毒害[22]。王常华[23]用硝酸稀土对小麦
缺K 、缺P 培养液中生长的研究表明，在在全营养液、
全营养液中随着稀土浓度的增加，小麦的吸K 能力急
剧增强；稀土浓度为1.0μg g -1时，小麦对P 的吸收率比对照提高49.8%，稀土浓度为0.5μg g -1时，小麦对硝态N 的吸收量比对照提高42%。周晓波等[24]的研究表明，油菜苗期喷施适当浓度的稀土Nd 对作物的生长起着有益的调节作用，主要表现在Nd 促进作物对N 、P 、K 的吸收，特别是使这些养分元素向喷施过Nd 的部位调运，而未喷施Nd 的部位(如新叶和根) 含量下降，养分有向喷施过Nd 的部位集中的趋势。原因可能是Nd 改善了作物生长发育过程中物质代谢的结果。以上可见，REEs 对植物矿质养分代谢的影响是多方面的。1.3REEs 对植物微量元素代谢的影响
微量元素在植物体中含量甚微，却意义重大。Xie
等[6]研究发现，La(0.05~0.75mgL -1) 可促进水稻根部对Cu 、Fe 的吸收和谷粒中Cu 、M n 的含量；La(9~30mgM n 、Fe 的含量并抑制秸秆对M n L -1) 能降低谷粒中Zn 、
的吸收。且随着La 浓度的增长，根部Zn 、M n 、Cu 含量上升，谷粒中Fe 含量下降，秸秆中M n 含量减少。Wahid 等[8]对椰子树(Cocosnucif era) 研究时发现，高浓度La 、Ce 、Pr 、Nd 明显抑制植物根系对Zn 的吸收。李红双等[16]研究发现，LaCl3处理可促进樱桃试管苗对Fe 、Zn 的吸收。
2
2.1
REEs 对植物矿质代谢的间接影响
REEs 与植物矿质代谢中的酶
许多研究指出，REEs 能够促进植物生长发育，提高作物产量，提高作物硝酸还原酶、固氮酶、淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶、过氧化物酶、酯酶及土壤酶等的活性，促进植物的新陈代谢和对矿质营养的吸收。可见，酶活性是植物成长发育的关键所在，是研究植物新陈
经代谢的必要条件。潘廷国等[25]对甘蔗的研究指出，
REEs 处理后，甘蔗叶片Mg 2+-ATP 酶、Ca 2+-ATP 酶及根细胞Na +-K +-ATP 酶活性提高，植物代谢水平及根系吸收能力增强，有利于其生长。吴兆明用La 和Ce 处理黄瓜根系后，谷丙转氨酶和谷氨酸脱氢酶活性显著提高，这两个酶是氨基酸代谢中的关键酶，因而对植物的N 代谢起了促进作用[26]。钱琼秋等[27]比较了茄子低温胁迫下Ce 处理后种子及幼苗各项生理指标，发现Ce 处理组幼苗的淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶的活性比未处理时有显著增加，脯氨酸、可溶性糖与可溶性蛋白质含量也显著升高，同时显著降低了低温胁迫下幼苗M DA 含量，表明低温胁迫使细胞膜脂过氧化加剧，加Ce 可以减轻膜脂过氧化程度，这可以缓解低温胁迫对茄子种子萌发和幼苗的伤害，促进种子发芽和幼苗生长。聂呈荣[28]发现，花生喷施稀土后，对根瘤固氮活性和叶片硝酸还原酶活性均有显著的促进作用，从而提高了叶片氨态氮含量，降低了硝态氮含量，改善了植株的碳氮代谢，对改善品质、提高产量有利。汤锡柯等[29]研究表明，用高浓度氯化稀土可以改变玉米根组织内过氧化物酶和酯酶谱带，使—些酶的活性提高，从而提高玉米的物质代谢和能量代谢。侯彩霞等研究了La 和Ce 对小麦幼苗过氧化物酶和淀粉酶活性及其同工酶的影响，发现过氧化物酶同工酶的活性，尤其是参与生长素代谢的酶的活性有所降低，从而促进植物的生长[30]。2.2REEs 与植物细胞膜
细胞膜是植物生理活动的核心，是植物中物质进
2期
任晓晓等：稀土元素对植物矿质代谢的影响与机理
453
出的屏障，细胞膜在调节植物矿质代谢的过程中起着关键的作用。稀土离子对细胞的作用主要在膜外，因此稀土对生物膜的作用是REEs 生物效应的基础。研究发现，REEs 能提高细胞膜的不饱和脂肪酸的含量，维持膜的透性和稳定性，并抑制膜脂的过氧化过程。REEs 对细胞质膜结构与功能的影响必然会影响到植物的多种生理过程。李世清等[31]研究表明，La 可增加膜的不饱和脂肪酸含量，因此La 能提高小麦幼苗弱发光值。李新民[32]等指出0.5μmol L -1La 可使脂膜的有序性提高，降低红细胞的膜脂流动性。La 和Ce 使叶片细胞膜的极性脂和非极性脂含量提高，从而延缓叶片衰老[33]。焦根林等[34]的研究表明La 离子能显著降低植物细胞膜的透性，并认为LaCl 3对膜透性的影响可能与增强质子的分泌活动有关。La 可能与细胞质膜上的大分子物质，如酸性磷酸脂的阴离子等形成较稳定的复合体而降低膜透性[35]。生物自由基可使脂质过氧化，破坏膜结构，从而造成对细胞的毒害。超氧化物自由基是细胞极易产生的活性氧，并可转化为其它形式的活性氧。超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(POD)等构成了植物体内的“保护酶系统”，在维持自由基代谢的平衡中发挥重要作用[36]。NdCl 3能提高SOD 和POD 活性，降低MDA 含量，缓解膜损伤，增强植物对氧自由基的消除能力[37]，进而促进植物的营养代谢过程。
离子浓度因La 3+存在而增加，这表明La 3+对离子吸收作用类似于Ca 2+。稀土La 通过调节植物细胞中Ca 2+水Rangle [41]研究发现，La 与质膜上平影响植物生理反应。
同一通道受体位置结合而抑Ca 2+吸收。Hodick 等[42]认为，La 通过使膜超极化而影响Ca 2+的转运。当植物缺Ca 出现病症后，供给缺Ca 植物La ，有减轻缺Ca 病症的作用，降低由缺Ca 引起的碱性磷酸酶的活性，而且REEs 在维持膜完整方面也有类似Ca 的作用。研究发现[43,44]，CaM 是生物细胞内一种重要的调控蛋白，通过其与靶酶的相互作用，可控制细胞正常的生长和发育。植物CaM 一般在生长旺盛的组织中较多，如根尖、幼叶等。Ca 对植物的许多生理生化过程的调控，都是通过CaM 而起作用。因此，REEs 对植物的各种效应很可能也是通过提高CaM 含量，从而加速细胞分裂，调节激素合成，促进植物生长。可见，REEs 与Ca 的相关性为研究REEs 对植物生理化学作用机理提供了一条途径[22]。3.2
REEs 可能是生物活性金属的调节剂
稀土之所以能促进种子萌发、苗和根的生长，提高根系活力，促进植物体对营养元素的吸收和抵抗有害环境因素影响等，最直接的原因可能是稀土离子进入植物体以后对植物体内生物酶、生长素等蛋白质大分子配体产生了作用[45]。蛋白质和酶是生物体内重要的生物大分子配体, 它们在生命活动中起着十分重要的作用。然而，许多蛋白质酶大分子如果离开微量的金属离子如Ca 2+、Fe 2+、Mg 2+等则将丧失其活性。而REEs 和一些生物金属离子配合物(如Ca 2+、Fe 2+等) 的稳定性相当，表明稀土离子可与Zn 2+、Fe 2+对生物分子产生竞争配位作用。以上说明，稀土对农作物的作用机理，可能是通过稀土离子对Ca 2+、M g 2+、Fe 2+等金属离一些生物大子的置换与竞争从而影响了一些生物酶、
分子的生理功能，即稀土离子由于其离子半径适中、电荷多，具备了影响和替代部分金属离子的条件。但稀土离子并不能真正代替任何一种金属或营养元素。这也就说明了稀土只是动植物生长调节剂的属性，而不是动植物生长的一种必须营养元素[3]。
稀土有类似植物激素的作用有研究认为，REEs 对植物体内生长激素的合成或激活起催化作用，REEs 可能类似于植物激素，是作为酶的辅基或激活剂而起促进生化反应的。张淑媛[46]研究指出，应用RE(NO3) 3·nH 2O 处理小麦，可以提高生长素的含量，形成生长素物质的前体—色氨酸含量的增加，而其在含量上的变化无异是利于其生长的。应
Nd 、Eu 和Yb 的氯化物初处理植物枝条，发现用Ln 、3.3
3REEs 影响植物矿质代谢的作用机制
人们对REEs 可以促进植物生长发育，提高作物
产量、品质和增强植物抗逆性等方面已做过大量研
究，并已取得突破和进展，不少研究成果在植物上表现出一致的规律性。下面就国内外有关REEs 对植物矿质代谢方面做一探讨。
3.1REEs 对植物Ca 生理功能的影响
在生物体内，钙离子(Ca2+) 可维持生物细胞的正常功能和信息传递，是生物体的第二信使。生物体通过钙调蛋白CaM 参与生物体的一系列生理功能的调控。稀土离子的半径(916nm~1115nm)与Ca 2+的半径(919nm)很相近，因此REEs 的化学性质在许多方面与Ca 相似。在生物体系中稀土离子通常与Ca 2+结合在相同的位置上，表现出相似的效应[38]。通常认为稀土离子是Ca
[39]
的类似物，特别是La ，已有人称之为“超级钙”。稀土离子可置换出许多酶中的Ca 2+，参与各种酶的反应，干扰Ca 的正常生理功能。La 和Ca 对植物体内离子吸收和运输的影响很相似。Zeng 等[40]采用扫描电镜与X 射线能谱分析相结合研究结果显示，La 3+进入黄瓜叶片Na 、Mg 、Cl 、K 、Ca 等离子含量下降，而Mn 和Fe 等后，
454
土壤通报
1963-1976.
第40卷
REEs 对植物枝条扦插生根有促进作用，其原因可能与植物激素的代谢或运转有关，REEs 与植物激素的从而提高REEs 的加合效应可能形成La-IPA 配合物，生物效应[47]。研究表明，REEs 在某些生化反应过程中可取代某些金属元素而起作用，REEs 的三价离子，特别是La 与Ca 2+的半径相近，在一定程度上占有Ca 2+的吸收位置或代替蛋白质中Ca 2+结合位置，而影响与Ca 2+有关的生化反应以及酶的活性、钾钠离子的渗透性、细胞膜的稳定性。REEs 在一定程度上能延缓作物叶片的老化，改善细胞透性，从而使植物营养增效[48]。
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4结语
对植物生理作用的大量研究表明，适宜浓度的REEs 对植物的生长确有促进作用，其在植物对必需营养元素吸收、转化和利用的影响也越来越受到人们的重视。当然，稀土对植物的作用方式、作用机理、剂量关系以及稀土对植物有益的定量分析也越来越成
稀土环境植物学效应的研为普遍关注的重点。目前，
究已经取得了一些成果，但也存在有问题和不足之处。因此，我们以后进一步努力的方向如下[49]：(1)研究REEs 对植物矿质元素吸收的影响应从组织水平向细胞水平、亚细胞水平乃至分子水平发展，应多注重机理的探讨。如果REEs 对植物矿质代谢机制的研究能在分子水平上实现重大突破，这无疑将更深入地揭示其作用本质；(2)目前的报道错综复杂，门类多样，加上
处理方法不同导致的结论不一等，常影响实验条件、
文章的质量和可读性，要尽快制定相应政策，实行系统的标准和方法的统一，使广大读者能获取更多、更准确地信息。参考文献：
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Effects of Rare Earth Elements on Mineral Metabolism in Plant
REN Xiao-xiao 2, ZHOU Qing 1,2
(1.The Key Laboratory of Industrial Biotechnology, Ministry of Education, Jiangnan University, Wuxi 214122, China;
2. Environment and Civil Engineering, Jiangnan University, Wuxi 214122, China )
Abstract:The effect of rare earth elements on mineral metabolism in plant was reviewed. Suitable concentration of rare earth elements could improve activity of plant root system and promote nutrient uptake by plant roots. It was found that effect of rare earth elements on plant "low concentration promotion, high-concentration inhibition". The effects of rare earth elements on absorption of nourishment, physiological mechanism, calcium physiological and biochemical processes of plants were discussed. The rare earth elements were similar to biological metal regulator and plant phytohormone.
Key words:Rare earth elements; Mineral metabolism; M echanism