植物的向性运动及机理简介
学习感悟：植物的生命调节过程在教材中内容不多，但重要，在历年的高考中经常高频出现，教学中也有许多疑难问题亟待解决，今天看到《生物学通报》（2003．05）的文章，还是能帮助系统解决植物的向性运动问题。
高等植物不能象动物一样自由移动整体的位置，但植物体的器官在空间可以产生移动，以适应环境的变化，这就是植物的运动。高等植物的运动主要有两种类型：向性运动和感性运动。植物向性运动是指在刺激方向和诱导所产生运动的方向之间有固定关系的运动。依外界因素的不同，向性运动主要包括向光性、向重力性、向触性、向化性和向水性等。向性运动大多是生长性运动，是不可逆的运动过程。
一、向光性
植物随光的方向而弯曲的能力称为向光性，向光性是植物为捕获更多光能而建立起来的对不良光照条件的适应机制之一。 Charles Darwin和 Francis Darwin（1880）首先发现该现象并通过对金丝雀虉（yì）草幼苗的向光性研究，提出植物向光性受到一种可运输物质的调控。向光性分为正向光性、负向光性和横向光性（植物器官生长方向与射来的光垂直）。植物感受光的位置主要有茎尖、根尖、胚芽鞘尖端、叶片或生长中的茎。
1．光受体
蓝光是引起植物向光性最有效的光源，研究表明植物体内存在着对蓝光具有特殊敏感性而引起向光性反应的光受体。光生物学家已克隆出数种cDNA，并证明至少有1种对向光性受体负责，但至今未鉴别出何种cDNA表达向光性受体。
红光对诱导向光性反应无效，但有研究表明红光对其有深刻影响。Liu ＆ Lino（1996）证明红光对蓝光诱导向光性的影响是由光敏色素介导的。在黑暗中生长的植物无向光性反应。该研究为生物学家找到光受体，阐明光转导途径提供了新的思路。
2．向光性运动机理
目前，植物向光性运动机理有两种假说：生长素分布不均匀假说和抑制物质分布不均匀假说。
（1）生长素分布不均匀假说
Cholodny（1927）＆ Went（1928）以燕麦胚芽鞘为材料研究发现在单侧蓝光作用下，背光侧胚芽鞘顶端扩散到琼脂中的生长刺激物质活性高于向光侧，并认为该物质是生长素，据此提出向光性运动是由于在单侧光作用下生长素分布不均匀引起的 Thimann等（1937）称之为Choodny－Went学说，并应用该学说解释植物向光性及向重力性运动现象，沿用至今，成为解释向光性运动的经典理论。
然而Bruinsum等（1975）以向日葵幼苗为材料研究植物向光性运动特性时发现，单侧蓝光处理并未引起生长素分布不均匀，因而对该假说提出质疑。
Hasagawa（1989）重复Went试验发现Went测得的胚芽鞘弯曲度是生长素和生长抑制物质两类化合物总反应的结果，认为Went的结果是一种假象。但lino（1991）以玉米为材料，对玉米胚芽鞘向光测和背光测内源生长素含量的测定表明，单侧蓝光引起生长素分布不均匀，从而引起胚芽鞘向光弯曲，此结果支持了Cholodny－Went学说。
（2）抑制物质分布不均匀假说
Hasagawa等（1980～1986）以萝卜等为材料，对向光性运动机理进行了详细的研究，获得了与Brunsum相同的结果，同时发现单侧光引起向光侧积累生长抑制物质，从而提出Brunsum－Hasagawa学说（1990），认为植物向光性运动是由于单侧光引起生长抑制物质分布不均匀所致。
一些研究表明，在不同植物中引起向光性运动的抑制物质有所不同。引起绿色向日葵幼苗下胚轴向光弯曲的抑制物质是黄质醛等（Franssen ＆ Bruinsma，1981），引起萝卜下胚轴向光弯曲的抑制物质是顺式萝卜宁、反式萝卜宁和萝卜酰胺（Hasagawa等，1986）。燕麦胚芽鞘中的抑制物质至今未鉴定出，但根据色谱分析，它不是脱落酸。陈汝民（1999）研究指出抑制物质6－甲基2－苯并唑啉酮分布不均匀是单侧光作用下玉米胚芽鞘向光运动的主要原因。
目前，在解释植物向光性运动的两种假说中，经典的Cholodny－Went学说面临严峻的挑战，似乎Brun－sum－Hasagawa学说占优势。两种学说尚有争议，学者们还没有统一的看法，尚待进一步深入的研究。
3．叶镶嵌
用铝箔把光下生长的苍耳叶片一半遮住后，叶柄相应的另一侧延长，向光源方向弯曲，这样叶片就会从荫处移动到光亮处，叶片不易重叠，这就是叶镶嵌现象。有人推测叶片遮蔽部分运输较多生长素到该侧的叶柄，因此该侧叶炳生长快，叶柄向光弯曲。
4．太阳追踪
棉花、向日葵和花生等植物顶端在1 d中随阳光而转动，即所谓的太
+阳追踪，叶片与光垂直，这种现象是溶质（包括K）控制叶枕的运动细
胞而引起的。向日葵的向阳运动是一个复杂的过程。葵花白天随太阳由东而西转动，正午时分朝南而转向西方，到夜间八点半钟左右由西而东转，至子夜葵花已朝向东方而并非在第2天太阳初升时才从西而转向东方的。葵花的运动机制尚无深入的研究。
二、向重力性
重力性是植物在重力影响下，保持一定方向生长的特性。目前，对向重力性的研究已发展成为一新兴学科－重力植物生理学。重力植物生理学在当代空间生命科学中具有举足轻重的地位，肩负阐明地球重力在生物进化进程中的作用和空间不同重力环境中发展植物栽培技术的双重任务。向重力性分为正向重力性、负向重力性和横向重力性（地下茎水平方向生长）。
1．根的正向重力性
目前，解释根的向重力性运动机理有3种假说：Cholodny－Went学说、平衡三学说和双叉理论。
（1）平衡石学说
早在达尔文时代就已知道根冠是感受重力刺激的部分，但根冠如何感受重力刺激，长期以来众说纷纭，其中Haberland－Nemee的平衡石学说受到普遍的重视。平衡石学说认为根冠感受重力刺激的是细胞内可移动的
颗粒，称之为平衡石。一般认为，造粉体可能是根冠细胞中感受重力作用的平衡石或称之为重力传感器。1个造粉体细胞含有10～20个直径为4～10μm的淀粉粒。含平衡石的细胞称为平衡细胞。植物体内的平衡石分布因器官而异。根部的平衡石在根冠中，而茎部的平衡石分布在维管束周围的1～2层细胞（淀粉鞘）。平衡石在重力影响下，下沉在细胞的底部。
试验表明，Ca在向重力性反应中起着重要的作用。均匀的外施Ca
452+于根上，水平放置，发现Ca向根的下侧移动。将含有钙离子螫合剂
（如 EGTA）的琼脂块放在横放玉米根的根冠上，无向重力性反应；如改
2+用含Ca琼脂块，则恢复向重力性反应。进一步研究发现，玉米粮冠中的钙调素浓度是伸长区的4倍。外施钙调素的抑制剂于根冠，则根丧失向重力性反应。
结合平衡石、生长素、Ca和钙调素对向重力性的影响，有人提出向重力性的机理：根横放时，平衡石沉降到细胞下侧的内质网上，产生压
2+2+力，诱发内质网释放Ca到细胞质内，Ca和钙调素结合激活细胞下侧的
2+钙泵和生长素泵，于是细胞下侧积累较多的Ca和生长素，影响该侧细胞
的生长。
（2）双叉理论
Mesland（1992）根据非线形不平衡热力学理论，提出重力整体作用概念，即所谓的双叉理论。双叉理论认为细胞核和细胞骨架在细胞对重力感受和传导中起着很重要的作用，推测在细胞中可能存在重力致敏窗。
Lorenzi ＆ Perbal（1990）以扁豆幼苗为材料，通过不同处理条件下细胞核行为的研究发现，细胞核和细胞骨架确实起着重力感受器的作用。
刘承宪（2001）提出：重力感受的起始过程是根冠细胞中胞溶性
2+Ca“浓度局部增加，重力诱导胞溶性Ca浓度增加的机理，可能涉及到造
2+粉体和细胞器的沉降，通过细胞骨架引起磷酸肌醇水解，胞溶性Ca浓度
2+2+2+增加，活化钙调蛋白和刺激Ca和Ca－钙调蛋白依赖型的酶，如 Ca－
2+2+ATP酶和蛋白质激酶，最后导致胞内和胞外Ca梯度形成，不对称Ca分
布可能有差别的修饰细胞骨架蛋白，改变维管方位，影响细胞壁合成和沉积，结果形成一种非刺激侧更快生长的生长梯度，产生弯曲。
2．茎的负向重力性 2+2+452+
禾谷类作物的茎有负向重力性反应。玉米和高粱节间的基部膨大，小麦、水稻和燕麦的叶鞘基部有特殊感受重力器官（假叶枕）。当这些植物的茎横放或植株倒伏时，感受器官中的平衡石在2～10min内便沉降到细胞下侧，15～30 min内开始呈负向重力性反应，下侧积累较多的生长素、赤霉素和乙烯，生长快，节间向上弯曲生长。
三、向触性
达尔文在观察西番莲卷须向支柱快速弯曲运动时发现，卷须的末梢接触到支柱后，在20～30s内就能激发出明显的弯曲来。他认为这样快速的运动不是向光性生长的机理所能解释的，并大胆提出：卷须的向触性运动是靠电波传递和原生质收缩来实现的。
经过以丝瓜卷须为材料的大量研究，娄成后等（1996）提出：卷须的快速向触性运动是靠动作电波传递引起下段组织原生质体收缩来完成的，动作电波的传递也不是单靠局部回路电流，还要有神经递质乙酰胆碱的相互协作，交替推进来执行。
此外，植物的向性运动还有向化性和向水性。向化性是指某些化学物质在植物周围分布不均匀而引起的生长，如作物根部朝向肥料较多的土壤生长。向水性是指土壤中水分分布不均匀时，植物根趋向较湿地方生长的特性。
植物的向性运动及机理简介
学习感悟：植物的生命调节过程在教材中内容不多，但重要，在历年的高考中经常高频出现，教学中也有许多疑难问题亟待解决，今天看到《生物学通报》（2003．05）的文章，还是能帮助系统解决植物的向性运动问题。
高等植物不能象动物一样自由移动整体的位置，但植物体的器官在空间可以产生移动，以适应环境的变化，这就是植物的运动。高等植物的运动主要有两种类型：向性运动和感性运动。植物向性运动是指在刺激方向和诱导所产生运动的方向之间有固定关系的运动。依外界因素的不同，向性运动主要包括向光性、向重力性、向触性、向化性和向水性等。向性运动大多是生长性运动，是不可逆的运动过程。
一、向光性
植物随光的方向而弯曲的能力称为向光性，向光性是植物为捕获更多光能而建立起来的对不良光照条件的适应机制之一。 Charles Darwin和 Francis Darwin（1880）首先发现该现象并通过对金丝雀虉（yì）草幼苗的向光性研究，提出植物向光性受到一种可运输物质的调控。向光性分为正向光性、负向光性和横向光性（植物器官生长方向与射来的光垂直）。植物感受光的位置主要有茎尖、根尖、胚芽鞘尖端、叶片或生长中的茎。
1．光受体
蓝光是引起植物向光性最有效的光源，研究表明植物体内存在着对蓝光具有特殊敏感性而引起向光性反应的光受体。光生物学家已克隆出数种cDNA，并证明至少有1种对向光性受体负责，但至今未鉴别出何种cDNA表达向光性受体。
红光对诱导向光性反应无效，但有研究表明红光对其有深刻影响。Liu ＆ Lino（1996）证明红光对蓝光诱导向光性的影响是由光敏色素介导的。在黑暗中生长的植物无向光性反应。该研究为生物学家找到光受体，阐明光转导途径提供了新的思路。
2．向光性运动机理
目前，植物向光性运动机理有两种假说：生长素分布不均匀假说和抑制物质分布不均匀假说。
（1）生长素分布不均匀假说
Cholodny（1927）＆ Went（1928）以燕麦胚芽鞘为材料研究发现在单侧蓝光作用下，背光侧胚芽鞘顶端扩散到琼脂中的生长刺激物质活性高于向光侧，并认为该物质是生长素，据此提出向光性运动是由于在单侧光作用下生长素分布不均匀引起的 Thimann等（1937）称之为Choodny－Went学说，并应用该学说解释植物向光性及向重力性运动现象，沿用至今，成为解释向光性运动的经典理论。
然而Bruinsum等（1975）以向日葵幼苗为材料研究植物向光性运动特性时发现，单侧蓝光处理并未引起生长素分布不均匀，因而对该假说提出质疑。
Hasagawa（1989）重复Went试验发现Went测得的胚芽鞘弯曲度是生长素和生长抑制物质两类化合物总反应的结果，认为Went的结果是一种假象。但lino（1991）以玉米为材料，对玉米胚芽鞘向光测和背光测内源生长素含量的测定表明，单侧蓝光引起生长素分布不均匀，从而引起胚芽鞘向光弯曲，此结果支持了Cholodny－Went学说。
（2）抑制物质分布不均匀假说
Hasagawa等（1980～1986）以萝卜等为材料，对向光性运动机理进行了详细的研究，获得了与Brunsum相同的结果，同时发现单侧光引起向光侧积累生长抑制物质，从而提出Brunsum－Hasagawa学说（1990），认为植物向光性运动是由于单侧光引起生长抑制物质分布不均匀所致。
一些研究表明，在不同植物中引起向光性运动的抑制物质有所不同。引起绿色向日葵幼苗下胚轴向光弯曲的抑制物质是黄质醛等（Franssen ＆ Bruinsma，1981），引起萝卜下胚轴向光弯曲的抑制物质是顺式萝卜宁、反式萝卜宁和萝卜酰胺（Hasagawa等，1986）。燕麦胚芽鞘中的抑制物质至今未鉴定出，但根据色谱分析，它不是脱落酸。陈汝民（1999）研究指出抑制物质6－甲基2－苯并唑啉酮分布不均匀是单侧光作用下玉米胚芽鞘向光运动的主要原因。
目前，在解释植物向光性运动的两种假说中，经典的Cholodny－Went学说面临严峻的挑战，似乎Brun－sum－Hasagawa学说占优势。两种学说尚有争议，学者们还没有统一的看法，尚待进一步深入的研究。
3．叶镶嵌
用铝箔把光下生长的苍耳叶片一半遮住后，叶柄相应的另一侧延长，向光源方向弯曲，这样叶片就会从荫处移动到光亮处，叶片不易重叠，这就是叶镶嵌现象。有人推测叶片遮蔽部分运输较多生长素到该侧的叶柄，因此该侧叶炳生长快，叶柄向光弯曲。
4．太阳追踪
棉花、向日葵和花生等植物顶端在1 d中随阳光而转动，即所谓的太
+阳追踪，叶片与光垂直，这种现象是溶质（包括K）控制叶枕的运动细
胞而引起的。向日葵的向阳运动是一个复杂的过程。葵花白天随太阳由东而西转动，正午时分朝南而转向西方，到夜间八点半钟左右由西而东转，至子夜葵花已朝向东方而并非在第2天太阳初升时才从西而转向东方的。葵花的运动机制尚无深入的研究。
二、向重力性
重力性是植物在重力影响下，保持一定方向生长的特性。目前，对向重力性的研究已发展成为一新兴学科－重力植物生理学。重力植物生理学在当代空间生命科学中具有举足轻重的地位，肩负阐明地球重力在生物进化进程中的作用和空间不同重力环境中发展植物栽培技术的双重任务。向重力性分为正向重力性、负向重力性和横向重力性（地下茎水平方向生长）。
1．根的正向重力性
目前，解释根的向重力性运动机理有3种假说：Cholodny－Went学说、平衡三学说和双叉理论。
（1）平衡石学说
早在达尔文时代就已知道根冠是感受重力刺激的部分，但根冠如何感受重力刺激，长期以来众说纷纭，其中Haberland－Nemee的平衡石学说受到普遍的重视。平衡石学说认为根冠感受重力刺激的是细胞内可移动的
颗粒，称之为平衡石。一般认为，造粉体可能是根冠细胞中感受重力作用的平衡石或称之为重力传感器。1个造粉体细胞含有10～20个直径为4～10μm的淀粉粒。含平衡石的细胞称为平衡细胞。植物体内的平衡石分布因器官而异。根部的平衡石在根冠中，而茎部的平衡石分布在维管束周围的1～2层细胞（淀粉鞘）。平衡石在重力影响下，下沉在细胞的底部。
试验表明，Ca在向重力性反应中起着重要的作用。均匀的外施Ca
452+于根上，水平放置，发现Ca向根的下侧移动。将含有钙离子螫合剂
（如 EGTA）的琼脂块放在横放玉米根的根冠上，无向重力性反应；如改
2+用含Ca琼脂块，则恢复向重力性反应。进一步研究发现，玉米粮冠中的钙调素浓度是伸长区的4倍。外施钙调素的抑制剂于根冠，则根丧失向重力性反应。
结合平衡石、生长素、Ca和钙调素对向重力性的影响，有人提出向重力性的机理：根横放时，平衡石沉降到细胞下侧的内质网上，产生压
2+2+力，诱发内质网释放Ca到细胞质内，Ca和钙调素结合激活细胞下侧的
2+钙泵和生长素泵，于是细胞下侧积累较多的Ca和生长素，影响该侧细胞
的生长。
（2）双叉理论
Mesland（1992）根据非线形不平衡热力学理论，提出重力整体作用概念，即所谓的双叉理论。双叉理论认为细胞核和细胞骨架在细胞对重力感受和传导中起着很重要的作用，推测在细胞中可能存在重力致敏窗。
Lorenzi ＆ Perbal（1990）以扁豆幼苗为材料，通过不同处理条件下细胞核行为的研究发现，细胞核和细胞骨架确实起着重力感受器的作用。
刘承宪（2001）提出：重力感受的起始过程是根冠细胞中胞溶性
2+Ca“浓度局部增加，重力诱导胞溶性Ca浓度增加的机理，可能涉及到造
2+粉体和细胞器的沉降，通过细胞骨架引起磷酸肌醇水解，胞溶性Ca浓度
2+2+2+增加，活化钙调蛋白和刺激Ca和Ca－钙调蛋白依赖型的酶，如 Ca－
2+2+ATP酶和蛋白质激酶，最后导致胞内和胞外Ca梯度形成，不对称Ca分
布可能有差别的修饰细胞骨架蛋白，改变维管方位，影响细胞壁合成和沉积，结果形成一种非刺激侧更快生长的生长梯度，产生弯曲。
2．茎的负向重力性 2+2+452+
禾谷类作物的茎有负向重力性反应。玉米和高粱节间的基部膨大，小麦、水稻和燕麦的叶鞘基部有特殊感受重力器官（假叶枕）。当这些植物的茎横放或植株倒伏时，感受器官中的平衡石在2～10min内便沉降到细胞下侧，15～30 min内开始呈负向重力性反应，下侧积累较多的生长素、赤霉素和乙烯，生长快，节间向上弯曲生长。
三、向触性
达尔文在观察西番莲卷须向支柱快速弯曲运动时发现，卷须的末梢接触到支柱后，在20～30s内就能激发出明显的弯曲来。他认为这样快速的运动不是向光性生长的机理所能解释的，并大胆提出：卷须的向触性运动是靠电波传递和原生质收缩来实现的。
经过以丝瓜卷须为材料的大量研究，娄成后等（1996）提出：卷须的快速向触性运动是靠动作电波传递引起下段组织原生质体收缩来完成的，动作电波的传递也不是单靠局部回路电流，还要有神经递质乙酰胆碱的相互协作，交替推进来执行。
此外，植物的向性运动还有向化性和向水性。向化性是指某些化学物质在植物周围分布不均匀而引起的生长，如作物根部朝向肥料较多的土壤生长。向水性是指土壤中水分分布不均匀时，植物根趋向较湿地方生长的特性。