人工补光对植物生长发育的影响_朱静娴

74CROPRESEARCH2012,26(1)

人工补光对植物生长发育的影响

朱静娴

(湖南农业大学农学院,长沙410128)

要:人工补光能有效改善光照不足对作物造成的不利影响。从补光光质、光照强度和光照时间等方面综述

了近年来人工补光对作物生长发育和生理生化的影响。关键词:植物;补光;光质;光强;光照时间;生长发育中图分类号:Q945

文献标识码:A

DOI:10.3969/j.issn.1001-5280.2012.01.20

5280(2012)01-0074-05文章编号:1001-

InfluenceofArtificialSupplementofLight

onPlantGrowthandDevelopment

ZHUJing-xian

(CollegeofAgronomy,HunanAgriculturalUniversity,Changsha,Hunan410128,China)

Abstract:Artificialsupplementoflightcanimprovetheadverseeffectscausedbyweaklightforcrops.Thisarticlere-viewedtheeffectsofartificialsupplementoflightoncropgrowthanddevelopment,andphysiologicalandbiochemicalcharacteristicsfromthreeaspects,lightquality,lightintensityandlightapplicationtime.

Keywords:Plant;Supplementoflight;Lightquality;Lightintensity;Lightapplicationtime;Growthanddevelopment

光环境是植物生长发育不可缺少的重要物理环境因素之一。光通过影响光合作用、光形态建成和光周期来调节植物的生长发育,因所处气候带不同或季节变化等原因,农作物不可避免的生长在弱光逆境中,农作物长期的弱光生长会导致植株营养体不健壮、落花落果严重、果实发育缓慢、含糖量降低、产量下降、品质变劣。当作物处在光补偿点以下时,叶片净光合产物积累量极少甚至为零,这严重阻碍了作物正常生长对光合产物的需求。据胡永

[1]

光等的研究,南方地区冬春季节,由于日照时间较短,加上连绵的阴雨天气致使温室内的光照强度仅2000Lx,对作物尤其是幼苗的生长极为不利,造成商品苗质量和经济效益下降。另据王洪安

等的研究,茄果类植物温室栽培条件下,采用人工补光技术可使其成熟期提前10d左右,产量提高30%左右,同时,植物生长更加健壮,显著提高其免疫和抗病能力,农药用量大幅度减少,且果实着色较好,畸形果少,品质优良,大小均匀,含糖量和维生素含量均得到一定程度的提高。可见,随着大棚育苗和温室产业的发展,进行合理的人工补光已显得越来越重要,其经济效益也逐渐凸显出来。

太阳是人类无法控制的。植物补光灯是用灯光代替太阳光给植物生长发育环境的一种特殊的灯具。在农业生产中,补光灯可以有效延长和科学控制植物所需要的光照强度及光质。甚至在温室或植物实验室,可代替自然光,人为控制植物生长的季节并彻底缩短植物生长的时间。目前,人工补光在蔬菜、花卉等经济作物方面应用的较为普遍,但考虑到投入较高,多数采用日光灯进行。由于植物生长过程中不仅对光照强度有一定的要求,光质和光

[2]

11-20收稿日期:2011-作者简介:朱静娴(1985-),女,湖南郴州人,硕士研究生,主要从事烟草原料研究,Email:[email protected]

照时间同样起着重要作用,但目前研究应用的较少。本文通过对光源的种类以及光质、光强、光照时间在植物生长发育过程中所起的作用进行综述,以期为不同作物采取人工补光提供一定的参考,并为农业生产提供一定的借鉴。

1

1.1

光源的分类

补光效果的判断

人工补光不仅仅取决于光照强度的大小,还取决于光源生理辐射特征,即能够被植物光合作用吸收利用的那部分辐射。不同的光源其生理辐射特征不同。在可见光谱中,植物叶片吸收利用的光能约占生理辐射的60%~65%,且波长主要是610~720nm的红橙光,其吸收量约占光源生理辐射量的55%左右;其次是波长在400~510nm的蓝紫光,其吸收量约占光源生理辐射量的8%~10%。另外,红橙光和蓝紫光对植物的影响作用较为悬殊,前者主要促进植物的生长发育,增加干物质积累量,促使作物开花结实,同时对植物的鳞茎、块根、叶球以及其他器官的形成具有一定的促进作用。后者对植物体内源激素影响较大,进而影响其化学成分。同时,与红橙光作用相反的是,蓝紫光可延迟植物开花结实的时间,从而使以收获营养器官为主的植物充分生长。波长在510~610nm的黄绿光是植物吸收利用最少的光谱,因此补光过程中要尽量减少此波段的有效辐射量,提高补光效率。1.2

光源的种类

凡物体自身能发光者,称作光源,又称发光体,如太阳、恒星、灯以及燃烧着的物质等。以照明为目的照明光源是辐射出主要为人眼视觉的可见光谱(波长380~780nm)的电光源,其规格品种繁多,按发光形式分为热辐射光源、气体放电光源和电致发光光源3类。1.2.1热辐射光源

电流流经导电物体,使之在高温下辐射光能的光源,包括白炽灯和卤钨灯两种。白炽灯的效率较低,其消耗的电能只有12%~18%转化为光能,其他部分均以热能的形式散失。红外辐射是白炽灯光能辐射的主要部分,占其总量的85%~90%,但对植物生长具有促进作用的红橙光只占总辐射量的10%~20%,蓝紫光部分所占比例更少,几乎不含紫外线。白炽灯所产生的红外线几乎全部被转化为热能,可提高大棚温度和植物体温。在安装白

炽灯时,由于其放热较多,故需要考虑温度对植物生长所造成的影响,距离较近会烧到植物叶片,一般较为适宜的距离为40cm(不能低于30cm)。卤钨灯即填充气体内含部分卤族元素或卤化物的充气白炽灯,其消耗的电能较白炽灯少,产生的光强度远远高于白炽灯。1.2.2气体放电光源

电流流经气体或金属蒸汽,使之产生气体放电而发光的光源。包括荧光灯、低压钠灯、高压汞灯、高压钠灯、金属卤化物灯、超高压汞灯,以及碳弧灯、氙灯等。荧光灯的光谱中不含红外线,其光谱能量中,红橙光占45%,蓝紫光占15%,黄绿光占40%,其能被植物吸收的光能占辐射总量的75%~80%,是较为适宜的植物生长补光灯,也是目前生产中普遍使用的光源。钠灯、汞灯的发光效率较高,其中高压钠灯的红橙光占40%,蓝紫光占10%,黄绿光占50%。金属卤化物灯的发光效率和显色性较好,主要是因为其充入的碘化镝、碘化亚铊、汞等物质发出的密集型光谱十分接近太阳光谱。其特点为光线集中、光利用率高,适合人工气候箱、温室大棚等补光,其红橙光占23%,蓝紫光占39%,黄绿光占38%。1.2.3LED光源

LED灯即发光二级管(lightemittingdiode),是近年来新发展起来的一种节能光源,其显著优点为节能、光谱可调、防潮、冷光性以及良好的点光源特征等,与白炽灯、钠灯、荧光灯相比优点较多。但其高成本却阻碍了其在农业生产中的使用,由于其一次性投入较大,在设施农业中难以普及。对于密集种植业,高低位置以及分层植物的按时补光以及一种作物的不同部位补光需求,LED灯可以较好的实现。

2

2.1

人工补光对作物生长的影响

光质对作物生长的影响

植物主要是吸收波长为610~720nm的红橙光

[3]

和400~510nm的蓝紫光。杨春雷等对鄂烟1号烟苗进行不同光源处理,结果表明烟草叶片对可见光吸收利用的光谱范围较宽,从380nm左右的紫光区到650nm左右的红光区均有40%以上的吸收率,对各波段光的吸收强度依次为蓝光>绿光>红光>紫光。

有许多研究人员证实,红光对作物的根茎生长有明显促进作用,蓝光有利于叶绿素和干物质的积

[4][5]

累与分配。例如:Cosgrove、段奇珍等在黄瓜苗补光试验中,蓝红光比例为5∶1的LED光源有利于根冠比的提高,蓝红光比例为3∶1的LED光源有利于叶绿素a/b比值的增大,且二者的蒸腾速率分别比对照(白光LED)高15%和25%,而白光LED光源对黄瓜幼苗的最大真叶面积、地上部鲜(干)重、全株干重、生长速率和壮苗指数均

[6]

有一定的提高。孙庆丽等在水稻幼苗试验中发现,红光对水稻幼苗茎的伸长生长具有明显的促进作用,而蓝光则促进地上部干物质积累的百分比,且蓝光和白光更有利于水稻叶绿素的合成。杜建芳[7]

等在油菜幼苗补光的研究中,以白光和红光分别对幼苗照射9d,发现红光促进油菜幼苗的生长,并能够使其抗坏血酸过氧化物酶的活性提高,过氧

[8]

化物酶活性降低。廖祥儒等以番茄幼苗为材料研究照射红光对其生长和结实的影响,结果发现补充红光可使番茄幼苗株高明显降低,单株干重明显增加,同时使类胡萝卜素含量明显增加,但却使叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a/b、叶绿素/类胡萝卜素明显降低,同时促进番茄提早成熟,产量增加。

[9]

毛娟娟等研究了5种光质(红光、黄光、蓝光、绿光、白光)照射对胭脂花幼苗的影响,结果表

之间的黄瓜幼苗进行的试验表明,补光强度的增大能有效促进黄瓜幼苗的生长,导致叶片叶绿素含量升高,叶绿素a/b值随之降低,可溶性糖和可溶性蛋白含量也随光照强度的增加而增加。刘国顺[18]

等采用不同光照强度进行烟草育苗试验表明,随着育苗环境的光照强度降低,成苗素质下降,烟苗总氮和蛋白质含量增加,烟苗叶绿素含量增加,总糖和烟碱含量降低,但对烟苗叶数的影响不大。但作物补光照明不能盲目设定人工补光的光照强度,应选择相应作物最适宜的光照强度。加拿大

[19,20]

提出“临界林务局太平洋林业研究中心Aruott

最低光强”和“临界最高光强”的概念,认为前者是指补光苗木显著高于对照时所需的最低光强,而高于某一光强时,苗高没有显著增加时所用的光

。Aruott列举了一些树种强就是“临界最高光强”

所需的最低光强值,通过7种光强对3种针叶树种的效应研究,认为220Lx光强下幼苗生长最好。Wheeler[21]研究扭叶松时所用的光强是6500~8600Lx,效果显著。张林青等[22]对水稻幼苗的试验进一步说明了光照强度越强不代表幼苗素质及根系生长的越好。以1000,2000,4000,6000Lx4种光强处理对水稻幼苗进行对比试验,通过比较分析水稻的苗高、秧块重量、不定根数、白根数、最长不定根根长等形态指标,以及根系吸收面积、根系活力、叶绿素含量、可溶性糖含量生理指标,结果表明,4000Lx水平下培育的秧苗素质及秧苗根系盘结力最好,6000Lx下的秧苗次之,1000Lx下的秧苗最差。

OmiSK[23]认为不同的作物所需要的光强差异

[1]

很大。胡永光等研究指出,育苗上只要光照强度达到4000Lx以上就能正常生长,考虑到阴雨天自然光强最低在2000Lx左右,这样净补光强度需达到2000Lx。光照强度4000Lx正是补光效率最高的。2.3

光照时间对作物生长的影响

作物生长期间用人工光源补光,延长作物的光照时间,可以促进植物的光合作用,增加产量,同

[24]

时对幼苗形态也有很大影响。李进等认为植物接收的光照时间越长,进行光合作用的时间相对越长,光合产物的积累量越多,越有利于植物的生

[25]

长,同时也有利于根系生长。龙作义等研究表明,延长光周期极显著地促进了红皮云杉(Piceakoraiensis)苗木的生长,且光照时间以全夜补光为最好;全夜补光对沙松(Abiesholophylla)影响较

明红光和黄光对胭脂花幼苗生长量明显高于其他光

[10]

质。李胜等研究得出,黑暗、红光和黄光明显

[11]

促进葡萄试管苗根系生长。杜洪涛等研究证实,红光对甜椒茎的伸长有促进作用。

[12,13]

有不少报道认为,红蓝光组合相比单色光处理更能促进植物生长发育。有人对草本类26种,木本类7种,大田作物8种以及人工气象室20种光合作用曲线分析发现,最适宜的红蓝比综

[14,15]

,单一合平均为1.84。由种种试验结果推论

或组合LED光质能够调控植物形态建成和光合作用。但也有研究结果表明光质对作物的生长影响不

[16]

大。孔岳胤等研究了白、黄、红、绿4种光质对沙松容器苗生长的影响,结果表明,光质对沙松苗木生长影响不大。由此可见,光质对植物生长的影响因作物的种类而异,一般来说红光对作物的根茎生长有明显促进作用,红蓝光组合相比单色光处理更能促进植物生长发育。2.2

光照强度对作物生长的影响

光照强度指光照的强弱,以单位面积上所接受可见光的能量来量度,简称照度,单位勒克斯(Lux或Lx)。

[17]

李愚鹤等对光照强度在4000~10000Lx

大,但苗高、茎围和全干重没有达到对照的2倍。

[26]

花妍等研究了不同光照时间对番茄幼苗生长的影响,结果表明随着光照时间的延长,番茄开花时间缩短,株高和比叶面积均下降,但叶片生长速度、根和叶片干物质积累量均上升,但对番茄展幅

[27]

和叶面积的影响较小。李春杰等研究了结荚期光照时间对大豆产量和品质的影响,结果表明缩短结荚期光照时间,高油和高蛋白两种类型的大豆产量均降低,适当缩短光照时间可提高两种大豆的脂

[28]

肪和蛋白质含量。姚悦梅等研究了播种期和光照时间互作对波斯菊生长发育的影响,结果发现二者对其均有较大影响,且互作效应明显,光照时间

[29]

以10h/d处理效果较好。栾征等研究了光照时间对茶苗生长的影响,发现当最低气温不低于10℃的条件下,延长光照时间能够明显促进茶苗的光合和生长,但当最低气温低于0℃时则不然。王

[30]

惠珍等以海滨雀稗为材料研究了光照时间对其可溶性糖含量的影响,结果表明光照时间缩短可引起海滨雀稗光合产物中可溶性糖含量的降低。谢宝

[31]

东等研究了光照时间对银杏叶片黄酮、内酯含量的影响,结果表明光照时间对其无显著影响,但却对银杏植株的光合速率和相对生长量有较大影响。

实际上,作物按对光照时间的需要可分为短日照、长日照和中日照三类,且不同作物对光照时间

[21,32-35]

,生长在高纬长短的要求不同。研究表明

度、高海拔地区或大陆性气候的长日照植物,对光周期十分敏感,它们需要严格的日照长度(或光

[36]

,若在短日照条件下植株容易形成顶期长度)

芽,进入休眠阶段;然而在长日照条件下,则能持续进行茎的纵向生长。

的响应能力,其他环境因子对作物吸收利用光照的限制,以及不同作物对光质、光照时间、光照强度的差别等。同时,为了产生最佳效果的光照,需要对不同作物冠层结构、叶片大小、行株距以及密度大小均应有一定的理解,这样才能设计出最均匀的光照系统,在适当降低光照辐射度、增加散射光比率、间歇性照射或强弱光交替照射,从而在大大提高光能利用率的条件下节约一定的基础投资,降低投资成本。

目前,国内外关于作物补光研究大都是通过光质、光照时间、光照强度这3方面分别对人工补光对作物生长的影响进行分析,并且多就其中的某一个因素进行分析。近年来,虽然许多研究人员已经开始着手多因素补光设计的研究,为了获得一种作物最佳的补光设计,其多因素的组合方式都过于复杂,更何况全世界的作物品种繁多。在工作任务过于繁重,资金支持力度有限,人力资源流动影响等条件限制下如何用现有的结论探索出新的有效的方案是农业再次发展的突破口。

参考文献:

[1]

胡永光,李萍萍,邓庆安,等.温室人工补光效果J].江苏理工大学学的研究及补光光源配置设计[报,2001,22(3):37-40.

[2][3]

王洪安.北方温室人工补光光源特性及优化配置研J].吉林农业,2011,(1):33-34.究[

杨春雷,杨久红,杨锦鹏,等.烟草补光育苗技术J].安徽农业科学,2009,37(27):13080研究[-13081.

[4]

CosgroveDJ.Rapidinhibitionofhypocotylsgrowthbybluelightinsinapisalba[J].PlantSciLett,1982,25:305-309.

[5]

段奇珍,曲-128.

[6]

孙庆丽,陈

志,徐

刚,等.不同光质对水稻幼

苗生长的影响[J].浙江农业学报,2010,22(3):321-325.

[7]

杜建芳,廖祥儒,叶步青,等.光质对油菜幼苗生长及抗氧化酶活性的影响[J].植物学通报,2002,19(6):743-745.

[8]

廖祥儒,张

蕾,徐景智,等.补充光照对番茄幼

苗生长和结果的影响[J].河北大学学报,2003,23(1):55-58.

[9]

毛娟娟,潘会堂,唐

明.光质对胭脂花幼苗生长

梅,高丽红.不同LED光源对黄瓜幼

J].北方园艺,2010,(15):125苗质量的影响[

3小结

[37]

日本学者内海修一指出,用植物生长荧光灯进行补充的光强度在300Lx以上就有增产效果,选择对植物生育最适宜的光质及光照时间,能使有效光合作用的光强度下限大大降低。

光是光合作用的能量源泉,同时也是控制植物光周期的一种重要信号。在农业生产中,需要根据实际情况确定是否需要补光。一般来讲,当温室内

2

平均每天光照总量不足100w/m或日照时数不足4.5h/d时,就需要进行人工补充光照。但由于人工补光一次性投入和运行成本较高,在选择和设计光照系统时需要综合考虑各方面因素,如作物对光

78CROPRESEARCH

的影响[J].安徽农业科学,2009,37(17):7961-7962.

2012,26(1)

mentofconiferspecies[J].TreePlanterNotes,1993,44(3):33-36.

[10]李胜,李唯,杨德龙,等.不同光质对葡萄试[24]李

37.

进,顾绘,许逢美.环境因子对甜椒组培生

管苗根系生长的影响[J].园艺学报,2005,32(5):872-874.

[11]杜洪涛,刘世琦,张

(2):45-48.

[12]YanagiT,OkamotoK,TakitaS.Effectsofblue,red,

andblue/redlightsoftwodifferentPPFlevelsongrowthandmorphogenesisoflettuceplants[J].ActaHortic,1996,44:117-122.

[13]TanakaT,TakamuraT,WatanabeH,etal.Invitro

growthofCymbidiumplantletsculturedundersuperbrightredandbluelight-emittingdiodes(LEDs)J].HorticSciBiot,1998,73(1):39-44.[

[14]YanagiT,OkamotoK.Utilizationofsuper-brightlight

-emittingdiodesasanartificiallightsourceforplantgrowth[J].ActaHorticulturae,1997,41(8):223-228.

[15]AndrewCS,ChristopherSB,ElizabethC.Anatomical

featuresofpepperplants(CapsicumannuumL.)grownunderredlightemittingdiodessupplementedwithblueorfarredlight[J].AnnalsofBotany,1997,7(9):273-282.

[16]孙岳胤,杨宏烨.沙松光周期塑料大棚容器育苗技

J].林业科技,1999,24(6):7-8.术的研究[

[17]李愚鹤,马鸿艳,栾非时.补充光照对温室冬茬黄

J].东北农业大学瓜幼苗生长及生理特性的影响[学报,2005,36(5):584-588.

[18]刘国顺,杨兴有,位辉琴.光照强度对烤烟漂浮育

苗成苗素质的影响[J].烟草科技:栽培与调制,2006,(8):51-54.

[19]AruottJT.Effectoflightintensityduringextendedpho-toperiod,ongrowthofamabilisfir,mountainhemlock,andwhiteandEngelmannspruceseedlingsincontainernurseries[J].CanJFurRes,1979,9(1):5-9.

[20]

AruottJT.Photoperiodcontrolofcontainerseedlings[R].Proceedings,westernforestnurserycouncilandsassociationmeting,1984:intermountainnurseryman’6-9.

[21]WheelerN.Effectofcontinuousphotoperiodongrowth

anddevelopmentoflodgepolepineseedlingsandgrafts[J].CanForRes,1979,(9):276-283.

[22]

张林青,蔡小铭.光强对水稻秧苗素质的影响[J].江苏农业科学,2007,(3):31-33.

[23]OmiSK.EgglestonKL.Photoperiodextensionwithtwo

typesoflightsources;Effectsongrowthanddevelop-珍.光质对彩色甜椒幼苗生

长及酶活性影响[J].华北农学报,2005,20

J].辣椒杂志,2004,(4):36-根培养的影响[

[25]龙作义,刘汉平,吴全德.光周期对红皮云杉苗木

J].牡丹江师范学院学报,1999,(1):的影响[12-13.

[26]花

妍,罗新兰,李天来,等.光照时间对番茄苗期生长发育的影响[J].河南农业科学,2008,(8):108-111.

[27]李春杰,许艳丽,魏

巍,等.结荚期光照时间对

J].西北农林科技大大豆产量和化学品质的影响[学学报,2011,(11):35-39.

[28]姚悦梅,潘跃平,毛忠良,等.播种期和光照时间

对波斯菊生长发育的影响[J].江苏农业科学,2008,(1):123-125.

[29]栾

征,曹前进,成

浩,等.冬季增温和延长光

照对茶苗生长的影响[J].浙江大学学报,2007,33(5):519-524.

[30]王惠珍,喻

敏,萧洪东,等.施硅对硅细胞的发

育及不同光照时间处理海滨雀稗可溶性糖含量的影J].华中农业大学学报,2007,26(4):482响[-485.

[31]谢宝东,王华田.光质和光照时间对银杏叶片黄

酮、内酯含量的影响[J].南京林业大学学报,2006,30(2):51-54.

[32]AruottJT,MaceyDE.Effectofsupplementallightin-tensityonwhitespruce,Engelmannspruceandmoun-tainhemlockseedlingsgrowthunderextendedphotoperi-od[J].CanJForRes,1985,15(2):56-59.

[33]AruottJT,SinmmonsCS.TheEffectoffailureinex-tendedandintermittentphotoperiodlightingonthegrowthofwhitesprucecontainerseedlings[J].CanJForRes,1985,15(4):32-36.

[34]DavidHC,lngegerdD,IngerE.Latitudinalclineofre-quirementfar-redlightforthephotoperiodiccontrolofbudsetandextensiongrowthinPiceaabies(Norwayspruce)[J].PhysiologicalPlantarum,1998,(3):100-102.

[35]TinusRW.Effectsofextendedphotoperiodonsouthern

rockymountainEngelmannspruceandDouglas-fir[J].TreePlantersNotes,1981,32(4):18-22.

[36]ChaoHG,DavidRD.Dormancyinductionincontainer

grownAbiesseedlings:EffectsofenvironmentalcuesandJ].NewForest,1991,(5):2-4.seedlingage[

[37]内海修一.设施园艺环境[M].东京:东京博友

社,1984.

74CROPRESEARCH2012,26(1)

人工补光对植物生长发育的影响

朱静娴

(湖南农业大学农学院,长沙410128)

要:人工补光能有效改善光照不足对作物造成的不利影响。从补光光质、光照强度和光照时间等方面综述

了近年来人工补光对作物生长发育和生理生化的影响。关键词:植物;补光;光质;光强;光照时间;生长发育中图分类号:Q945

文献标识码:A

DOI:10.3969/j.issn.1001-5280.2012.01.20

5280(2012)01-0074-05文章编号:1001-

InfluenceofArtificialSupplementofLight

onPlantGrowthandDevelopment

ZHUJing-xian

(CollegeofAgronomy,HunanAgriculturalUniversity,Changsha,Hunan410128,China)

Abstract:Artificialsupplementoflightcanimprovetheadverseeffectscausedbyweaklightforcrops.Thisarticlere-viewedtheeffectsofartificialsupplementoflightoncropgrowthanddevelopment,andphysiologicalandbiochemicalcharacteristicsfromthreeaspects,lightquality,lightintensityandlightapplicationtime.

Keywords:Plant;Supplementoflight;Lightquality;Lightintensity;Lightapplicationtime;Growthanddevelopment

光环境是植物生长发育不可缺少的重要物理环境因素之一。光通过影响光合作用、光形态建成和光周期来调节植物的生长发育,因所处气候带不同或季节变化等原因,农作物不可避免的生长在弱光逆境中,农作物长期的弱光生长会导致植株营养体不健壮、落花落果严重、果实发育缓慢、含糖量降低、产量下降、品质变劣。当作物处在光补偿点以下时,叶片净光合产物积累量极少甚至为零,这严重阻碍了作物正常生长对光合产物的需求。据胡永

[1]

光等的研究,南方地区冬春季节,由于日照时间较短,加上连绵的阴雨天气致使温室内的光照强度仅2000Lx,对作物尤其是幼苗的生长极为不利,造成商品苗质量和经济效益下降。另据王洪安

等的研究,茄果类植物温室栽培条件下,采用人工补光技术可使其成熟期提前10d左右,产量提高30%左右,同时,植物生长更加健壮,显著提高其免疫和抗病能力,农药用量大幅度减少,且果实着色较好,畸形果少,品质优良,大小均匀,含糖量和维生素含量均得到一定程度的提高。可见,随着大棚育苗和温室产业的发展,进行合理的人工补光已显得越来越重要,其经济效益也逐渐凸显出来。

太阳是人类无法控制的。植物补光灯是用灯光代替太阳光给植物生长发育环境的一种特殊的灯具。在农业生产中,补光灯可以有效延长和科学控制植物所需要的光照强度及光质。甚至在温室或植物实验室,可代替自然光,人为控制植物生长的季节并彻底缩短植物生长的时间。目前,人工补光在蔬菜、花卉等经济作物方面应用的较为普遍,但考虑到投入较高,多数采用日光灯进行。由于植物生长过程中不仅对光照强度有一定的要求,光质和光

[2]

11-20收稿日期:2011-作者简介:朱静娴(1985-),女,湖南郴州人,硕士研究生,主要从事烟草原料研究,Email:[email protected]

照时间同样起着重要作用,但目前研究应用的较少。本文通过对光源的种类以及光质、光强、光照时间在植物生长发育过程中所起的作用进行综述,以期为不同作物采取人工补光提供一定的参考,并为农业生产提供一定的借鉴。

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光源的分类

补光效果的判断

人工补光不仅仅取决于光照强度的大小,还取决于光源生理辐射特征,即能够被植物光合作用吸收利用的那部分辐射。不同的光源其生理辐射特征不同。在可见光谱中,植物叶片吸收利用的光能约占生理辐射的60%~65%,且波长主要是610~720nm的红橙光,其吸收量约占光源生理辐射量的55%左右;其次是波长在400~510nm的蓝紫光,其吸收量约占光源生理辐射量的8%~10%。另外,红橙光和蓝紫光对植物的影响作用较为悬殊,前者主要促进植物的生长发育,增加干物质积累量,促使作物开花结实,同时对植物的鳞茎、块根、叶球以及其他器官的形成具有一定的促进作用。后者对植物体内源激素影响较大,进而影响其化学成分。同时,与红橙光作用相反的是,蓝紫光可延迟植物开花结实的时间,从而使以收获营养器官为主的植物充分生长。波长在510~610nm的黄绿光是植物吸收利用最少的光谱,因此补光过程中要尽量减少此波段的有效辐射量,提高补光效率。1.2

光源的种类

凡物体自身能发光者,称作光源,又称发光体,如太阳、恒星、灯以及燃烧着的物质等。以照明为目的照明光源是辐射出主要为人眼视觉的可见光谱(波长380~780nm)的电光源,其规格品种繁多,按发光形式分为热辐射光源、气体放电光源和电致发光光源3类。1.2.1热辐射光源

电流流经导电物体,使之在高温下辐射光能的光源,包括白炽灯和卤钨灯两种。白炽灯的效率较低,其消耗的电能只有12%~18%转化为光能,其他部分均以热能的形式散失。红外辐射是白炽灯光能辐射的主要部分,占其总量的85%~90%,但对植物生长具有促进作用的红橙光只占总辐射量的10%~20%,蓝紫光部分所占比例更少,几乎不含紫外线。白炽灯所产生的红外线几乎全部被转化为热能,可提高大棚温度和植物体温。在安装白

炽灯时,由于其放热较多,故需要考虑温度对植物生长所造成的影响,距离较近会烧到植物叶片,一般较为适宜的距离为40cm(不能低于30cm)。卤钨灯即填充气体内含部分卤族元素或卤化物的充气白炽灯,其消耗的电能较白炽灯少,产生的光强度远远高于白炽灯。1.2.2气体放电光源

电流流经气体或金属蒸汽,使之产生气体放电而发光的光源。包括荧光灯、低压钠灯、高压汞灯、高压钠灯、金属卤化物灯、超高压汞灯,以及碳弧灯、氙灯等。荧光灯的光谱中不含红外线,其光谱能量中,红橙光占45%,蓝紫光占15%,黄绿光占40%,其能被植物吸收的光能占辐射总量的75%~80%,是较为适宜的植物生长补光灯,也是目前生产中普遍使用的光源。钠灯、汞灯的发光效率较高,其中高压钠灯的红橙光占40%,蓝紫光占10%,黄绿光占50%。金属卤化物灯的发光效率和显色性较好,主要是因为其充入的碘化镝、碘化亚铊、汞等物质发出的密集型光谱十分接近太阳光谱。其特点为光线集中、光利用率高,适合人工气候箱、温室大棚等补光,其红橙光占23%,蓝紫光占39%,黄绿光占38%。1.2.3LED光源

LED灯即发光二级管(lightemittingdiode),是近年来新发展起来的一种节能光源,其显著优点为节能、光谱可调、防潮、冷光性以及良好的点光源特征等,与白炽灯、钠灯、荧光灯相比优点较多。但其高成本却阻碍了其在农业生产中的使用,由于其一次性投入较大,在设施农业中难以普及。对于密集种植业,高低位置以及分层植物的按时补光以及一种作物的不同部位补光需求,LED灯可以较好的实现。

2

2.1

人工补光对作物生长的影响

光质对作物生长的影响

植物主要是吸收波长为610~720nm的红橙光

[3]

和400~510nm的蓝紫光。杨春雷等对鄂烟1号烟苗进行不同光源处理,结果表明烟草叶片对可见光吸收利用的光谱范围较宽,从380nm左右的紫光区到650nm左右的红光区均有40%以上的吸收率,对各波段光的吸收强度依次为蓝光>绿光>红光>紫光。

有许多研究人员证实,红光对作物的根茎生长有明显促进作用,蓝光有利于叶绿素和干物质的积

[4][5]

累与分配。例如:Cosgrove、段奇珍等在黄瓜苗补光试验中,蓝红光比例为5∶1的LED光源有利于根冠比的提高,蓝红光比例为3∶1的LED光源有利于叶绿素a/b比值的增大,且二者的蒸腾速率分别比对照(白光LED)高15%和25%,而白光LED光源对黄瓜幼苗的最大真叶面积、地上部鲜(干)重、全株干重、生长速率和壮苗指数均

[6]

有一定的提高。孙庆丽等在水稻幼苗试验中发现,红光对水稻幼苗茎的伸长生长具有明显的促进作用,而蓝光则促进地上部干物质积累的百分比,且蓝光和白光更有利于水稻叶绿素的合成。杜建芳[7]

等在油菜幼苗补光的研究中,以白光和红光分别对幼苗照射9d,发现红光促进油菜幼苗的生长,并能够使其抗坏血酸过氧化物酶的活性提高,过氧

[8]

化物酶活性降低。廖祥儒等以番茄幼苗为材料研究照射红光对其生长和结实的影响,结果发现补充红光可使番茄幼苗株高明显降低,单株干重明显增加,同时使类胡萝卜素含量明显增加,但却使叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a/b、叶绿素/类胡萝卜素明显降低,同时促进番茄提早成熟,产量增加。

[9]

毛娟娟等研究了5种光质(红光、黄光、蓝光、绿光、白光)照射对胭脂花幼苗的影响,结果表

之间的黄瓜幼苗进行的试验表明,补光强度的增大能有效促进黄瓜幼苗的生长,导致叶片叶绿素含量升高,叶绿素a/b值随之降低,可溶性糖和可溶性蛋白含量也随光照强度的增加而增加。刘国顺[18]

等采用不同光照强度进行烟草育苗试验表明,随着育苗环境的光照强度降低,成苗素质下降,烟苗总氮和蛋白质含量增加,烟苗叶绿素含量增加,总糖和烟碱含量降低,但对烟苗叶数的影响不大。但作物补光照明不能盲目设定人工补光的光照强度,应选择相应作物最适宜的光照强度。加拿大

[19,20]

提出“临界林务局太平洋林业研究中心Aruott

最低光强”和“临界最高光强”的概念,认为前者是指补光苗木显著高于对照时所需的最低光强,而高于某一光强时,苗高没有显著增加时所用的光

。Aruott列举了一些树种强就是“临界最高光强”

所需的最低光强值,通过7种光强对3种针叶树种的效应研究,认为220Lx光强下幼苗生长最好。Wheeler[21]研究扭叶松时所用的光强是6500~8600Lx,效果显著。张林青等[22]对水稻幼苗的试验进一步说明了光照强度越强不代表幼苗素质及根系生长的越好。以1000,2000,4000,6000Lx4种光强处理对水稻幼苗进行对比试验,通过比较分析水稻的苗高、秧块重量、不定根数、白根数、最长不定根根长等形态指标,以及根系吸收面积、根系活力、叶绿素含量、可溶性糖含量生理指标,结果表明,4000Lx水平下培育的秧苗素质及秧苗根系盘结力最好,6000Lx下的秧苗次之,1000Lx下的秧苗最差。

OmiSK[23]认为不同的作物所需要的光强差异

[1]

很大。胡永光等研究指出,育苗上只要光照强度达到4000Lx以上就能正常生长,考虑到阴雨天自然光强最低在2000Lx左右,这样净补光强度需达到2000Lx。光照强度4000Lx正是补光效率最高的。2.3

光照时间对作物生长的影响

作物生长期间用人工光源补光,延长作物的光照时间,可以促进植物的光合作用,增加产量,同

[24]

时对幼苗形态也有很大影响。李进等认为植物接收的光照时间越长,进行光合作用的时间相对越长,光合产物的积累量越多,越有利于植物的生

[25]

长,同时也有利于根系生长。龙作义等研究表明,延长光周期极显著地促进了红皮云杉(Piceakoraiensis)苗木的生长,且光照时间以全夜补光为最好;全夜补光对沙松(Abiesholophylla)影响较

明红光和黄光对胭脂花幼苗生长量明显高于其他光

[10]

质。李胜等研究得出,黑暗、红光和黄光明显

[11]

促进葡萄试管苗根系生长。杜洪涛等研究证实,红光对甜椒茎的伸长有促进作用。

[12,13]

有不少报道认为,红蓝光组合相比单色光处理更能促进植物生长发育。有人对草本类26种,木本类7种,大田作物8种以及人工气象室20种光合作用曲线分析发现,最适宜的红蓝比综

[14,15]

,单一合平均为1.84。由种种试验结果推论

或组合LED光质能够调控植物形态建成和光合作用。但也有研究结果表明光质对作物的生长影响不

[16]

大。孔岳胤等研究了白、黄、红、绿4种光质对沙松容器苗生长的影响,结果表明,光质对沙松苗木生长影响不大。由此可见,光质对植物生长的影响因作物的种类而异,一般来说红光对作物的根茎生长有明显促进作用,红蓝光组合相比单色光处理更能促进植物生长发育。2.2

光照强度对作物生长的影响

光照强度指光照的强弱,以单位面积上所接受可见光的能量来量度,简称照度,单位勒克斯(Lux或Lx)。

[17]

李愚鹤等对光照强度在4000~10000Lx

大,但苗高、茎围和全干重没有达到对照的2倍。

[26]

花妍等研究了不同光照时间对番茄幼苗生长的影响,结果表明随着光照时间的延长,番茄开花时间缩短,株高和比叶面积均下降,但叶片生长速度、根和叶片干物质积累量均上升,但对番茄展幅

[27]

和叶面积的影响较小。李春杰等研究了结荚期光照时间对大豆产量和品质的影响,结果表明缩短结荚期光照时间,高油和高蛋白两种类型的大豆产量均降低,适当缩短光照时间可提高两种大豆的脂

[28]

肪和蛋白质含量。姚悦梅等研究了播种期和光照时间互作对波斯菊生长发育的影响,结果发现二者对其均有较大影响,且互作效应明显,光照时间

[29]

以10h/d处理效果较好。栾征等研究了光照时间对茶苗生长的影响,发现当最低气温不低于10℃的条件下,延长光照时间能够明显促进茶苗的光合和生长,但当最低气温低于0℃时则不然。王

[30]

惠珍等以海滨雀稗为材料研究了光照时间对其可溶性糖含量的影响,结果表明光照时间缩短可引起海滨雀稗光合产物中可溶性糖含量的降低。谢宝

[31]

东等研究了光照时间对银杏叶片黄酮、内酯含量的影响,结果表明光照时间对其无显著影响,但却对银杏植株的光合速率和相对生长量有较大影响。

实际上,作物按对光照时间的需要可分为短日照、长日照和中日照三类,且不同作物对光照时间

[21,32-35]

,生长在高纬长短的要求不同。研究表明

度、高海拔地区或大陆性气候的长日照植物,对光周期十分敏感,它们需要严格的日照长度(或光

[36]

,若在短日照条件下植株容易形成顶期长度)

芽,进入休眠阶段;然而在长日照条件下,则能持续进行茎的纵向生长。

的响应能力,其他环境因子对作物吸收利用光照的限制,以及不同作物对光质、光照时间、光照强度的差别等。同时,为了产生最佳效果的光照,需要对不同作物冠层结构、叶片大小、行株距以及密度大小均应有一定的理解,这样才能设计出最均匀的光照系统,在适当降低光照辐射度、增加散射光比率、间歇性照射或强弱光交替照射,从而在大大提高光能利用率的条件下节约一定的基础投资,降低投资成本。

目前,国内外关于作物补光研究大都是通过光质、光照时间、光照强度这3方面分别对人工补光对作物生长的影响进行分析,并且多就其中的某一个因素进行分析。近年来,虽然许多研究人员已经开始着手多因素补光设计的研究,为了获得一种作物最佳的补光设计,其多因素的组合方式都过于复杂,更何况全世界的作物品种繁多。在工作任务过于繁重,资金支持力度有限,人力资源流动影响等条件限制下如何用现有的结论探索出新的有效的方案是农业再次发展的突破口。

参考文献:

[1]

胡永光,李萍萍,邓庆安,等.温室人工补光效果J].江苏理工大学学的研究及补光光源配置设计[报,2001,22(3):37-40.

[2][3]

王洪安.北方温室人工补光光源特性及优化配置研J].吉林农业,2011,(1):33-34.究[

杨春雷,杨久红,杨锦鹏,等.烟草补光育苗技术J].安徽农业科学,2009,37(27):13080研究[-13081.

[4]

CosgroveDJ.Rapidinhibitionofhypocotylsgrowthbybluelightinsinapisalba[J].PlantSciLett,1982,25:305-309.

[5]

段奇珍,曲-128.

[6]

孙庆丽,陈

志,徐

刚,等.不同光质对水稻幼

苗生长的影响[J].浙江农业学报,2010,22(3):321-325.

[7]

杜建芳,廖祥儒,叶步青,等.光质对油菜幼苗生长及抗氧化酶活性的影响[J].植物学通报,2002,19(6):743-745.

[8]

廖祥儒,张

蕾,徐景智,等.补充光照对番茄幼

苗生长和结果的影响[J].河北大学学报,2003,23(1):55-58.

[9]

毛娟娟,潘会堂,唐

明.光质对胭脂花幼苗生长

梅,高丽红.不同LED光源对黄瓜幼

J].北方园艺,2010,(15):125苗质量的影响[

3小结

[37]

日本学者内海修一指出,用植物生长荧光灯进行补充的光强度在300Lx以上就有增产效果,选择对植物生育最适宜的光质及光照时间,能使有效光合作用的光强度下限大大降低。

光是光合作用的能量源泉,同时也是控制植物光周期的一种重要信号。在农业生产中,需要根据实际情况确定是否需要补光。一般来讲,当温室内

2

平均每天光照总量不足100w/m或日照时数不足4.5h/d时,就需要进行人工补充光照。但由于人工补光一次性投入和运行成本较高,在选择和设计光照系统时需要综合考虑各方面因素,如作物对光

78CROPRESEARCH

的影响[J].安徽农业科学,2009,37(17):7961-7962.

2012,26(1)

mentofconiferspecies[J].TreePlanterNotes,1993,44(3):33-36.

[10]李胜,李唯,杨德龙,等.不同光质对葡萄试[24]李

37.

进,顾绘,许逢美.环境因子对甜椒组培生

管苗根系生长的影响[J].园艺学报,2005,32(5):872-874.

[11]杜洪涛,刘世琦,张

(2):45-48.

[12]YanagiT,OkamotoK,TakitaS.Effectsofblue,red,

andblue/redlightsoftwodifferentPPFlevelsongrowthandmorphogenesisoflettuceplants[J].ActaHortic,1996,44:117-122.

[13]TanakaT,TakamuraT,WatanabeH,etal.Invitro

growthofCymbidiumplantletsculturedundersuperbrightredandbluelight-emittingdiodes(LEDs)J].HorticSciBiot,1998,73(1):39-44.[

[14]YanagiT,OkamotoK.Utilizationofsuper-brightlight

-emittingdiodesasanartificiallightsourceforplantgrowth[J].ActaHorticulturae,1997,41(8):223-228.

[15]AndrewCS,ChristopherSB,ElizabethC.Anatomical

featuresofpepperplants(CapsicumannuumL.)grownunderredlightemittingdiodessupplementedwithblueorfarredlight[J].AnnalsofBotany,1997,7(9):273-282.

[16]孙岳胤,杨宏烨.沙松光周期塑料大棚容器育苗技

J].林业科技,1999,24(6):7-8.术的研究[

[17]李愚鹤,马鸿艳,栾非时.补充光照对温室冬茬黄

J].东北农业大学瓜幼苗生长及生理特性的影响[学报,2005,36(5):584-588.

[18]刘国顺,杨兴有,位辉琴.光照强度对烤烟漂浮育

苗成苗素质的影响[J].烟草科技:栽培与调制,2006,(8):51-54.

[19]AruottJT.Effectoflightintensityduringextendedpho-toperiod,ongrowthofamabilisfir,mountainhemlock,andwhiteandEngelmannspruceseedlingsincontainernurseries[J].CanJFurRes,1979,9(1):5-9.

[20]

AruottJT.Photoperiodcontrolofcontainerseedlings[R].Proceedings,westernforestnurserycouncilandsassociationmeting,1984:intermountainnurseryman’6-9.

[21]WheelerN.Effectofcontinuousphotoperiodongrowth

anddevelopmentoflodgepolepineseedlingsandgrafts[J].CanForRes,1979,(9):276-283.

[22]

张林青,蔡小铭.光强对水稻秧苗素质的影响[J].江苏农业科学,2007,(3):31-33.

[23]OmiSK.EgglestonKL.Photoperiodextensionwithtwo

typesoflightsources;Effectsongrowthanddevelop-珍.光质对彩色甜椒幼苗生

长及酶活性影响[J].华北农学报,2005,20

J].辣椒杂志,2004,(4):36-根培养的影响[

[25]龙作义,刘汉平,吴全德.光周期对红皮云杉苗木

J].牡丹江师范学院学报,1999,(1):的影响[12-13.

[26]花

妍,罗新兰,李天来,等.光照时间对番茄苗期生长发育的影响[J].河南农业科学,2008,(8):108-111.

[27]李春杰,许艳丽,魏

巍,等.结荚期光照时间对

J].西北农林科技大大豆产量和化学品质的影响[学学报,2011,(11):35-39.

[28]姚悦梅,潘跃平,毛忠良,等.播种期和光照时间

对波斯菊生长发育的影响[J].江苏农业科学,2008,(1):123-125.

[29]栾

征,曹前进,成

浩,等.冬季增温和延长光

照对茶苗生长的影响[J].浙江大学学报,2007,33(5):519-524.

[30]王惠珍,喻

敏,萧洪东,等.施硅对硅细胞的发

育及不同光照时间处理海滨雀稗可溶性糖含量的影J].华中农业大学学报,2007,26(4):482响[-485.

[31]谢宝东,王华田.光质和光照时间对银杏叶片黄

酮、内酯含量的影响[J].南京林业大学学报,2006,30(2):51-54.

[32]AruottJT,MaceyDE.Effectofsupplementallightin-tensityonwhitespruce,Engelmannspruceandmoun-tainhemlockseedlingsgrowthunderextendedphotoperi-od[J].CanJForRes,1985,15(2):56-59.

[33]AruottJT,SinmmonsCS.TheEffectoffailureinex-tendedandintermittentphotoperiodlightingonthegrowthofwhitesprucecontainerseedlings[J].CanJForRes,1985,15(4):32-36.

[34]DavidHC,lngegerdD,IngerE.Latitudinalclineofre-quirementfar-redlightforthephotoperiodiccontrolofbudsetandextensiongrowthinPiceaabies(Norwayspruce)[J].PhysiologicalPlantarum,1998,(3):100-102.

[35]TinusRW.Effectsofextendedphotoperiodonsouthern

rockymountainEngelmannspruceandDouglas-fir[J].TreePlantersNotes,1981,32(4):18-22.

[36]ChaoHG,DavidRD.Dormancyinductionincontainer

grownAbiesseedlings:EffectsofenvironmentalcuesandJ].NewForest,1991,(5):2-4.seedlingage[

[37]内海修一.设施园艺环境[M].东京:东京博友

社,1984.


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