第三章 血液

第三章 血液

内容：

一 机体机能的内环境和血液机能的概述；二 血液的化学组成及特性；三 红细胞

四 白细胞；五 血液的凝固

第一节 机体机能的内环境和血液机能的概述

一 体液及内环境的概念

（一）体液（P60）：有机体内的液体总称为体液，包括水和溶解于其中的物质。它可以分成两部分：一部分存在于细胞内部，称细胞内液(intracellular fluid)；另一部分是在细胞的外面，称细胞外液(extracellular fluid)。细胞外液根据其所存在的部位又可以分为血浆、组织液、淋巴和脑脊液。

（二） 内环境（P60）：构成细胞直接生活环境的细胞外液。细胞外液是细胞直接浸浴和生存的环境，同时又是细胞与外环境进行物质交换的媒介，细胞的代谢产物及二氧化碳又都是经由细胞外液而排至外环境的，细胞新陈代谢所需氧和养料都直接由细胞外液供给。

机体通过神经和体液对影响内环境相对稳定的各种因素进行调节，从而使内环境的理化性质只能在一定生理机能允许的范围内发生小幅度的变化，并维持动态平衡。这种内环境相对稳定的状态称为稳态（homeostasis ）（P61）。

内环境的相对稳定性是细胞进行正常生命活动的必要条件

内环境的相对稳定性能保证机体内各种酶促反应所需要的温度、pH 及某些离子的浓度；此外，细胞内外的物质交换，可兴奋细胞的生物电活动等，也都有赖于内环境的相对稳定。

二 血液的机能

（一） 运输机能：体外吸收到体内的物质如氧、氨基酸、脂肪、葡萄糖、水、无机盐、维生素运输到全身各部分组织细胞。组织细胞的代谢产物二氧化碳、尿素、尿酸、肌酐由血液运输到腮、肾等器官排出体外。

（二）维持机体组织正常兴奋性，维持内环境的相对稳定：机体内的组织器官的正常机能活动和兴奋性，需要理化环境，包括适宜的温度，酸碱度，渗透压。

（三） 机体机能的调节：内分泌组织分泌的激素，是由血液运输到所作用的器官或组织的；中枢神经系统对机体机能的调节一部分也是通过体液机制实现的。

（四） 防御和保护机能

●细胞防御主要指白细胞对外来微生物和体内坏死组织具有吞噬和分解作用。

●化学防御机能（免疫作用）：血浆中免疫物质，如抗毒素、溶菌素（总称抗体），能对抗和消灭外来细菌和毒素（抗原），免于感染。

●血液凝固：机体受伤出血时，血小板能大量聚集并粘着于血管破裂处形成血栓，封闭伤口，并在伤口处使血液凝固，防止继续出血。

第二节 血液的组成和理化特性

一．血液的组成（P62）

（一）血液的组成成分（水、蛋白质、其他有机物）

血细胞（有形成分）：红细胞、白细胞、血小板（鱼类：凝血细胞）

液体：血浆（水、无机盐、蛋白质、非蛋白含氮 化合物、其他有机物）

血液抽出后加草酸盐、肝素钠等抗凝剂，静止一段时间后离心沉淀，血细胞下沉，上层是淡黄色透明的血浆，下层是暗红色的血细胞层，如不加抗凝剂，静止一段时间后，液体血液凝固成胶冻状血块，再放置一段时间后，凝固的血块缩小，周围出现淡黄色液体，叫血清。血清与血浆主要差别是血浆中含有纤维蛋白原，而血清中则没有。

（二） 血液的总量（体重的比值表示）

●鱼类全血量，软骨鱼类约5％，硬骨鱼类约1.5-3%

●1 测量血浆容量的方法：染料T-1824稀释法，过一段时间看稀释倍数。

●2测定红细胞数量：32P 标记红细胞，过一段时间测稀释后的放射性强度。

●肝，肺（腮），脾和腹腔静脉处血流慢，红细胞比容高，称为储血库，对维持血量恒定具有重要作用。

(三) 红细胞比容：指的是红细胞在全血中所占的容积百分比。通常将一定量的血液与抗凝剂混匀置于分血计（红细胞比积管）中，以每分钟3000~4000转的速度离心半小时，使红细胞下沉压紧，即可测出其比容。

二．血液的理化性质（P63）

颜色

比重：血液的密度主要取决于红细胞的数量，其次是血浆蛋白的浓度，变化在1.032－1.051mg/cm3之间，按比重大小排列：血细胞>全血>血浆>血清。

粘滞性：液体粘滞性来源于液体内部分子或颗粒之间的摩擦力。血液粘滞性高低主要取决于血细胞的数量和血浆蛋白含量。血液粘滞性对血流速度和血压有重要影响。其他因素不变时，血液粘滞性降低，血流速度加快，血压下降。鱼类血液平均粘滞性1.49－1.83。 血浆渗透压

1. 何为渗透压及血浆渗透压的组成、意义

血浆渗透压：渗透压可以理解为溶液中不易透过半透膜的溶质颗粒（分子或离子）吸收膜外水分的一种力量。它是溶液本身的一种特性。。

渗透压的大小取决于单位体积内溶质颗粒的数目，而与溶质的种类或颗粒大小无关。溶质分子或颗粒越多，渗透压越高，纯水中无溶质，不产生渗透压。

P=cRT （c=浓度 R=常数 T=温度）

血浆渗透压由两部分组成，一部分是由溶解于血浆中的低分子物质（如无机离子、葡萄糖、尿素等）所形成，称为晶体渗透压；另一部分是由血浆蛋白这类高分子物质所形成，称为胶体渗透压。胶体渗透压在整个渗透压中仅占极小一部分，但对血量和机体水平衡的维持，却具有重要作用。由于血管内外的水分和晶体物质可以通过毛细血管，血液和组织液的晶体渗透压没有什么差异，所以晶体渗透压对水分的调节不起什么作用；反之，血浆蛋白质在正常情况下是不能通过毛细血管的，所以血浆蛋白质的浓度常比组织液的蛋白质浓度高。血浆的胶体渗透压比组织液的高，因此胶体渗透压对水分进出血管起到调节的作用。

2. 血浆渗透压的表示方法及各种鱼类的血浆渗透压

鱼类血浆渗透压通常用摩尔浓度或冰点下降度来表示。水的冰点是0℃，而溶液的冰点一般低于纯水。浓度越大，冰点就越低，同时渗透压也越高。故可用溶液的冰点与水冰点之差（冰点下降度）来表示溶液的渗透压。

不同鱼类的血浆渗透压是不同的，有以下规律：

1. 水硬骨鱼类﹤海水硬骨鱼类； 2. 软骨鱼类的血浆渗透压，无论是淡水类型还是海水类型，都相当高。其原因是体内含有大量尿素。

在做鱼类生理学实验和研究时，有时需要用到与鱼体渗透压相等的氯化钠溶液（生理盐水），以保持器官、组织的形态和机能，但是，各种鱼类体内渗透压是不相同的，而配制时又不可能事先知道每一种鱼的体内渗透压，所以有人主张用0.9%的氯化钠溶液作为各种淡水鱼类的等渗溶液。

酸碱度：鱼类在7.52－7.71，人类在7.35－7.47之间

血液的PH 值维持恒定有赖于血液中几对缓冲物质的缓冲作用。

血浆缓冲对：NaHCO 3/H2CO 3；Na-蛋白质/H-蛋白质；Na 2HPO 4/NaH2PO 4；

红细胞缓冲对：KHCO 3/H2CO 3；KHb/HHb；KHbO 2/HHbO2；K 2HPO 4/KH2PO 4

其中，NaHCO 3/H2CO 3为最重要，血浆中的NaHCO 3含量被称为血液的碱储藏（碱储）。

HL+ NaHCO3-----》》NaL+ H2CO 3------》》CO 2+H2O

第三节 红细胞

一 、红细胞的形态、数量及机能（P65）

（一）红细胞形态：椭圆形，有核

（二）数量：比高等脊椎动物的少，各种鱼类之间不相同。多数鱼类的红细胞为100-300万个/mm。运动、呼吸、营养、性别、季节、健康状况和疾病均能影响红细胞数量。一般硬骨鱼比软骨鱼多，运动，活泼鱼类和洄游鱼类红细胞偏多。

（三）机能：运输氧和二氧化碳及对机体产生的酸碱物质起缓冲作用。运输机能主要由血红蛋白完成。鱼类血红蛋白约7－8g/100ml。营养不良、饥饿或疾病时数量将减少，同时随种类不同而存在差异。

二、血红蛋白

1 血红蛋白的结构：血红蛋白是一种结合蛋白，只有存在于红细胞中才能发挥作用。血红蛋白由一分子珠蛋白和四分子亚铁血红素构成。四个亚铁血红素与珠蛋白的四个肽键形成非直线的亚单位，这四个亚单位形成完整的血红蛋白。

2 血红蛋白与氧分子结合的方式：血红蛋白能与氧分子可逆性结合，其特性是在氧分压高时与氧结合，在氧分压低时又与氧分离将氧释放出来。血红蛋白与氧结合是很松的，在结合时仍保持原来的二价状态，叫做氧合作用，而不是氧化作用。血红蛋白也很容易与一氧化碳结合，结合后很难分离，结合后的血红蛋白失去运输氧的能力。

3 血红蛋白含量常以100ml 血液中所含血红蛋白的克数表示。

（1）比色法：用稀盐酸氧化，使亚铁血红素变为高铁血红素，呈棕色，加水稀释，使与标准色相同，从而求出血红蛋白克数，一般采用沙立氏血色素计。

（2）测定血液中铁含量，根据100克血红蛋白含铁0.34克推算。

（3）测氧含量，根据1克血红蛋白可携带最大氧量为1.36ml 。血红蛋白含量随鱼类年龄、性别、营养状况、季节变化有关。

三、红细胞的特性

（一）红细胞的渗透阻力和溶血（P67）

红细胞的膜具有选择透性，蛋白质和其他胶体都不能透过，血浆蛋白也不能透过。葡萄糖、氨基酸和无机盐可透过，但通透率不同。红细胞的渗透压与周围血浆的渗透压是相等的。如红细胞处于低渗环境，水分可以进入红细胞，引起红细胞膨胀。膜有一定弹性，如水分进入过多，超过弹性限度时，膜会破裂。这种弹性可理解为红细胞的渗透阻力，阻力大，表明膜脆性小，阻力小，表明脆性大。

溶血：由于某种原因导致红细胞破裂，血红蛋白逸出的现象称为溶血；

●渗透阻力：红细胞对低渗溶液具有一定的抵抗力，称为渗透阻力；

●抵抗值：一般将刚能引起红细胞发生溶血反应的外溶液浓度称为最小抵抗值，完全溶血时的外溶液浓度称为最大抵抗值。

●红细胞渗透脆性、渗透阻力、抵抗值三者之间的关系：抵抗值越大，渗透阻力越小，红细胞的渗透脆性就越大；反之则相反。

导致溶血的原因：1. 渗透性溶血；2. 化学性溶血（皂碱、酒精、尿素）；3. 生物性溶血（蛇毒、植物毒及免疫产生的溶血素等）

（二）红细胞的悬浮稳定性及血沉（P68）

悬浮稳定性：红细胞在血浆中能保持悬浮状态而不下沉，这种特性称为悬浮稳定性。

血沉：抽出的血液在防止凝固的条件下离心或放置不动，红细胞会下沉。放置不动时下沉的速度称为红细胞沉降速度或沉降率（血沉）。

沉降率的不同，关键在于红细胞是否容易发生叠连现象。沉降速度的差异，主要在于血浆。

血浆中纤维蛋白原加速细胞沉降，而血浆清蛋白对血细胞具有弱的阻止作用。纤维蛋白原多的血浆，红细胞容易聚合，沉降率加快。种类、营养条件、性别、疾病等都能影响血沉值。

四、红细胞的生成（P68）

血液是一种有细胞悬浮的液体组织，红细胞在不停地生成和死亡，人类每天从粪便中排出相当多的胆色素，就是红细胞破坏后血红蛋白分解的产物。合成红细胞的原料有铁和蛋白质，其次有酶促作用的B 12是促进红细胞成熟的因子，B 6缺乏将妨碍红细胞生成。维生素C 也是红细胞生成所必需。哺乳类在脊髓中生成，而鱼类造血器官是脾脏和肾脏。

五、红细胞凝集

1 血型抗原（凝集原）和血型。

一般红细胞血型抗原都是镶嵌于细胞膜上的糖脂和糖蛋白。ABO 血型系统中，红细胞膜上有不同的抗原，A 和B ，他们都是在基础抗原H 基础上形成的。在抗原A 基因作用下，基础抗原形成A 抗原，相应形成B 抗原，根据抗原A 、B 的分布将血型分为4种类型，含抗原A 的称A 型，含B 抗原的为B 型，两种抗原都有的为AB 型，两种都没有的为O 型。 2 血型抗体

ABO 血型系统为天然抗体，同一个体血液中，不含有同其本身相对的抗体，A 型血只有B 抗体，B 型血只有A 抗体，AB 血型中没有任何抗体，O 型血两种都有。

3 血细胞凝集反应和输血

当抗原A 的红细胞与含有A 抗血清相混时，红细胞凝集成团，即发生凝集反应。同型输血，一般不发生凝集反应。O 型血因缺乏抗原，可以少量输给任何其他血型的人。AB 型的人，因为血清中缺乏抗体，所以可以接受任何血型的少量红细胞，但输血前需要将供血者的红细胞、血清（含抗体）要分别与受血者的血清、红细胞作交叉凝集反应试验，均无凝集反应，方可输血。

此外，还有MN 血型系统、Rh 血型系统等。

第四节 白细胞

一 白细胞的数量、分类和机能（P710）

白细胞的形态和分类

白细胞的数量：多于高等脊椎动物。如鲤鱼为40200个/mm3，虹鳟14620个/mm3。受种类、性别、温度、运动、疾病以及季节变化和外界各种因素变化的影响。

白细胞的机能：白细胞是机体防御和保护机能的重要组成成分，中性粒细胞有趋化形，当有细菌毒素，坏死组织的分解产物及特殊化学物质时，它能向这些物质游去（变形运动），中性粒细胞还具有很强的吞噬能力，可吞噬与分解细菌，细菌毒素和其他异物。

淋巴细胞具有特异性免疫作用，对于异己型物质，特别是对于生物性致病因素及其毒性具有防御，杀灭和消除的能力。

二、凝血细胞

哺乳动物的凝血细胞也称为血小板，无完整的细胞结构，无细胞核由红骨髓的巨核细胞分散而成。主要机能是促进止血和加速凝血作用。可粘着和聚集在血管受损部位形成止血栓，封闭伤口而止血。同时还释放活性物质使血管收缩，减慢血流，促进止血及释放与凝血有关的物质，加速凝血作用。

凝血细胞的数量经常随机体情况变化而改变。

鱼类没有相类似的血小板，与血小板功能相应的是一种比红细胞小的纺锤形细胞，称血栓细胞。血栓细胞具有彼此相粘着的特性，常为串链状获聚集成小块，与血液凝固有关。

鱼类的血栓细胞随种类、性别、生殖周期、季节变化等因素的影响而有所变化。鱼类血栓细胞含量为2－10万/mm3。

血栓细胞的形态：纺锤形

血栓细胞的机能：与凝血有关。释放一些物质加速血液的凝固，如血小板凝血因子、组织凝血活素等。

第五节 血液的凝固（P77）

血液的凝固过程在脊椎动物的主要类群中的情况都相似。

血液在血管中处于流动状态，血管壁受损伤后，血液流出并逐渐凝集成块，起到止血作用，流出血管的血液由溶解状态转变为凝胶状态的血块，称为血液凝固。其本质是血浆中发生一系列的化学反应，使其中可溶性纤维蛋白原转变为不溶性纤维蛋白。凝血、抗凝和纤维蛋白溶解过程处于动态平衡中，相互配合，既有效防止出血和渗血，又保持血管血流通畅。

一 血凝的基本过程

●血液凝固的生化过程，开始于血栓细胞的破裂，血栓细胞释放血小板凝血因子，使凝血致活酶原转变为凝血致活酶；凝血致活酶在Ca 2+的协助下，使血液中的凝血酶原转变为凝血酶；后者促使纤维蛋白原变成纤维蛋白，并逐渐收缩，形成血凝块。

第一步 凝血致活酶原→凝血致活酶（血小板凝血因子）

第二步 凝血酶原→凝血酶（凝血致活酶、Ca 2+）

第三步 纤维蛋白原→纤维蛋白（凝血酶）

二 影响血液凝固的因素

1机械因素：血液和粗糙面接触，可使血小板迅速解体，释放凝血因子，加速凝血；用木条搅拌，可使纤维蛋白附着于木条上，血液不会凝固。

2. 温度因素：血凝速度随温度降低而延缓。

3. 化学因素：Ca 2+和维生素K 可以促进凝血，而柠檬酸钠、草酸钠、草酸钾则抑制凝血（除去血液中Ca 2+）；

4. 生物因素：肝素以及能刺激肝素产生的物质（如肾上腺素）都能使血凝延缓；抗凝血酶Ⅲ也是抑制凝血的因素。另外，蛇毒和水蛭素能抵抗凝血酶的作用，从而抑制凝血。（肝素除去凝血酶原）

三 抗凝系统的作用

正常动物血管里的血液之所以不发生凝固，是因为血浆中存在很强的抗凝血物质。在血浆中最重要的抗凝血物质有抗凝血酶Ⅲ和肝素。

其它抗凝血的因素还有：

血管内皮光滑，血小板或血栓细胞不易大量破裂；血流速度快，少量血小板或血栓细胞破裂释放的凝血因子很快被血流稀释。

四 纤维蛋白的溶解

正常血管内的血液之所以不会凝固，除了存在以上抗凝血因素外，还与血液中存在的纤维蛋白溶解系统有关。这个系统简称为纤溶系统。

其实，正常血管内有时也有轻度凝血，但纤维蛋白溶解系统使纤维蛋白降解为可溶性物质，以保证血液畅通。当血管破损而发生血栓或血凝块后，也可由于这一系统的作用，溶解血凝块，以利于血液循环。

纤维蛋白溶解过程

第1步是血浆中纤溶酶原在各种物质的作用下被激活，转变成纤溶酶；

第2步是纤溶酶促使纤维蛋白水解，产生纤维蛋白降解产物，使凝胶状态的纤维蛋白溶解。 ● 能够激活纤溶酶原的物质有多种，总称为激活物。一类存在于血液中称为血液激活物，另一类存在于组织细胞中，称组织激活物。血液中还存在一些物质，能抑制纤溶酶原转变为纤溶酶，使有活性的纤溶酶很快失活。

这些激和物和抑制物，连同纤溶蛋白，溶解的一系列酶促反应，总称为纤维蛋白溶解系统。纤溶系统对保持血管内血液处于液体状态，以及限制血液凝固过程的发展具有重要意义，正

常时，体内形成少量纤维蛋白后，由于纤溶蛋白系统的作用，纤溶蛋白随即溶解，使血液保持液体状态。在血管受损发生血栓或血凝块后，由于纤溶系统作用，血栓和血凝块可以溶解液化，不仅有利于血液畅通，也有利于受损组织的再生。

小结

1 体液和内环境的概念，内环境的相对稳定，血量，血液的一般组成，血液总机能。 2 血浆的化学组成和机能，血液的理化特征和机能。

3 红细胞生理：红细胞的数量、形态和机能，红细胞的特性，红细胞凝集。

4 白细胞生理：白细胞的数量、分类和机能。

5 凝血细胞生理：凝血基本过程，影响凝血因素，纤维蛋白溶解。

第三章 血液

内容：

一 机体机能的内环境和血液机能的概述；二 血液的化学组成及特性；三 红细胞

四 白细胞；五 血液的凝固

第一节 机体机能的内环境和血液机能的概述

一 体液及内环境的概念

（一）体液（P60）：有机体内的液体总称为体液，包括水和溶解于其中的物质。它可以分成两部分：一部分存在于细胞内部，称细胞内液(intracellular fluid)；另一部分是在细胞的外面，称细胞外液(extracellular fluid)。细胞外液根据其所存在的部位又可以分为血浆、组织液、淋巴和脑脊液。

（二） 内环境（P60）：构成细胞直接生活环境的细胞外液。细胞外液是细胞直接浸浴和生存的环境，同时又是细胞与外环境进行物质交换的媒介，细胞的代谢产物及二氧化碳又都是经由细胞外液而排至外环境的，细胞新陈代谢所需氧和养料都直接由细胞外液供给。

机体通过神经和体液对影响内环境相对稳定的各种因素进行调节，从而使内环境的理化性质只能在一定生理机能允许的范围内发生小幅度的变化，并维持动态平衡。这种内环境相对稳定的状态称为稳态（homeostasis ）（P61）。

内环境的相对稳定性是细胞进行正常生命活动的必要条件

内环境的相对稳定性能保证机体内各种酶促反应所需要的温度、pH 及某些离子的浓度；此外，细胞内外的物质交换，可兴奋细胞的生物电活动等，也都有赖于内环境的相对稳定。

二 血液的机能

（一） 运输机能：体外吸收到体内的物质如氧、氨基酸、脂肪、葡萄糖、水、无机盐、维生素运输到全身各部分组织细胞。组织细胞的代谢产物二氧化碳、尿素、尿酸、肌酐由血液运输到腮、肾等器官排出体外。

（二）维持机体组织正常兴奋性，维持内环境的相对稳定：机体内的组织器官的正常机能活动和兴奋性，需要理化环境，包括适宜的温度，酸碱度，渗透压。

（三） 机体机能的调节：内分泌组织分泌的激素，是由血液运输到所作用的器官或组织的；中枢神经系统对机体机能的调节一部分也是通过体液机制实现的。

（四） 防御和保护机能

●细胞防御主要指白细胞对外来微生物和体内坏死组织具有吞噬和分解作用。

●化学防御机能（免疫作用）：血浆中免疫物质，如抗毒素、溶菌素（总称抗体），能对抗和消灭外来细菌和毒素（抗原），免于感染。

●血液凝固：机体受伤出血时，血小板能大量聚集并粘着于血管破裂处形成血栓，封闭伤口，并在伤口处使血液凝固，防止继续出血。

第二节 血液的组成和理化特性

一．血液的组成（P62）

（一）血液的组成成分（水、蛋白质、其他有机物）

血细胞（有形成分）：红细胞、白细胞、血小板（鱼类：凝血细胞）

液体：血浆（水、无机盐、蛋白质、非蛋白含氮 化合物、其他有机物）

血液抽出后加草酸盐、肝素钠等抗凝剂，静止一段时间后离心沉淀，血细胞下沉，上层是淡黄色透明的血浆，下层是暗红色的血细胞层，如不加抗凝剂，静止一段时间后，液体血液凝固成胶冻状血块，再放置一段时间后，凝固的血块缩小，周围出现淡黄色液体，叫血清。血清与血浆主要差别是血浆中含有纤维蛋白原，而血清中则没有。

（二） 血液的总量（体重的比值表示）

●鱼类全血量，软骨鱼类约5％，硬骨鱼类约1.5-3%

●1 测量血浆容量的方法：染料T-1824稀释法，过一段时间看稀释倍数。

●2测定红细胞数量：32P 标记红细胞，过一段时间测稀释后的放射性强度。

●肝，肺（腮），脾和腹腔静脉处血流慢，红细胞比容高，称为储血库，对维持血量恒定具有重要作用。

(三) 红细胞比容：指的是红细胞在全血中所占的容积百分比。通常将一定量的血液与抗凝剂混匀置于分血计（红细胞比积管）中，以每分钟3000~4000转的速度离心半小时，使红细胞下沉压紧，即可测出其比容。

二．血液的理化性质（P63）

颜色

比重：血液的密度主要取决于红细胞的数量，其次是血浆蛋白的浓度，变化在1.032－1.051mg/cm3之间，按比重大小排列：血细胞>全血>血浆>血清。

粘滞性：液体粘滞性来源于液体内部分子或颗粒之间的摩擦力。血液粘滞性高低主要取决于血细胞的数量和血浆蛋白含量。血液粘滞性对血流速度和血压有重要影响。其他因素不变时，血液粘滞性降低，血流速度加快，血压下降。鱼类血液平均粘滞性1.49－1.83。 血浆渗透压

1. 何为渗透压及血浆渗透压的组成、意义

血浆渗透压：渗透压可以理解为溶液中不易透过半透膜的溶质颗粒（分子或离子）吸收膜外水分的一种力量。它是溶液本身的一种特性。。

渗透压的大小取决于单位体积内溶质颗粒的数目，而与溶质的种类或颗粒大小无关。溶质分子或颗粒越多，渗透压越高，纯水中无溶质，不产生渗透压。

P=cRT （c=浓度 R=常数 T=温度）

血浆渗透压由两部分组成，一部分是由溶解于血浆中的低分子物质（如无机离子、葡萄糖、尿素等）所形成，称为晶体渗透压；另一部分是由血浆蛋白这类高分子物质所形成，称为胶体渗透压。胶体渗透压在整个渗透压中仅占极小一部分，但对血量和机体水平衡的维持，却具有重要作用。由于血管内外的水分和晶体物质可以通过毛细血管，血液和组织液的晶体渗透压没有什么差异，所以晶体渗透压对水分的调节不起什么作用；反之，血浆蛋白质在正常情况下是不能通过毛细血管的，所以血浆蛋白质的浓度常比组织液的蛋白质浓度高。血浆的胶体渗透压比组织液的高，因此胶体渗透压对水分进出血管起到调节的作用。

2. 血浆渗透压的表示方法及各种鱼类的血浆渗透压

鱼类血浆渗透压通常用摩尔浓度或冰点下降度来表示。水的冰点是0℃，而溶液的冰点一般低于纯水。浓度越大，冰点就越低，同时渗透压也越高。故可用溶液的冰点与水冰点之差（冰点下降度）来表示溶液的渗透压。

不同鱼类的血浆渗透压是不同的，有以下规律：

1. 水硬骨鱼类﹤海水硬骨鱼类； 2. 软骨鱼类的血浆渗透压，无论是淡水类型还是海水类型，都相当高。其原因是体内含有大量尿素。

在做鱼类生理学实验和研究时，有时需要用到与鱼体渗透压相等的氯化钠溶液（生理盐水），以保持器官、组织的形态和机能，但是，各种鱼类体内渗透压是不相同的，而配制时又不可能事先知道每一种鱼的体内渗透压，所以有人主张用0.9%的氯化钠溶液作为各种淡水鱼类的等渗溶液。

酸碱度：鱼类在7.52－7.71，人类在7.35－7.47之间

血液的PH 值维持恒定有赖于血液中几对缓冲物质的缓冲作用。

血浆缓冲对：NaHCO 3/H2CO 3；Na-蛋白质/H-蛋白质；Na 2HPO 4/NaH2PO 4；

红细胞缓冲对：KHCO 3/H2CO 3；KHb/HHb；KHbO 2/HHbO2；K 2HPO 4/KH2PO 4

其中，NaHCO 3/H2CO 3为最重要，血浆中的NaHCO 3含量被称为血液的碱储藏（碱储）。

HL+ NaHCO3-----》》NaL+ H2CO 3------》》CO 2+H2O

第三节 红细胞

一 、红细胞的形态、数量及机能（P65）

（一）红细胞形态：椭圆形，有核

（二）数量：比高等脊椎动物的少，各种鱼类之间不相同。多数鱼类的红细胞为100-300万个/mm。运动、呼吸、营养、性别、季节、健康状况和疾病均能影响红细胞数量。一般硬骨鱼比软骨鱼多，运动，活泼鱼类和洄游鱼类红细胞偏多。

（三）机能：运输氧和二氧化碳及对机体产生的酸碱物质起缓冲作用。运输机能主要由血红蛋白完成。鱼类血红蛋白约7－8g/100ml。营养不良、饥饿或疾病时数量将减少，同时随种类不同而存在差异。

二、血红蛋白

1 血红蛋白的结构：血红蛋白是一种结合蛋白，只有存在于红细胞中才能发挥作用。血红蛋白由一分子珠蛋白和四分子亚铁血红素构成。四个亚铁血红素与珠蛋白的四个肽键形成非直线的亚单位，这四个亚单位形成完整的血红蛋白。

2 血红蛋白与氧分子结合的方式：血红蛋白能与氧分子可逆性结合，其特性是在氧分压高时与氧结合，在氧分压低时又与氧分离将氧释放出来。血红蛋白与氧结合是很松的，在结合时仍保持原来的二价状态，叫做氧合作用，而不是氧化作用。血红蛋白也很容易与一氧化碳结合，结合后很难分离，结合后的血红蛋白失去运输氧的能力。

3 血红蛋白含量常以100ml 血液中所含血红蛋白的克数表示。

（1）比色法：用稀盐酸氧化，使亚铁血红素变为高铁血红素，呈棕色，加水稀释，使与标准色相同，从而求出血红蛋白克数，一般采用沙立氏血色素计。

（2）测定血液中铁含量，根据100克血红蛋白含铁0.34克推算。

（3）测氧含量，根据1克血红蛋白可携带最大氧量为1.36ml 。血红蛋白含量随鱼类年龄、性别、营养状况、季节变化有关。

三、红细胞的特性

（一）红细胞的渗透阻力和溶血（P67）

红细胞的膜具有选择透性，蛋白质和其他胶体都不能透过，血浆蛋白也不能透过。葡萄糖、氨基酸和无机盐可透过，但通透率不同。红细胞的渗透压与周围血浆的渗透压是相等的。如红细胞处于低渗环境，水分可以进入红细胞，引起红细胞膨胀。膜有一定弹性，如水分进入过多，超过弹性限度时，膜会破裂。这种弹性可理解为红细胞的渗透阻力，阻力大，表明膜脆性小，阻力小，表明脆性大。

溶血：由于某种原因导致红细胞破裂，血红蛋白逸出的现象称为溶血；

●渗透阻力：红细胞对低渗溶液具有一定的抵抗力，称为渗透阻力；

●抵抗值：一般将刚能引起红细胞发生溶血反应的外溶液浓度称为最小抵抗值，完全溶血时的外溶液浓度称为最大抵抗值。

●红细胞渗透脆性、渗透阻力、抵抗值三者之间的关系：抵抗值越大，渗透阻力越小，红细胞的渗透脆性就越大；反之则相反。

导致溶血的原因：1. 渗透性溶血；2. 化学性溶血（皂碱、酒精、尿素）；3. 生物性溶血（蛇毒、植物毒及免疫产生的溶血素等）

（二）红细胞的悬浮稳定性及血沉（P68）

悬浮稳定性：红细胞在血浆中能保持悬浮状态而不下沉，这种特性称为悬浮稳定性。

血沉：抽出的血液在防止凝固的条件下离心或放置不动，红细胞会下沉。放置不动时下沉的速度称为红细胞沉降速度或沉降率（血沉）。

沉降率的不同，关键在于红细胞是否容易发生叠连现象。沉降速度的差异，主要在于血浆。

血浆中纤维蛋白原加速细胞沉降，而血浆清蛋白对血细胞具有弱的阻止作用。纤维蛋白原多的血浆，红细胞容易聚合，沉降率加快。种类、营养条件、性别、疾病等都能影响血沉值。

四、红细胞的生成（P68）

血液是一种有细胞悬浮的液体组织，红细胞在不停地生成和死亡，人类每天从粪便中排出相当多的胆色素，就是红细胞破坏后血红蛋白分解的产物。合成红细胞的原料有铁和蛋白质，其次有酶促作用的B 12是促进红细胞成熟的因子，B 6缺乏将妨碍红细胞生成。维生素C 也是红细胞生成所必需。哺乳类在脊髓中生成，而鱼类造血器官是脾脏和肾脏。

五、红细胞凝集

1 血型抗原（凝集原）和血型。

一般红细胞血型抗原都是镶嵌于细胞膜上的糖脂和糖蛋白。ABO 血型系统中，红细胞膜上有不同的抗原，A 和B ，他们都是在基础抗原H 基础上形成的。在抗原A 基因作用下，基础抗原形成A 抗原，相应形成B 抗原，根据抗原A 、B 的分布将血型分为4种类型，含抗原A 的称A 型，含B 抗原的为B 型，两种抗原都有的为AB 型，两种都没有的为O 型。 2 血型抗体

ABO 血型系统为天然抗体，同一个体血液中，不含有同其本身相对的抗体，A 型血只有B 抗体，B 型血只有A 抗体，AB 血型中没有任何抗体，O 型血两种都有。

3 血细胞凝集反应和输血

当抗原A 的红细胞与含有A 抗血清相混时，红细胞凝集成团，即发生凝集反应。同型输血，一般不发生凝集反应。O 型血因缺乏抗原，可以少量输给任何其他血型的人。AB 型的人，因为血清中缺乏抗体，所以可以接受任何血型的少量红细胞，但输血前需要将供血者的红细胞、血清（含抗体）要分别与受血者的血清、红细胞作交叉凝集反应试验，均无凝集反应，方可输血。

此外，还有MN 血型系统、Rh 血型系统等。

第四节 白细胞

一 白细胞的数量、分类和机能（P710）

白细胞的形态和分类

白细胞的数量：多于高等脊椎动物。如鲤鱼为40200个/mm3，虹鳟14620个/mm3。受种类、性别、温度、运动、疾病以及季节变化和外界各种因素变化的影响。

白细胞的机能：白细胞是机体防御和保护机能的重要组成成分，中性粒细胞有趋化形，当有细菌毒素，坏死组织的分解产物及特殊化学物质时，它能向这些物质游去（变形运动），中性粒细胞还具有很强的吞噬能力，可吞噬与分解细菌，细菌毒素和其他异物。

淋巴细胞具有特异性免疫作用，对于异己型物质，特别是对于生物性致病因素及其毒性具有防御，杀灭和消除的能力。

二、凝血细胞

哺乳动物的凝血细胞也称为血小板，无完整的细胞结构，无细胞核由红骨髓的巨核细胞分散而成。主要机能是促进止血和加速凝血作用。可粘着和聚集在血管受损部位形成止血栓，封闭伤口而止血。同时还释放活性物质使血管收缩，减慢血流，促进止血及释放与凝血有关的物质，加速凝血作用。

凝血细胞的数量经常随机体情况变化而改变。

鱼类没有相类似的血小板，与血小板功能相应的是一种比红细胞小的纺锤形细胞，称血栓细胞。血栓细胞具有彼此相粘着的特性，常为串链状获聚集成小块，与血液凝固有关。

鱼类的血栓细胞随种类、性别、生殖周期、季节变化等因素的影响而有所变化。鱼类血栓细胞含量为2－10万/mm3。

血栓细胞的形态：纺锤形

血栓细胞的机能：与凝血有关。释放一些物质加速血液的凝固，如血小板凝血因子、组织凝血活素等。

第五节 血液的凝固（P77）

血液的凝固过程在脊椎动物的主要类群中的情况都相似。

血液在血管中处于流动状态，血管壁受损伤后，血液流出并逐渐凝集成块，起到止血作用，流出血管的血液由溶解状态转变为凝胶状态的血块，称为血液凝固。其本质是血浆中发生一系列的化学反应，使其中可溶性纤维蛋白原转变为不溶性纤维蛋白。凝血、抗凝和纤维蛋白溶解过程处于动态平衡中，相互配合，既有效防止出血和渗血，又保持血管血流通畅。

一 血凝的基本过程

●血液凝固的生化过程，开始于血栓细胞的破裂，血栓细胞释放血小板凝血因子，使凝血致活酶原转变为凝血致活酶；凝血致活酶在Ca 2+的协助下，使血液中的凝血酶原转变为凝血酶；后者促使纤维蛋白原变成纤维蛋白，并逐渐收缩，形成血凝块。

第一步 凝血致活酶原→凝血致活酶（血小板凝血因子）

第二步 凝血酶原→凝血酶（凝血致活酶、Ca 2+）

第三步 纤维蛋白原→纤维蛋白（凝血酶）

二 影响血液凝固的因素

1机械因素：血液和粗糙面接触，可使血小板迅速解体，释放凝血因子，加速凝血；用木条搅拌，可使纤维蛋白附着于木条上，血液不会凝固。

2. 温度因素：血凝速度随温度降低而延缓。

3. 化学因素：Ca 2+和维生素K 可以促进凝血，而柠檬酸钠、草酸钠、草酸钾则抑制凝血（除去血液中Ca 2+）；

4. 生物因素：肝素以及能刺激肝素产生的物质（如肾上腺素）都能使血凝延缓；抗凝血酶Ⅲ也是抑制凝血的因素。另外，蛇毒和水蛭素能抵抗凝血酶的作用，从而抑制凝血。（肝素除去凝血酶原）

三 抗凝系统的作用

正常动物血管里的血液之所以不发生凝固，是因为血浆中存在很强的抗凝血物质。在血浆中最重要的抗凝血物质有抗凝血酶Ⅲ和肝素。

其它抗凝血的因素还有：

血管内皮光滑，血小板或血栓细胞不易大量破裂；血流速度快，少量血小板或血栓细胞破裂释放的凝血因子很快被血流稀释。

四 纤维蛋白的溶解

正常血管内的血液之所以不会凝固，除了存在以上抗凝血因素外，还与血液中存在的纤维蛋白溶解系统有关。这个系统简称为纤溶系统。

其实，正常血管内有时也有轻度凝血，但纤维蛋白溶解系统使纤维蛋白降解为可溶性物质，以保证血液畅通。当血管破损而发生血栓或血凝块后，也可由于这一系统的作用，溶解血凝块，以利于血液循环。

纤维蛋白溶解过程

第1步是血浆中纤溶酶原在各种物质的作用下被激活，转变成纤溶酶；

第2步是纤溶酶促使纤维蛋白水解，产生纤维蛋白降解产物，使凝胶状态的纤维蛋白溶解。 ● 能够激活纤溶酶原的物质有多种，总称为激活物。一类存在于血液中称为血液激活物，另一类存在于组织细胞中，称组织激活物。血液中还存在一些物质，能抑制纤溶酶原转变为纤溶酶，使有活性的纤溶酶很快失活。

这些激和物和抑制物，连同纤溶蛋白，溶解的一系列酶促反应，总称为纤维蛋白溶解系统。纤溶系统对保持血管内血液处于液体状态，以及限制血液凝固过程的发展具有重要意义，正

常时，体内形成少量纤维蛋白后，由于纤溶蛋白系统的作用，纤溶蛋白随即溶解，使血液保持液体状态。在血管受损发生血栓或血凝块后，由于纤溶系统作用，血栓和血凝块可以溶解液化，不仅有利于血液畅通，也有利于受损组织的再生。

小结

1 体液和内环境的概念，内环境的相对稳定，血量，血液的一般组成，血液总机能。 2 血浆的化学组成和机能，血液的理化特征和机能。

3 红细胞生理：红细胞的数量、形态和机能，红细胞的特性，红细胞凝集。

4 白细胞生理：白细胞的数量、分类和机能。

5 凝血细胞生理：凝血基本过程，影响凝血因素，纤维蛋白溶解。