植物NAC转录因子的研究进展

康桂娟曾日中聂智毅黎瑜代龙军段翠芳

（中国热带农业科学院橡胶研究所农业部橡胶树生物学与遗传资源利用重点实验室，省部共建国家重点实验室培育基地—海南省热带作物

栽培生理学重点实验室，儋州 571737）

摘要： NAC（NAM、 ATAF1、ATAF2和CUC2）转录因子是植物特有的一类转录因子，在多种陆生植物基因组中发现有超过100个成员，是植物基因组中最大的转录因子家族之一。该家族转录因子的共同特点是其N端具有保守的NAC结构域，C端则为高度变异和具有转录激活功能的调控区。具有多种生物功能NAC家族转录因子在植物生长发育、胁迫应答和激素调节等过程中具有重要作用。就植物NAC转录因子的基本结构特征和生物学功能最新研究进展进行综述。

关键词： NAC转录因子结构特征生物功能

Research Progress of Plant NAC Transcription Factors

（Key Laboratory of Ministry of Agriculture for Rubber Biology and Genetic Resource Utilization， State Key Laboratory Breeding Base of

Cultivation ＆ Physiology for Tropical Crops，Rubber Research Institute，Chinese Academy of Tropical

，Danzhou 571737）Agricultural Sciences（CATAS）Abstract: NAC（NAM, ATAF1, ATAF2 and CUC2）family proteins are plant-specific transcription factors which constitute one of the largest families. The family is present in a wide range of land plants with more than a hundred members in plant genomes. The NAC genes contains a general structure that consists of a highly conserved NAC domain at the N-terminus and a variable C-terminal functions as the activation domain. NAC transcription factors play important roles in multiple biological processes such as plant development, response to stresses and hormone signals. This article provide an overview of the basic structure, biological function and current status of plant NAC transcription factors.

Key words: NAC transcription factors Stuctural characteristics Biological function

Kang Guijuan Zeng Rizhong Nie Zhiyi Li Yu Dai Longjun Duan Cuifang

NAC家族转录因子是近10年来新发现的具有多种生物功能的一类植物所特有的转录因子，广泛分布于陆生植物中，其共同特点是在蛋白质的N端含有高度保守而又特异的NAC结构域。第1个被克隆的NAC转录因子基因为矮牵牛（Petunia hybrida）的NAM（No Apical Meristem）基因［1］，随后在拟南芥（Arabidopsis thaliana）中发现了与NAM结构类似的ATAF1/2和CUC2（cup-shaped cotyledon）转录因子基因［2］。虽然转录因子NAM、ATAF1/2和CUC2的生物学功能各不相同，但它们的N端都具有相似的结构，并以其名称的第1个字母命名为NAC结构域。目前，在许多植物中都发现了成员众多的含

NAC结构域的NAC家族转录因子。全基因组分析发现，水稻（Oryza sative）和拟南芥中分别有至少151杨树（Populus 和117个NAC家族转录因子基因［3］；

，而在大豆trichocarpa）中至少含有163个成员［4］

（Glycine max L.）和烟草（Nicotiana tabacum）中均。在大麦（Hordeum vulgare 有至少152个成员［5，6］

L.）和柑橘（Citrus limonia Osbeck）的EST数据库

［7， 8］

。因此，中分别发现了48和45个NAC转录因子

NAC转录因子被认为是至今发现的植物基因组中最大的转录因子家族之一。

1 NAC转录因子的基本结构特征

NAC家族转录因子的N端都具有高度保守的

收稿日期: 2012-04-24

基金项目:中国热带农业科学院橡胶研究所基本科研业务费专项资金（[1**********]24）

作者简介:康桂娟,女,博士,助理研究员,研究方向:橡胶树分子生物学; E-mail: [email protected]

NAC结构域，由大约150个氨基酸残基组成，包含5个保守区（A-E），它们通过盐桥等作用形成具有功能的NAC蛋白二聚体，该二聚体表面一侧富含正电荷，可能与DNA的结合有关，而其C端则为高度变异和具有转录激活功能的调控区［9-11］。最新的研究发现一些NAC蛋白的C-末端还表现出蛋白结合活性和跨膜（TM）元件［9-14］。

Ooka等［15］对水稻和拟南芥NAC家族蛋白进行了全面分析，根据预测和已知的NAC结构域的序列相似性将其分为2个大组和18个亚组。对杨树、大豆和烟草的NAC转录因子家族的系统发育的分析基本上都是以Ooka的分类为依据，在这18个亚组中有4个亚组完全由拟南芥NAC转录因子组成，有2个亚组则由单子叶植物水稻和小麦的NAC转录因子

组成，另有1个亚族则为茄科植物所特有［4， 8， 10， 16， 17］。

NAC家族转录因子在基因结构上的差异可能意味着不同亚组的NAC蛋白具有不同的生物学功能。

2 N AC家族转录因子具有多种多样的生物学

功能

NAC家族中的大多数成员都是诱导型表达的转录因子，植物不同生长发育阶段、病原体侵染、高盐、干旱、低温、植物激素刺激和机械损伤等生物与非生物胁迫都可诱导其表达。因此，NAC家族转录因子在植物生长发育、代谢调节、器官建成、激素响应、抵抗逆境和作物品质改良中具有重要作用，已成为当前植物基因功能及表达网络调控研究中的热点。

2.1 NAC家族转录因子在植物生长发育中的作用

植物体的生长发育是大量基因有序表达的结果，其中转录因子在基因表达中起着“开关”的作用。从矮牵牛中发现的第1个NAC转录因子NAM即是与胚的生长发育相关的转录因子［1］，NAM突变可导致拟南芥幼胚缺失根尖分生组织、幼苗缺失根和叶。拟南芥AtNAP是一个在叶片衰老过程中起着关键的作用的NAC家族转录因子基因。Zhang和Gan［18］研究发现，衰老相关基因SAG113基因的表达主要是依赖于AtNAP，是AtNAP转录因子的直接靶基因。SAG113的过量表达可以修复了敲除AtNAP的表现型比野生型的叶片衰老显著推迟。Takeda［19］发现拟南芥CUC1蛋白可以激活芽尖组织周缘细胞

中LIGHT-DEPENDENT SHORT HYPOCOTYLS 4（L- SH4）及其同源基因LSH3的表达。这两个基因都编码在陆生植物中，是较保守的拟南芥LSH1和水稻G1（ALOG）家族的核蛋白。糖皮质激素受体系统试验显示LSH4和LSH3的转录可以直接被CUC1上调。LSH4在茎尖的组成型表达会抑制植物营养生长阶段叶片的生长，以及生殖生长阶段花中额外的芽或芽器官的形成。拟南芥中CUC1和CUC2编码的植物特异NAC转录因子在芽尖组织周缘区的形成中起到关键作用。

Hao［20］研究发现，大豆GmNAC11和GmNAC20这两个NAC基因都能被生物胁迫和植物激素诱导表达。GmANC20基因的过量表达不仅可以增强转基因拟南芥植株对盐都和低温的忍耐力，而且还促进了拟南芥侧根的形成。Zhu［21］在对未成熟玉米（Zea mays）雌穗的早期关键发育阶段进行全基因组表达谱分析中发现，在玉米雌穗发育早期有 7 个转录因子家族基因变化达到显著性差异，其中 NAC 类转录因子家族的变化最为显著。从生长锥伸长期到小穗分化期，该家族有9个基因上调表达，6个成员下调表达。芜菁（Brassica campestris L. ssp. rapifera（Mat- zg）Sinsk，syn. B. rapa L.）NAC 转录因子 BcN-AC2 基因在授粉8 d的嫩角果中表达丰度最高，组织原位杂交结果显示，BcNAC2在胚囊中有较高的表达，由此推测NAC转录因子与种子或胚的发育相关［22］。

目前，已证明NAC家族中的许多转录因子参与了植物体生长发育各个过程的调控作用。随着越来越多NAC转录因子基因的克隆和鉴定，将有助于更深入地揭示植物体生长发育的分子调控机制。

2.2 NAC家族转录因子参与了植物的逆境胁迫应

答过程

低温、干旱、高盐和病虫害等逆境胁迫对植物的生长发育具有重大的影响，甚至会造成植物死亡，严重影响农业生产和生态环境。NAC家族转录因子不仅广泛参与植物生长发育过程，而且在胁迫应答过程中发挥重要作用，研究证明通过生物工程途径将胁迫相关SNAC转录因子在植株中过量表达可以提高植物的抗逆能力［9］。Le［5］从大豆基因组中鉴定出152个全长GmNAC转录因子，其中58个是潜在

的胁迫反应基因。实时荧光定量PCR分析发现有25或26个GmNAC基因在大豆的根部以及茎尖脱水反应过程中分别被诱导或抑制两倍以上。GmNAC085是脱水过程中受诱导最大的基因，在茎尖和根部分别增长了390倍和20倍。Xue

［23］

在分析TaNAC69

基因在面包小麦（Triticum aestivum L.）的表达谱时发现在小麦对生物和非生物胁迫的响应中TaNAC69的表达呈正相关，而且该基因的表达也与一些胁迫上调基因密切相关。TaNAC69在转基因小麦中的功能分析显示，被干旱诱导的大麦HvDhn4s启动子驱动的TaNAC69基因，在转基因植株的叶子和根中导致显著干旱诱导的过量表达。HvDhn4s：TaNAC69转基因株系在联合中度盐胁迫和水限制条件下产生更多的地上部生物量，在聚乙二醇引起脱水的情况下有更长的根和更多的根生物量。这些数据表明，TaNAC69参与调节胁迫上调基因和小麦对干旱胁迫的适应。TaNAC69的过量表达引起面包小麦中胁迫上调基因的转录水平提高和脱水忍受能力增强。Mao等［24］也从小麦中分离到一个NAC转录因子，TaNAC2，基因表达谱显示其参与响应干旱、盐、寒冷和脱落酸处理。转基因拟南芥中，TaNAC2的过量表达使拟南芥对干旱、盐、冷冻胁迫的耐受力的增强。因此，TaNAC2在提高作物的非生物胁迫耐性转基因育种有利用的潜力。Yang［25］从番茄（Solanum lycopersicum）中发现两个盐敏感NAC基因SlNAC1和SlNAM1，组织表达谱分析显示SlNAC1在花和成熟的番茄果实中有高水平的表达。在番茄栽培品种Edkawi中，SlNAC1和SlNAM1可以被盐胁迫诱导，可能在番茄抗逆中发挥重要作用。Liu［26］将从菊花中克隆到一个NAC转录因子DgNAC1转化烟草发现，DgNAC1的过表达显著提高了烟草的耐盐性。

Saga等［27］在拟南芥中发现了一个参与调控拟南芥主要植保素亚麻荠素的生物合成的转录因子基因家族基因ANAC042，不同的病原生物侵染诱导ANAC042基因组织特异性表达。葡萄（Vitis pseudoreticulata）NAC转录因子基因VpNAC1，研究发现该基因的过量表达提高了转基因烟草对白粉病菌（Erysiphe cichoracearum）和烟草黑胫病菌（Phy-tophthora parasitica var. nicotianae Tucker）的抵抗能力，是生物胁迫的正向调控因子［28］。

2.3 NAC家族转录因子对植物体次生生长调控作用

NAC结构域是细胞次生壁的转录调控和功能总开关。Wang［29］从蒺藜苜蓿（Medicago truncatula）中鉴定了一个NST1 基因功能缺失突变体。nst1-3 突变体的中间纤维没有木质化，如以前在 tnt1 转座子插入等位基因中看到的一样。与蛋白错位和靶标DNA的缺失引起的拟南芥同系物SND1突变体相同，突变体不能转录激活下游次生壁合成相关基因的表达。此外，转录激活活性分析显示，SND1的表达受自己的启动子上一个19 bp的次生壁 NAC结合元件调控。Hussey［30］发现NAC转录因子通过激活多个转录调节因子和生物合成基因启动拟南芥纤维和导管中细胞次生壁的生物合成。NAC家族成员SND2是SND1调控纤维细胞次生壁形成的间接靶标。研究显示，SND2的过表达会引起拟南芥茎干的次生细胞壁增厚，并且该蛋白可以激活纤维素合成酶8Ces8）启动子。该研究支持了SND2除了参与木质素的聚合和信号转导之外还参与纤维素和半纤维素生物合成基因的调控。

杨树木材的形成受到NAC结构蛋白的调控。Hu［4］对杨树NAC家族转录因子的表达模式进行了全面系统的分析，发现有两个亚组的NAC转录因子在活跃和休眠的微管形成层有非常高的转录表达，可能与木材的形成有关。Zhong［31］的研究结果也发现杨树NAC类转录因子PtrWNDs更偏向于在杨树形成中的木材中表达。PtrWNDs在拟南芥snd1 nst1双突变体中的表达有效补充了纤维次生壁缺陷，说明PtrWNDs能够激活整个次生壁生物合成过程。PtrWND2B和PtrWND6B在拟南芥中的过表达诱导次生壁相关转录因子和生物合成基因的表达，随后引起纤维素、木聚糖和木质素的积聚。此外，PtrWND2B和PtrWND6B可以激活一系列木材形成相关转录因子和生物合成相关基因启动子的活性。这些结果都说明PtrWNDs是SND1的同源功能基因，它们与下游转录因子一起形成了一个杨树木材形成的转录调控网络。Ohtani［32］根据系统发育分析，针对杨树中与拟南芥已知的调控木质部导管和纤维细胞分化的转录因子同源的NAC家族基因，筛选出16个NAC基因，称之为PtVNS（VND-，NST/SND-

（

和 SMB-相关蛋白）基因。表达分析显示，12个PtVNS（同样称为PtrWND）基因包括VND和NST类在木质部和纤维细胞发生过程中均有表达，而只有VND类的PtVNS/PtrWND基因在初生木质导管中表达。PtVNS/PtrWND基因的过表达会引起杨树叶片以及拟南芥幼苗的次生壁增厚。

2.4 NAC家族转录因子是植物激素信号转导的重

要组分

植物激素是调节植物体生长发育并对外界环境作出反应的重要信号分子，在植物的细胞分裂和分化，器官建成、种子休眠和萌发、叶片和器官的衰老和脱落中起到重要作用。已报道部分NAC蛋白参与了植物生长发育和环境胁迫应答过程中激素相关

过程［9， 33］

。Christiansen［7］研究了两种应激激素ABA

NAC家族转录因子表达的变化。结果发现可以被ABA诱导的NAC基因都属于同一的亚组，其中HvNAC027能迅速的对两种激素作出反应，可能在应激调节中具有重要作用。小麦TaNAC69是与HvNAC027同源的NAC转录因子，ABA处理后显示出与干旱和低温处理类似的反应。Puranik［34］从谷子（Setaria italica）盐胁迫处理cDNA文库中筛选出一个NAC基因，SiNAC，该NAC蛋白C-末端具有跨膜结构，可以启动报告基因的表达，具有转录激活活性，定位在洋葱表皮细胞的细胞核和细胞质中，可以被干旱、盐、乙烯和茉莉酸甲酯诱导表达。

NAC转录因子参与ABA介导的逆境信号的转导，是ABA信号通路中的一个重要组成部分。Yang

［35］

发现拟南芥NAC转录因子VNI2通过调节

一系列冷调（COR）基因和脱水反应（RD）基因将ABA介导的逆境信号集成到叶片衰老这个过程。在过表达vni2基因的转基因植物中叶片老化延迟，但在vni2缺失突变体中这一过程显著加快。vni2转录因子通过直接绑定到COR和RD的启动子上调节这些基因的表达。值得注意的是，过表达COR或RD基因的转基因植物叶片寿命得到了延长。Zhang和Gan［18］研究发现ABA-AtNAP转录因子-SAG113蛋白磷酸酶2C调控链控制拟南芥叶片衰老过程中的气孔运动和脱水。衰老相关基因113（SAG113），是编

码高尔基体定位的蛋白磷脂酶2C家族蛋白磷酸酶的一个基因，该基因介导了叶片衰老过程中ABA调节的气孔运动和失水，是AtNAP转录因子的直接靶基因。AtNAP和SAG113都能被叶片衰老和ABA诱导，而且SAG113的表达主要是依赖于AtNAP。功能上，SAG113的过量表达修复了敲除AtNAP的表现型比野生型的叶片衰老显著推迟。属于NAC蛋白家族OsNAC3子群的番茄NAC转录因子基因SlNAC3主要在番茄的花、果实和根部表达。盐胁迫，干旱胁迫和ABA处理都可以抑制SlNAC3的转录表达。SlNAC3可能与环境和内源刺激相互作用，并且在植物通过ABA信号通路响应盐和干旱胁迫时作为一个转录催化剂［36］

。茉莉酸（JA）是植物免疫和发育过程中一个重要调控因子，水稻NAC转录因子是茉莉酸信号的调控因子［37］

。最新的研究也证明NAC转录因子RIM1是水稻矮缩病毒（RDB）繁殖的宿主因子，是JA信号的转录调控因子。rim1突变体植株表现出根生长受抑制。突变体植株与那些JA处理的野生型植株一致，没有内源JA的积累，说明RIM1是JA信号的一个重要组份。在rim1突变体中，正常条件下编码JA生物合成酶（LOX）、丙二烯氧化合酶2（AOS2）和OPDA还原酶7（OPR7）基因表达均上调，机械伤害后内源JA在植株内快速大量积累。这些结果表明RIM1可能代表了一个新的茉莉酸信号分子链［37，38］

。3 展望

NAC家族转录因子是植物特有转录因子，广泛存在于陆生植物中，在北京大学生物信息中心构建的PlantTFDB数据库中收集了41个物种共3 128个NAC基因［39］

。随着越来越多的植物基因组测序完成，以及基因组学、蛋白组学、生物信息学的发展，更多的植物NAC转录因子信息将得到补充和完善。

目前植物NAC基因的研究主要集中在NAC转录因子基因的克隆与表达分析。对于其他已知基因组信息的植物，如杨树、大豆和烟草，在基因组序列的基础上对NAC家族的成员进行系统全面的分析，根据与模式植物水稻和拟南芥中NAC转录因子的系统发育关系，从中筛选出有意义的基因进行转

（脱落酸）和茉莉酸甲酯处理后大麦

基因表达分析。对于没有基因组信息的植物则通过转录组分析、文库筛选或直接进行基因克隆的方式得到NAC基因。

NAC转录因子的转录激活机制和调控网络是NAC转录因子未来的研究方向。利用高通量生物芯片等技术大规模筛选NAC转录因子基因的靶标基因，揭示NAC转录因子的表达调控网络是未来的研究方向之一。研究NAC蛋白与DNA或其他蛋白的相互作用，了解NAC蛋白作为转录因子的分子生物学功能也是将来研究的主要内容。此外，还需要关注NAC蛋白的转录激活功能域与转录复合物的互作。

NAC转录因子自发现十几年来，对其生理和生物学功能的研究已经取得一定进展。虽然目前对植物NAC蛋白的转录激活机制和相关的调控网络还不明了，利用植物遗传转化方法改造NAC转录因子从而增强作物的抗逆能力和改善作物品质已经成为可能。因此，NAC转录因子在植物分子育种中具有广阔的应用前景。

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（责任编辑狄艳红）