海洋岛屿特有种的分化形成与维持

第36卷第5期2012年9月

南京林业大学学报（自然科学版）

Journal of Nanjing Forestry University （Natural Science Edition ）

Vol．36，No．5Sept ，2012

海洋岛屿特有种的分化形成与维持

徐卫祥，王中生，王志科，马元屾，杨琳璐，安树青

（南京大学生命科学学院森林生态与全球变化实验室，江苏南京210093）

摘要：岛屿特有物种因具有种群间海域隔离、分布边界清晰、分布范围狭窄及种群规模较小等特

点，已成为岛屿生物地理学研究的模式种。综合分析岛屿特有种的相关研究案例，将岛屿特有物种分化和形成过程概括为4个阶段：向岛屿迁移、种群建立、扩大分布区域以及适应性辐射等。岛屿生态系统中特有种分化与形成的驱动力主要包括：（1）海域隔离降低有效基因流；（2）邻近岛屿或大陆对岛屿的多重侵居；（3）建群种适应不同生境的辐射分化；（4）熔岩流等突发地质事件引起的建群种分化；（5）瓶颈效应或建立者效应等驱动新物种形成。尽管岛屿拥有丰富的特有物种多样性，但由于受基因流阻隔、遗传漂变、小种群瓶颈效应及稀有等位基因流失等因素的

。“物种恢复工程”影响，岛屿特有物种比陆地物种更易于濒危或灭绝与生态系统水平上的生境保护工程的同步开展将有利于岛屿特有物种及岛屿生态系统的保育。

关键词：岛屿特有种；种群；分化与形成；遗传结构；保育中图分类号：Q941；Q951

文献标志码：A

文章编号：1000－2006（2012）05－0148－07

Research on differentiation and speciation of the oceanic island endemics

XU Weixiang ，WANG Zhongsheng *，WANG Zhike ，MA Yuanshan ，YANG Linlu ，AN Shuqing

（Laboratory of Forest Ecology and Global Changes ，School of Life Science ，Nanjing University ，Nanjing 210093，China ）Abstract ：Due to the oceanic geographic isolation ，distinctive distribution boundary ，narrow distribution range and small population size ，island endemics have become the model species for island biogeography research．According to the stud-ies related to island endemics ，we summarized the course of differentiation and speciation of the oceanic island endemics into four stages ：migration into new islands ，establishment of populations ，enlargement of distribution regions and adap-tive changes and /orradiations．There were five kinds of forces driving these processes ：（1）the reduced gene flow by o-ceanic isolation ；（2）multiple colonization from nearby islands or mainland ；（3）adaptive radiation in different habi-tats ；（4）differentiation caused by sudden geological events such as lava flow ；（5）speciation conduced by bottleneck effect or founder effect．Though islands have rich diversity of endemics ，these island species have greater tendency to be endangering or dying out than their continental conterparts because of genetic drift and small population effects．The combination of the species recovery program and the protection of habitat on ecosystem level will could promote the con-servation of island endemics and ecosystems．

Key words ：island endemics ；population ；differentiation and speciation ；genetic structure ；conservation

海洋岛屿生物区系具有海域隔离、分布区面积相对狭小、特有种丰富、地质活动频繁（火山或侵蚀）等明显区别于陆地生物区系的特点

［1－4］

物区系中40%为岛屿特有植物，约570种；厄瓜多

尔加拉帕哥斯群岛（GalápagosIslands ）特有植物比

［6］

例达42%；夏威夷群岛（Hawaiian Islands ）分布的特有属约占20%，有花植物的特有种比例高达

。岛

屿生物多样性在很大程度上受岛屿特有种分化的

［5］

影响，如西班牙加那利群岛（Canary Islands ）植

收稿日期：2011－12－24修回日期：2012－06－05

基金项目：国家自然科学基金项目（30970512）

95%［1］。岛屿特有种具有种群间海域隔离、分布

mail ：wangzs@nju．edu．cn 。第一作者：徐卫祥，硕士生。*通信作者：王中生，副教授，博士。E-．南京林业大学学报：自然科学版，2012，36（5）：148引文格式：徐卫祥，王中生，王志科，等．海洋岛屿特有种的分化形成与维持［J ］

－154．

第5期徐卫祥，等：海洋岛屿特有种的分化形成与维持

149

边界清晰、分布范围狭窄及种群规模较小等特点，

其分化与形成、侵居与灭绝、生物多样性保护等已成为岛屿生物地理学研究的热点内容

［4，7－9］

酶变异、叶绿体DNA 的RFLP 标记以及ITS 序列差

异等数据建立分子谱系树，认为小笠原群岛上Cre-pidiastrum 属的3个特有种C．grandicollum 、C．lin-guaefolium 、C．ameristophyllum 具有同源性并均起源同时该属于伊豆诸岛（Izu Islands ）上的同一祖先，其他5个非特有种则分别有着不同的起源。

。

1岛屿特有种的概念

岛屿特有种是指受历史的因素或某种特殊环境因素的制约，分布范围局限于海洋岛屿的物

［10］

种。根据其形成机制主要分为3类：古特有种（palaeo-endemic ）、endemic ）和人为新特有种（neo-

2岛屿特有物种的分化和形成过程

endemic ）。自然进化过程中，特有种（human-物种

受岛屿内异质性生境因子的影响，其侵居岛屿后，

突变在岛内扩散并迅速固定，遗传变异的逐步积累

［1］

将导致岛屿新物种的产生，这一过程被称为岛屿物种原地进化（in situ evolution ）。原地进化使得岛屿物种在形态学或遗传学方面区别于其陆地亲

是岛屿新特有种形成的主缘姊妹群（sister group ），

要机制；同样，岛屿物种的陆地起源种由于某些因

素而发生灭绝称为岛屿物种的异地灭绝（ex situ extinction ），这一过程将导致侵居岛屿的物种演化

［3，10］

，二者共同构成岛屿丰富的特为岛屿古特有种

有种多样性；而随着人类活动范围和能力的扩大，

人为因素促进了岛屿特有种的形成。综述相关研，海洋岛屿生态系统中特有种分化与

形成的驱动力主要包括：（1）海域隔离降低有效基究文献

因流；（2）邻近岛屿或大陆对岛屿的多重侵居；（3）建群种适应不同生境的辐射分化；（4）熔岩流等突发地质事件引起的建群种分化；（5）瓶颈效应或建立者效应等驱动新物种形成。岛际间（或岛屿与陆地间）的海域隔离所导致的基因流阻隔被认为是岛屿特有种分化形成最为重要的驱动力之一，如海峡群岛（Channel islands ）的各个岛屿上的特有物种比例与该岛至陆地距离呈正相关关［14］系，而夏威夷群岛（各岛屿间、及与陆域间）的远距离海域隔离为反复的、爆炸式的特有种多样性

［15］

的形成提供了机会。

岛屿特有种与近缘的大陆祖先种通常在形态上分异很大，基于传统的形态学方法研究其亲缘谱

［16］

系关系存在较多局限。近年来，分子谱系地理学、分子系统学在岛屿生物地理学领域的广泛应用

［11－13］

海洋岛屿大多数起源于火山爆发，最初时并没

有生物体存在，所有生物体均迁移自邻近陆地或岛屿

，而岛屿物种相对于原陆地起源种将独立地

［16］

进化。综合分析岛屿特有种研究案例，可将岛屿特有物种的分化和形成过程概括为4个阶段：向岛屿迁移、种群建立、扩大分布区域以及适应性辐

［22］射等。

2．1向岛屿迁移［21］

生物体向岛屿迁移主要是基于繁殖体（包括

茎、叶等营养器官和有性繁殖体无性繁殖体如根、如种子、果实等）的传播

［23］

。传播模式会影响生物

最常见的岛屿间、岛体向岛屿长距离迁移的能力，

屿与陆地间的传播媒介是鸟类和风。经鸟类传播时生物繁殖体主要是附着于鸟类羽毛或被吞食后

［22］

携带至岛屿，例如，加拉帕戈斯群岛和复活节岛（Easter Island ）所分布物种以鸟类为传播媒介的比

［20］

。而小笠原群岛和萨摩亚群岛例高达80%

（Samoa Islands ）上经风传播的物种比例达到40%

左右，这可能是该区域受太平洋盛行西风影响的结果

［24］

。另外，洋流漂浮也是岛屿种群间种子交流

［25］的重要方式之一，但经海水浸泡后的种子萌发

［26］

率很低。所以，并非所有陆地物种都能成功向

海洋岛屿迁移或侵居，一定程度上迁移物种是具有被选择性的，这是岛屿植物区系区别于陆地植物区系的重要原因之一。海洋岛屿植物区系中一般没有或偶有壳斗科（Fagaceae ）植物及裸子植物，最可能的解释是由于它们的种子过大或过重，影响了跨

［27］

海长距离迁移的能力。

陆边岛（continental islands ）是一种距离大陆较近的岛屿，在过去某一时期可能与大陆相连，物种迁移传播的有效性受海域隔离的影响较低，其区系组成与大陆较为相似。作为亚洲大陆典型的陆边岛的日本琉球群岛（Ryukyu Islands ）和中国的舟山

它们的植物区系与紧邻的陆群岛都是很好的案例，

地无明显差异，与典型的海洋岛屿相比，它们的特［28］

有物种比例明显较低。

较多研究案例发现相似生境的岛际侵居是岛

为岛屿特有种的谱系建立提供了可靠的研究方［17－18］

。如Ito 等［19］在早期基于Crepidiastrum 法

grandicollum （分布于小笠原群岛（Bonin Islands ））

和Crepidiastrum taiwanianurn （分布于台湾岛）形态学的相似性，认为小笠原群岛上Crepidiastrum 属的

［19－20］

特有物种均起源于台湾岛。Ito 等利用等位

150

南京林业大学学报（自然科学版）第36卷

屿物种分化与形成的最初格局。例如，西加那利群岛（Western Canary Islands ）4个生境十分相似的岛屿，即戈梅拉岛（La Gomera ）、费罗诸岛（El Hier-ro ）、拉帕尔玛岛（La Palma ）和特内里费岛（Tene-rife ），早期成功侵居的物种均为菊科Gonospermum

［29］

属和Lugoa 属植物。最简单的岛际侵居模型是踏脚石模型（stepping stone model ），即从古老的岛

［30］

屿向新形成的岛屿逐步扩散。Gavin 等对北美爱达荷州珍稀物种Spermophilus brunneus 进行5个同工酶多态位点的研究，发现其种群空间动态符合一维脚踏石模型。Stewart 等

［31］

物具有建立岛屿种群的优势，这就是Baker 规

［34］［35－36］

。例律，并且已得到很多研究案例的支持Crawford 等［7］综合植物形态学、如，花粉/胚株比

（P /O）、自花授粉结籽率和遗传数据研究了加那利群岛的菊科Tolpis 属13个同源的特有植物，发现

compatible ，SC ）。它们均具有自交亲和系统（self-Kawakubo 等但是，

对海洋岛屿与大陆的植物繁发现海洋岛屿生态系统殖系统数据进行统计比较，

［37］

中存在较高比例（近60%）的雌雄异株植物，对此

Baker 定律可能只适用于种群建立早的解释是，

期，而现在所能见到的是进化后的交配系统，即岛屿隔离导致雌雄同株的祖先迁入种向雌雄异株进

［7，36］

。最有力的证明是，夏威夷群岛植物中的二化

态物种（雌雄异株（dioecious ）、亚雌雄异株（subdio-ecious ）或雌雄全异株（gynodioecious ））中超过半数是单型（monomorphic．两性（hermaphroditic ）或雌雄

［35］

同株（monoecious ））侵居物种的后代。Baker 规律认为自交亲和（SC ）的植物比自交不亲和（SI ）的植物具有向岛屿迁移后成功建群的优势；同样，具有不需要传粉媒介的繁殖系统比需要传粉媒介的繁殖系统的植物亦具有迁移后成功

［23］

建立种群的优势。对于需要传粉媒介（蜜蜂、鸟生殖成功的关键在于传粉媒介的同类等）的植物，

时存在。通常情况下，传粉媒介无法随着植物同时向岛屿成功迁移，需要传粉媒介的植物将很难成功

而很快消失。但也有极端小概率事件下同时繁殖，

成功建立种群的案例，如小笠原群岛的无花果属（Ficus ）植物，与一种特异性的榕小蜂（Fig wasps ）存在互利共生关系，无花果属植物由此蜂进行授粉，而榕小蜂则依靠无花果花粉生存。二者若要建立种群，则须同时向岛屿发生迁移。研究发现无花果树和榕小蜂同时存在于小笠原群岛，可能的途径是无花果种子由鸟类传播，而榕小蜂则是由风偶然

［37］

吹到该岛屿。2．3

扩大分布区域

［38］

分类群循环（taxon cycling ）是物种经历分

［4］

化、灭亡和二次分化循环模式的现象。该观点

运用12个位点的

微卫星标记研究了苏格兰岛屿特有物种水田鼠

（Arvicola terrestris ），发现种群分化的空间格局在其分布范围内同样遵循脚踏石模型。这种岛际侵居格局亦会受多种因素的综合影响，如适应性辐射（adaptive radiation ）、回溯侵居（back colonization ）、灭绝事件等，使得简单的踏脚石侵居格局变得复杂

［4］

。

分子变异数据的提取及其与地质变迁数据的整合使得祖先类群迁入海洋岛屿时间的确定成为

a 是某一位点每可能（计算公式为t =D /2a ，其中，D 为Nei ’s 遗传距离［32］）。基于等位年的置换率，

酶变异数据的分析，推断小笠原群岛特有属Crep-idiastrum 的祖先类群约在315万a 前迁移至该群［19，22］

，较为接近小笠原群岛的地质估测年龄400岛

［32］

万a 。菲利普岛（Phillip Island ）广泛分布的菊苣（Cichorium intybus ），原产于欧洲，根据等位酶数据

而菲利计算出菊苣的迁移时间约为1000万a 前，

普岛是在喜马拉雅造山运动（1500 3000万a 前）中与大陆分离形成的2．2种群建立

［33］

。

理论上，生物体由陆地向岛屿长距离迁移是一

［5］

种小概率事件，并且成功进行迁移的种群规模通常都很小，进而导致种群的建立成为一个随机过［4］

程。通常情况下，岛屿生境与起源生境的较大差异引起的环境压力可能远远超过迁移物种的生存能力，多数迁移物种无法成功建立种群或在繁衍

［20］数代后逐渐消亡，例如，来自生态位高度相似物

——红丝姜花（Hedychium gardneranum ）过大的种—

的主要内容是物种由边缘（即生态或地理胁迫的）

向内部（即生态或地理适宜的）生境迁移。在岛屿环境中，分类群循环可理解为侵居物种的分布区扩大和物种分化。西印度群岛（West Indian Islands ）上的鸟类经历了典型的分类群循环模式

［39］

竞争压力导致夏威夷群岛特有属植物Diellia 初期

［33］

建立的种群规模不断减小以致消失。

物种自身的交配系统是决定其向岛屿迁移后能否成功建立种群的最重要因素之一。雌雄异株植物成功进行繁衍需要该物种具有生殖能力的两性个体同时存在，故雌雄同株和能够自花授粉的植

，通过

对岛屿上鸟类的分子系统发育分析可以将分类群

［18］

循环的时间周期量化，基于分类群内遗传分化特征分析得到各分类群的相对年龄，发现幼年分类

第5期徐卫祥，等：海洋岛屿特有种的分化形成与维持

151

群（younger taxon ）在地理上是连续分布的，而老年

分类群（older taxon ）在分布范围内总是存在种群灭亡时留下的缺口

。以陆鸟（land birds ）为例，

比较不同年龄分类群的分布特征，可知相互独立进化时年龄较大的种群对地理和生态分布有更严格

年龄越大的分类群发生灭亡的风险也越的要求，大

［41］

［40］

致某一早期侵居的祖先物种会占据不同的空余生态位而演化出适应异质性生境的多个本地特有物

［44］

种。大加那利岛（Gran Canary Island ）的Tanace-tum 属植物为适应该岛上3种截然不同的生态环

高山和斜坡）而辐射形成3个相应的物境（低地、

T．ptarmicioru 和T．ferulaceum ），种（T．oshanahanii ，

这是在单个岛屿上首次发现单源（single resource ）植物群体会经历不同的生态转移（ecological shift ）［29］。大加那利岛另一个关于适应性辐射的研究案例是Nesotes 属甲虫祖先物种适应不同生境分化为5种甲虫：其中，Nesotes fusculus 和N．lindbergi 生活在海滨；N．piliger 和N．quadratus 生活在松树林；而N．conformis 则生活在照叶林（laurel forest ）［45］。同样，北安地斯岛（Northern Andes Island ）菊科的Espeletia 属植物辐射形成多个在生活习性、茎干形态、能量分配和叶表型方面均存在显著差异的不同生态型，但进一步研究却发

［46］

可能的解释是不现它们之间的遗传差异很小，

同生态型的分化时间较短，仍然具有较为相似的遗而相同物种具传背景。不同物种具有相似生态型，

有不同生态型，表明适应性辐射特征具有可重复性

［28－29］

。这类具有明显地理隔离的岛屿物和对比性

种为在分子水平上解释形态学分化机制提供了可［47］

靠的研究系统。

在海洋岛屿上，生长着很多菊科特有的木本植物，如加拉帕哥斯群岛的Scalesia 属和夏威夷群岛的Dubautia 属木本类群，已有的研究表明它们均

［7，13］

，海洋岛屿环境压力驱动起源于菊科草本植物

着这些菊科草本植物向木本生活型的转变，该分化

［19］

发生的前提条件是同域中缺少木本竞争者。在物种向海洋岛屿迁移的初始阶段，岛屿生态系统中少有木本植物，木本植物生态位的空白为祖先草本植物类群适应、分化和扩大分布范围提供了绝佳条件。

适应性辐射是一个生态特化的过程，极端的生态特化（ecological specialization ）是不可逆的，限制了物种进一步适应其他新环境的潜能。但这个曾

［48］

被普遍接受的观点似乎存在缺陷。泛热带黄蓉花属（Dalechampia ）植物生活于陆地时，是通过提供树脂吸引一种特异的蜜蜂进行授粉，但该种蜜蜂并未随黄蓉花属植物迁移至马达加斯加岛（Mada-gascar Island ），多种以花粉为食的昆虫扮演了原先蜜蜂的角色

［49］

。分类群的地理和生态特征与其年龄的相关

性表明各个独立进化种群的分类群循环进化变化

［18］

的时间进程具有相对一致性，即分类群循环普遍存在各个进化种群中，并具有一致的时间进程，具体表现在不同年龄阶段分类群对生境的需求不同。

岛屿物种扩大分布区域的过程一般遵循两个重要规律：（1）特征置换（character displacement ），同一生境中表型相似的物种趋异进化；（2）尺寸搭配（size assortment ），只有大小存在差异的物种才

［4］

能同时成功侵居同一个岛屿。关于特征置换的典型案例是Geospiza fortis 和Geospiza fuliginosa 两

种达尔文雀喙的形态特征变化；它们分别生活于达佛涅岛（Daphne Island ）和克罗斯曼岛（Crossman Island ）上时，其喙的大小几乎无差别；而当它们的部分个体迁移至圣克鲁兹岛（Santa Cruz Island ）后，为适应岛屿上分布区重叠的特点，它们喙的大小变得差异较大，不同大小的喙适合捕食不同类型最大限度地降低二的蒺藜（Tribulus cistoides ）种子，

［42］

者对蒺藜种子的捕食竞争，实现了共同生存。尺寸搭配主要是通过共存物种个体差异的竞争排

对小安的列斯群岛（Lesser Antilles 他来实现的，

Islands ）蜥蜴（Anolis ）研究时发现了奇特的尺寸进

化现象，即蜥蜴的体型大小与其在岛屿上的种类数量具有显著的相关性，这表明尺寸搭配并非是一种

［4］

随机模式，当2种蜥蜴（Anolis wattsipogus 和A．gingivinus ）分别单独分布于16个岛屿上时，其体型很相似；当二者在9个岛屿上共同生活时，其体型

［43］则显著不同。2．4适应性辐射

适应性辐射是岛屿生物地理学近年来的研究

［4，29］

。适应性辐射是指一个世系的热点内容之一

物种为了适应多样化生境，其生态位及相应的生态［10］

适应性增加的现象。这种趋异进化的结果使一个物种分化成多个在形态、生理和行为上各不相同

从而形成一个同源辐射状进化系统，并促的物种，

进岛屿生物多样性的形成。

适应性辐射在海洋岛屿生境内发生频繁，因海

域隔离岛屿内新物种迁入的速率相对较低，从而导

，分子系统学分析清晰地显示了黄

蓉花属植物授粉系统经历了由特化到泛化的逆向

［48］

变化过程。

152

南京林业大学学报（自然科学版）第36卷

3岛屿特有种的种群遗传结构

近年来随着岛屿分子生物地理学的快速发展，

绝的可能。一个典型的案例是来自美国南加州海域卡特琳娜岛（Catalina Island ）上生长的山地红木（Cercocarpus traskiae ），该种最后1个种群只剩下11个个体，通过随机扩增多态DNA 片段（RAPDs ）和等位酶电泳技术检测了它们在分子水平上的遗传变异，发现11棵大树中有5棵是与广布种（C．betuloides var．blancheae ）杂交产生的后代，仅

［53－55］

。剩有6株为真正的山地红木

Frankham ［54］对38个岛屿特有种研究案例进

行综合分析，发现34个岛屿物种的种群遗传变异岛屿内程度显著低于其陆地近缘种群。不仅如此，特有种群的遗传衰退显著高于非特有种，尤其是哺乳动物和鸟类。模型模拟表明，岛屿特有种种群大小即使恢复到祖先种群的原有水平，瓶颈效应和繁育系统等所引起的遗传衰退还会再持续数千年以上。

岛屿特有种的种群遗传结构及遗传多样性分析几

保护与进化潜力研乎已成为岛屿特有种种群更新、

究的主要内容。尽管分子标记检测的遗传变异

（等位基因）大多为选择中性，目前仍很难进行特种群遗传多样性定功能的性状定位。毋庸置疑，

（遗传背景）对种群生存力及进化潜力有着重要的

［12］

潜在影响，或被称为保险效应（insurance effect ）。例如，分布于大不列颠群岛的英国榆树

（Ulmus procera ）是从古罗马引入，很快适应当地环

榆树无性繁殖能力强，数量扩展很快，成为分布境，

最广的树种之一。20世纪70年代，荷兰榆病爆发，使英国榆树受到毁灭性影响，在英国至少有2500万株榆树死亡，其原因就是遗传多样性极［50］

遗传变异可理解为低。基于较长的时间尺度，

岛屿物种对生境变化作出的响应性分化或进化过

程，这对于岛屿特有种多样性的维持具有重要意义

［11，23］

4岛屿特有种的保育

。

岛屿特有种由于种群规模较小，生境脆弱，且

［6］

比陆地物种更易于濒危或灭绝。分布范围狭窄，

17 20世纪地球上灭绝的维管植物共计384种，

［38］

；ICUN 收录的其中岛屿植物139种，约占36%

［1］

濒危植物中约33．3%为岛屿特有植物；浙江舟山群岛特有植物普陀鹅耳枥（Carpinus putoensis ），［25］

全世界仅存1株母树，濒临灭绝。基因流阻隔、遗传漂变、小种群瓶颈效应及稀有等位基因流失等

如前文所述，繁殖体压力（propagule pres-sure ）［23］限制了向岛屿迁移物种的种类和规模［51］，祖先种群仅有少部分遗传多样性可以被成功侵居

岛屿的种群所遗传，而建群者效应则进一步降低了岛屿特有种种群的遗传多样性。总之，岛屿物种种

种群建立后群的遗传变异是由种群建立时的丢失、

有限种群大小导致的并发丢失，以及二次迁移与新

［51］

突变的积累共同决定的。

岛屿种群相比于陆地种群规模较小及隔离程度较高的遗传学后果是显著增强了遗传漂变（ge-netic drift ）和近交（inbreeding ）作用。遗传漂变与近交通过近交衰退及杂合度丧失影响个体适合度，

［51－52］

。奄美大岛的菊进而影响种群生存力与更新

科植物Astermiyagii 由于小种群效应导致遗传漂

被认为是造成上述现象的主要因素，而外来种入

过度砍伐和生境破坏等人为干扰加剧了这一侵、进程

［55］

。

针对岛屿特有物种保育策略制定及保育方案

［9，27，52］

，实践的案例较多保护方式仍可概括为原位保护或原生境保护（in situ conservation ）与异位保

护（ex situ conservation ）两种。异位保护对于种质资源的集中保护具有积极意义，生殖生物学的研究表明，许多岛屿特有种具有远交繁殖系统（out-crossing breeding systems ），远交繁殖可以引进新的基因库，提高种群的生物多样性，降低濒危风险，这为物种保护提供了新思路，但异位保护由于原生生境条件的改变，将有可能导致自然进化过程的终［56］止，或者由于遗传漂移和基因重组/基因渐渗等原因，使得有潜在价值的基因型受到破坏和丢失。原生境保护或原位保护则是通过保护原生生境而保存其固有的遗传进化途径，不会导致遗传多样性的进一步损失。

原生境保护或原位保护实践的理论发展是将

变，种群的遗传多样性（H T =0．022）明显低于德之

［52］

。岛（H T =0．111）和沖永良部岛（H T =0．141）

夏威夷濒危特有物种Argyroxiphium sandwicensis

ssp．sandwicensis 和A．sandwicensis ssp．macroceph-alum 的多态位点百分率（PPL ）仅有12．2%和14. 6%，主要是因为遗传漂变导致等位基因随机固定或丢失，降低了适应进化所必需的数量遗传变异水平，且近交频度的增加也会加剧种群内部分等位基因的流失

［53］

。近交的另一个类型是岛屿特有

种和近缘广布种间发生渐渗杂交（introgressive hybridization ），将导致特有物种被同化，增加其灭

第5期徐卫祥，等：海洋岛屿特有种的分化形成与维持

153

海洋岛屿生态系统认知为一个独特的共进化系统

（co-evolutionary system ），岛屿特有物种的保护应该是建立在岛屿生态系统水平上的综合保护（即在生境保护基础上的物种原位保护）。关于共进化系统模式的一个典型案例是南太平洋诸多岛屿上由于缺乏脊椎动物类型的传粉者和种子传播者，开展植物多样性保护则必须同时关注有效传播者

［57］

果蝠（flying fox ）的保护。“物种恢复工程”（species recovery program ）可能在短期内发挥积极作用，但不一定能达到濒危物种的长期保护目标，尤其是分布范围极为狭窄、适生生境极为特殊（如只存活于海岛悬崖的特殊生境）的岛屿特有种的保育，必须结合生境的科学修复与严格保护

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［29］

，物

种恢复工程与生态系统水平上的生境保护工程的整合将有利于岛屿特有物种及岛屿生态系统的

［58］

保护。

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（责任编辑郑琰燚）