第六章 岛屿生物地理学理论与生物多样性保护
韩兴国
１ 引言
许多生物赖以生存的生境高山
小到森林中的林窗
都可以看成是大小
隔离程度不同的岛屿
湖泊可以看成是
中的岛屿森林海洋ＭａｃＡｒｔｈｕｒ和Ｗｉｌｓｏｎ提
出的岛屿生物地理学理论阐述了上物种的数目与面积之间的关系由于新物种的迁入和原来占据岛屿的物种的灭绝当物种的迁入
率和灭绝率相等时 按照岛屿生物地理学理论１
Ｃｏｌｏｎｉｚｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ２
尽管研究每个物种的个体数目和它们的生物学活性更有生态学意义
即物种的存在与否如土壤节肢动物
原生生物该理论认为决定岛屿物种平衡的主导过程
是随机的此外
如竞争互惠共生和进化等
不管这一理论存在着什么不足
转向通过野外模拟试验来验证生物多样性形成的机制
它已经扩展到陆地生境岛屿的研
究中去
然后介绍了其在自然
保护区和保护庇护所景观片断化是形成生境岛屿的重要原因之一
２ 岛屿生物地理学理论
２
Ｉｎｓｕｌａｒｉｔｙ
形状和隔离程度不同的岛屿
例如
类活动的影响
１９５６
１９７２
Ｔｒｕｅ ｏｃｅａｎｉｃ ｉｓｌａｎｄｓ
岛屿上的物种数目曾经同其原来相连的陆地相同
陆地桥岛屿由于地质的原因
被沙漠围绕的高山Ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ
Ｌａｎｄ ｂｒｉｄｇｅ ｉｓｌａｎｄｓ
陆地桥由于人
例如溪流
面上升
岛屿上的生物是从陆地经过一定距离的水域后逐渐迁入传播的理想场所
１
３
系对早期生态学思想的形成曾起了重要的作用
他被岛上的动植物所吸引
Ｄａｒｗｉｎ
２种关
面积越大
而真正海洋
海洋岛屿也是研究陆地生物
２
岛屿的动物和植物区
１８３５
年
取样面积的大小和样地内所包含的物种数目密切相某个分类群
图１表示太平洋诸岛陆地和淡水鸟的种数同岛屿面积之间的关系岛屿
图１
岛和离４Ｔａｎｇａ
Ｉｓｌａｎｄｓ１９
１１
１４
Ｔａｎｉｍｂａｔ Ｉｓｌａｎｄｓ
Ｎｅｗ Ｈｅｂｒｉｄｅｓ
２３
１７
小于５００
英里的岛屿
Ｗａｋｅ
Ｋｕｓａｉｅ
Ｓｏｃｉｅｔｙ ｌｓｌａｎｄｓＳａｎｔａ Ｃｒｕｚ
８５
Ｐｏｎａｐｅ
Ｃａｒｏｌｉｎｅ Ｉｑｌａｎｄｓ
Ｌｐｏｕｉｓｉａｄｅｓ
２０
２４
１８
Ｈａｗａｉｉ
Ｃｅｒａｍ
２１
２５
２Ｔｕａｍｏｔｕ
９１２
１５６
远
即那些离Ｈｅｎｄｅｒｓｏｎ
３
太平洋诸岛陆地和淡水鸟种数与岛屿面积之间的关系
表示
远于２０００
英里的岛屿
Ｌｉｎｅ Ｉｓｌａｎｄｓ
７１０
１３
Ｋｅｉ
２２ｓｏｌｏｍｏｎｓ
ＭａｒｑｕｅｓａｓＭａｒｉａｎａｓ ＩｓｌａｎｄｓＰｅｌｅｗ Ｐａｌａｕ Ｉｓｌａｎｄｓ
Ｓｏｍｏａ
Ｆｉｊｉ
１６
Ｒｅｎｅｌｌ Ｉａｌａｎｄｓ
Ｄ＇Ｅｎｔｒｅｃａｓｔｅａｕｘ Ｉｓｌａｎｄｓ
我们就可得到生态学中的所谓
１９１３
Ａｒｒｈｅｎｉｕｓ
１９２５
Ｄｉａｍｏｎｄ和
Ｍａｙｒ
１９６２ａＭｃＱｕｉｎｎｅｓｓ
将这一关系用
Ｓ＝ＣＡ２表示
数并不能描述所有物种的数目与面积之间的关系
只将面积进行对数转换更好
１９２２
幂函
物种数目和面积都进
行对数转换
１９７９
数转换后直线的斜率ＭｃＣｏｙＭａｒｔｉｎ
变为上ｌｏｇＳ＝ｚＬｏｇＡ
参数Ｃ取决于分类类群和生物地理区域
Ｃ也是具有比较价值的
Ｓｕｇｉｈａｒａ
见表
１
由公式Ｓ
Ｓ表示物种数目
但是
即经过对Ｃｏｎｎｏｒ和
计算时所取单位为平方英里
３４０
蚁类
繁殖的陆地和淡水鸟
美拉尼西亚群岛 西印度群岛
０３０１ ０２８０ ３０３ ４８９
陆地脊椎动物 北方森林中的鸟 浮游动物
鱼类
即可将物种数加倍
１９５７
时的特殊情况
那么
Ｓ２
＝Ｃ
Ｄａｒｌｉｎｇｉｏｎ（１９４３）
Ｐｒｅｓｔｏｎ（１９６２）
１９６４
Ｈａｍｉｌｔｏｎ等Ｈａｍｉｌｔｏｎ等Ｈａｍｉｌｔｏｎ和ＡｒｒｎｑｔｒｏｎＲ（１９６５） Ｐｒｅｓｔｏｎ（１９６２） Ｂｒｏｗｎ（１９７８）
Ｂｒｏｗｎｅ（１９８１）
只需要将岛屿面积增加１４０倍才能将物种数加倍
即是
ｚ
３４倍
密西根湖岛 美国
美国纽约州湖泊
美国纽约州湖泊
ｚ值的生物学意义很大
如果之值为
０
０３２５ ０３２６ ０２３０
０当ｚ＝０必须使面积增加
所以
如果原始生态系统只有１０该生态系统有５０
的面积保存下来，则该生态系统中有７５
大部分分类群的ｚ值介于００当然
那么ｚ值可能增加经过对数转换后ＩｓｏｌａｔｅＳａｍｐｌｅ而样本则是群落中的部分个体样本的ｚ值要比隔离种群小１２１７１８３５之间ＭａｃＡｒｔｈｕｒ和Ｗｉｌｓｏｎ
面积曲线以及ｚ值的狭窄范围主要是由于下列两方面引起的
其二是个体总数和物种数目之间的关系非常接近对数正态分布Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｂｕｎｄａｎｃｅ
例如１９８９
释物种和面积之间的关系
Ｐａｓｓｉｖｅ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ
Ｈａｂｉｔａｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ
样本一般包含较
少的物种数目和较高的种一个体比率随着取样面积的
增大
但新物种增加的频率不断下降大多数的自然保护区或其它生境景观都可以看做是代表当地更大群落中部分物种的样本
所以就是每个物种中
只有几十个体有些物种的隔离种群生境对其它物种可能是样本生境索罗门群岛上有的鸟类的ｚ值仅力０
而有的物种的ｚ值高达０表现出明显的隔离种群的特性３ 平衡理论
ＭａｃＡｒｔｈｕｒ和Ｗｉｌｓｏｎ
认为
即新物种的迁入和原来占据岛屿物种的灭绝当迁人卓和灭绝率相等时
即物种的数目相对稳定
这就是岛屿生物地理学理论的核心岛屿生物地理学理论也称为平衡理论
１９８９
图２种一面积曲线示意图 图３岛屿物种数目同物种迁入率和灭绝率的关系 由上图可以看出物种迁入率下降因为任何岛屿上生态位或生境的空额有限新迁入的种能够成功定居的可能性就越小因此迁人率和灭绝率将随岛屿上物种的丰富度的增加而分别呈下降和上升趋势物种的迁入率随其与陆地种库Ｃｏｌｏｎｉｓｔ ｓｏｕｒｃｅ
面积效应假定在某一陆地的边缘最新形成一排大小不
相同从陆地迁入这些岛屿的物种的速率将是一样这些岛屿上物种的灭绝率则不相同这是因为小岛屿有限的空间使得物种之间对资源的竞争加剧并且每个物种的种群数量也小总的物种数也小包括
这些岛屿上爬行动物和两栖动物的多样性随面积增距离效应即岛屿离陆地和其它岛屿越远
这是因为如果岛屿的面积相等
其上的物种的迁入就越慢
但对于陆地岛屿来说
这是因为
１
２３４动物则
不能生存
１９６９
他指出
四种不同的平衡状态连续在岛屿上发生Ｎｏｎ－Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
新物种的迁入率正好等于原有物种的灭绝率
ｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ
竞争
互作物种平衡
此时
这个过程中
物种组成继续变化
在此之后
在
波多黎哥
加而增加
牙买加等
Ａｓｓｏｒｔａｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ
群落中的不同成员从遗传上互相适应或适应其周围的环境
物种之间将达到进化物种平衡
对于物种迁入率和灭绝率的估算可用下列随机模型
Ｓ是此类物种达到平衡时的平均物种
时所需要的时间ＭａｃＡｒｔｈｕｒ和Ｗｉｌｓｏｎ
一般主要有下列两种间接方
数１９６７法
１
推算迁入率和灭绝率
必须对岛屿进行频繁的取样
１９７９灭绝的物种数相对较少如果取样频度不够
某个物种的不存在可能是由于取样误差所致
Ｓｃｈｏｅｎｅｒ必须通过实验的方法确定岛屿群落是否达到平衡状态４ 岛屿生物地理学理论的验证 自从岛屿生物地理学理论提出以后这些
生物类群包括Ｄｉａｍｏｎｄ，１９６９
Ｂｒｏｗｎｅ
ＢｒｏｗｎＨｅａｔｗｏｌｒ和
Ｌｅｖｉｎｓ
ＲｅｙＣａｉｒｎｓ
等
ＨａｖｅＤｉｃｋｅｒｓｏｎ和
ＲｏｂｉｎｓｏｎＡｎｄｒｅｗｓ
等Ｋｉｎｋｅｌ
等Ｃｈａｐｅｌａ和Ｂｏｄｄｙ
１９８７１９８０必须同时满足下列三个标准１
２３大量关于验证平衡理论的文章却很少符合上述３个标准
Ｇｉｌｂｅｒｔ
１９１７年Ｈｏｗｅｌｌ发表了关于美国南加州沿岸几个岛屿上鸟类的报告
Ｄｉａｍｏｎｄ
他发现１
山雀Ｃｈａｐａｒｒａｌ
但所有岛屿上都
没有该种山雀
２
的鸟类灭绝
３
４
这大现同平衡理论的预测是一致的
美口科学家Ｓｉｍｂｅｒｌｏｆｆ和Ｗｉｌｓｏｎ
１９７０
Ｒｈｉｚｏｐｈｅｒａ
ｍｅｎｇｌｅ另一个岛屿离陆地５３３
米
首先从红海榄叶片
这样
然后
再用溴甲烷熏蒸蜘蛛甲虫等
研究结果表
明
距离大岛最近的小岛上的物种数目最多
岛上的动物重新回到了熏蒸前的水平由于迁
入率和灭绝率的经常变化导致平衡态种群的变化
新的物种迁入当迁入率和灭绝率相等时但物种的组成却是经常改变的不同类群的生物的迁入率和灭绝率不同而螨类的迁入速度最慢蚂蚁等占据空岛最快马陆等两年后仍然没有再返回岛上去也为实验生态学的发展开拓了新的研究领域和方法距离效应则相对削弱
１９７０
岛屿的面积和
隔离程度都影响鸟类物种的数目
２
当一个物种占据某个
岛屿后
就会在一定程度上由该物种的选择方向时期
建立种效应
Ｆｏｕｎｄｅｒ ｐｒｉｎｃｉｐｌｅ
简单他说是指一个传播体
建立种的等位基因数量相对较少
遗传变异将逐渐得到恢复环境条件下岛屿同种种群和纯合水平的提高
研究种群大小对后代种群遗传变异的影响
后代的遗传变异越大
ＭａｃＡｒｔｈｕｒ和
Ｗｉｌｓｏｎ
建立种效应在岛屿种
１９５７
其群中可
Ｋ选择对策变为
ｒ
选择对策
１９４
２
以后
我们可以把占据该岛屿的物种变化分为相互重叠的三个主要
曾经利用
的随机遗传学效应
Ｍｏｔｈｅｒ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
Ｆｉｔｎｅｓｓ
尽管同其母种群相等的
Ｍａｙｒ曾用这一假说解释
相似
如遗传变异的丢失
该物种
新的环境条件将决定
某个岛屿上物种数目少并不意味着岛屿上物种的个体数量少
Ｉｎｖａｓｉｂｉｌｉｔｙ
新的遗传变异就不断注入到建立种群中去
第二阶段是物种对于新环境的适应
许多物种领Ｃａｒｌｑｕｉｓｔ地缩小且逐渐向岛屿内部退缩
和蚁类种群中已经得到证实３
种群一般较小其繁殖能力降低当物种进入新
的环境后
特征置换作用
所谓特征置换是指由于杂交和竞争作用
由于特征置换作用
如果一个物种的种群比另一个物种的种群大得多由于大种群会逐渐置换小种群
的特征相反
那么
所占有的生境的范围扩大
这种现象称为＂特征释放Ｖａｎ Ｖａｌｅｎ
Ｓｉｍｂｅｒｌｏｆｆ
Ｓｐｅｃｉａｔｉｏｎ如果有足够的进化时间
但是Ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｕｒｎｏｖｅｒＷｉｌｓｏｎ
和鸟类的研究结果表明这
是因为
该岛屿就产生同域种群
这一现象称为适应性辐射
在面积较小或离陆地和其它岛屿
较近的岛屿中适应性辐射表现的更明显形成特有种的数目少６ 平衡模型的主要不足
第一
该理论缺乏预测性
在模型中
因此
能不是非常重要
这样的假设过于简单
化例如我们能称之为迁入吗我们是否可以称之为灭绝呢
但如果它们找不到配偶
第三不同岛屿或者同一岛屿的不同时间来说
另外
例如
所以不仅生态学因子影响灭绝率
第四但实际上并非完全如此
均可减少岛屿种群的灭绝
平衡理论认为岛屿上物种存在的数目主要是由迁入率和灭绝率决定的
如竞争
互惠共生等调节群落结构的作用
岛屿生物地理学理论的另一个缺陷是它假定同一个分类群内不同的种之间的迁入
率和灭绝率是一致的同一分类单位的不同种之间其扩散能力和灭绝脆弱性是不同
的
１ 自然保护区或保护庇护所作为岛屿
许多自然保护区由于受人类活动的影响已经或正在成为生境岛屿
如农田
如道路它们可以看作
是大小不一边界明显的生境岛屿陆地生境岛屿和海洋岛屿存在着明显的区别鸟和其它生物类群
而海洋岛屿则是被水包围
必须克服水的屏障作用
迁入的成功率显然要低得多
有些自然保护区或保护庇护所是在受到破坏的自然生态系统的剩余斑块上建上起来的有些传播能力差的物种的迁入也会受
到阻碍
有些较小的生物Ｍａｄｅｒ
和鸟类
所以
因此
Ｔａｒｇｅｔ ｓｐｅｃｉｅｓ
曹坤芳
３
应首先考虑选择具有最丰富物种的地方作为保护区
有种
Ｋｅｙｓｔｏｎｅ ｍｕｔｕａｌｉｓｔ蜜蜂
蝙蝠
所以
所以
关键互惠共生种的丢失将导致流动联接种的灭绝
够复杂的生境类型区是原始植被的剩余斑块
通过减少人为干扰
提高保护区的质量
３ 保护区的面积
原始植被的破坏并不是一个随机的过程
剩余的部分往往是质量较差的地方
特别是关键互惠共生种的生存
保护区内应有足
如果保护
如农田或草地
从而
Ｍｏｂｉｌｅ ｌｉｎｋｓ
Ｇｉｌｂｅｒｔ
有些生
态系统
特
曹坤芳保护区的面积应根据关键种的种群密度
遗传上的要求以及物种的生物学特性来确定关键种能够维持生存的种群数量
２
不同的物种需要不同的领地范围而山狮则要求４００ｋｍ
保护区周围的生态系统与保护区的相似性也是保护区
面积确定时所要考虑的
当增加保护区的面积
我们对于保护的目标物种的生物学特征往往并不十分清楚
的确定必须在充分了解物种的行为
Ｍｅｒｒｉａｍ
１９８６
保护区的面积
Ｍａｄｅｒ
其面积可小一些
则适
才能进行
和植被演替阶段
３
Ｇｉｌｂｅｒｔ
Ｐｉｍｍ
１９７８
Ｐｉｍｍ
等
Ｐｉｍｍ等的基础上
所谓最小动态面积是指能够包含较复杂的生境类型
１９７５
因为
保护区的形状对真正的岛屿可能不重要
狭长形保护区反而更好
应该避免狭长形的保护区
但当我们考虑边缘效应时
而狭长形的保护区造价高
狭长的保护区受人为的影响也大
５ 一个大保护区还是几个小保护区好
也称为
ＳＬＯＳＳ
的问题曾是
等
１９８６
保护区比几个小保护区好
从而使有些物种灭绝
Ｍｉｌｌｅｒ
１９７１
那些完全依赖于当地植被
Ｈａｒｒｉｓ
绝
例如
传染病
如果将一个大保护区分成许多面积较小的保护区后
保护的物种会更多特别是保护区内微生
境岛屿的大小分布和时间
６ 保护区之间的连接和廊道
Ｐｉｃｋｅｔｔ和
Ｔｈｏｍｐｓｏｎ
小保护区虽然容易发生物Ｑｕｉｎｎ和
Ｈａｓｔｉｎｇｓ
种的局部灭
Ｈｉｇｇ３
７０
年代争论的焦点之一
和
Ａｂｅｌｅ
ｂ
Ｈｉｇｇｓ１９８２
一个大的
由于保护区的隔离作用
物种松驰
Ｍａｒｇｕｌｅｓ
Ｓｉｍｂｅｒｌｏｆｆ
要比几个相互隔离的保护区好
物种可以廊道为踏脚石岛不断地
进入保护区内Ｈｕｂｂｅｌｌ和Ｆｏｓｔｅｒ邻近岛屿中物种的迁入是热带森林生态系统物种多样性得以维持的重要机制之一
在单个小的保护区内不能维持其存活种群时廊道还增加了整个保护区的美感Ｆｏｒｍａｎ
ＮｏｓｓＭｃＣｌｉｎｔｏｃｋ等Ｈａｒｒｉｓ廊道有助于传染病的传播和蔓延Ｓｉｍｂｅｒｌｏｆｆ和
Ｃｏｘ７ 景观的保护
对于保护区的建立
而忽视了更高水
一般认为
的重视态性
只有保护完整的景观生态型多样性和等位基因多
所有的当地脊推动物Ｈａｒｒｉｓ保护整个群落也比仅保护单个物种优越
１片断化生境的特点
１９９１
其一是总生境面积的降低
前者直接影响种群的大小和灭绝率
Ｗｉｌｃｏｖｅ等Ｋａｒｉｅｖａ
单个碎片缺少原来未受破坏生境的异质性
假定某个生态系统中有一个小湖或小土丘
当一个物种需要几种生境类型时陆地景观的片断化还会影响景观
内的水生生态系统及其内的生物Ｔｏｗｎｓｅｎｄ和Ｃｒｏｗｌ
上游景观的片断化
Ｓａｌｍｏｔ ｒｕｔｔａＧａｌａｘｉａｓ ｖｕｌｇａｒｉｓ从而导致物种的灭绝小生境中鸟巢被其它生物破坏及遭受寄生病的可能性加大
如捕食寄生物植物及共
生关系等这是因
为分布范围广这些属性使温带物种能适应于较小生境下生存和维持但是物种较高的漫游性
Ｂｒｏｗｎ和Ｋｏｌｄｒｉｃ－Ｂｒｏｗｎ温带生境的破坏甚至比人们对
它的认识还早造成剩余物种受片断化影响很小的假象２ 片断化对生态系统的影响
生境发生片断化后化学和生物学因素都发生一系列的变化片断生境的能量平衡明显不同于全部被茂密的植被覆盖的景观农田生态系统取代自
然植被后地表反射率的改变和夜间地表再辐射的增加
植物遭受霜害的可能性增加
剩余斑块边缘的温度升高
但有的研究表明从而改变其物种组成
Ｌｏｖｅｊｏｙ等热带森林片断化后这种现象在温带地区也有报道土壤微生物区系的变化
ＫｌｅｉｎＰａｒｋ
边缘温度的升高还能影响物种之间的相互关系
寄生和捕食关系等
景观片断化的另一个明显作用是片断生境受风的影响加大
风还会对植被产生间接影响
从而产生难以估量的潜在影响 由于生态系统片断化是形成生境岛屿对其进行简要讨论
有必要
１９８８由于蒸腾和蒸发率的改变和拦截雨的
减少地表迳流增加水分
循环的改变还能引起外来物种的侵入Ｐｅｃｋ和ＷｉｌｌｉａｍｓｏｎＫａｐｏｓＳｈａｒｍａ等１９８７
１９９１
Ｗｉｅｎｓ１９８５
多度个体增补率
Ｐｉｃｔｏｎ
草食动物的灭绝同生境的片断化程度有关
对生境要求专性强的物种一般只占据某个地区的部分斑块类
型
那么适应
并巨它们的繁殖率
这些物种的生境会越来越小
一般相对较低单位面积内的个体数目较少Ｓｅｄｅｎｔａｒｙ ｓｐｅｃｉｅｓ
Ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ ｒａｔｅ
另外Ｈａｂｉｔａｔ ｓｐｅｃｉａｌｉｚａｔｉｏｎ
生境专性化
灭绝可能通过涟漪效应
Ｗｉｅｎｓ
Ｖｒｉｊｅｎｈｏｅｋ
３ 片断化对种群遗传变异的影响
由于生境的片断化
有些物种的局部
例如
由于猎物之间竞争强度的增加
Ｈａｎｓｅｎ
等
种群小型化将直接影响种群的遗传变异
%=[1−
群降低到只有１０
个个体
1
100表示N
如果降到５０
个个体
所谓近交
Ｗｒｉｇｈｔ
如果某一大种
Ｈａｒｒｉｓ
的结果是减少后代的遗传变异Ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｔｙ
在动物中Ｆｅｔａｌ Ｓｕｒｖｉｖｏｒｓｈｉｐ
Ｎｅｏｎａｔａｌ
存活力Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ａｂｉｌｉｔｙ
及生殖力
这种现象称为近交衰退
Ｃｏｎｓａｎｇｕｉｎｅｏｕｓ ｍａｔｉｎｇ
近交降低鸟的孵化率
Ｒａｌｌｓ
等
Ｗｒｉｇｈｔ
内禀杂合性
种群生存的环境条件和物种的繁殖能力等因素
繁殖率高选择压力大Ｎｅｉ
等
ＷｒｉｇｈｔＳｅｎｎｅｒ４片断化对种群存活力的影响
１９７７
近交
基因频率每代都发生变化
岛屿生物地理学理论还可以应用于Ｍｉｍｉｎｕｍ ｖｉａｂｌｅ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ估计最小存活种群的方法称为Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｖｕｌｎｅｒａｂｉｌｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ所谓最小存活种群是指在一定时间范围内某一物种所能维持其存活状态的最小个体数目ＳｈａｆｆｅｒＧｒｕｍｂｉｎｅＳｏｕｌｅＳｏｕｌｅ和Ｓｉｍｂｅｒｌｏｆｆ
１９８１
环境因素和种群自身的随机变化存在的情况下的概率存活１０００年的种群数量
１９８６
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ和种群结构及适合度
是进行种群脆弱性分析所要考虑的三个重要部分
对于小种群
ＰＰ
形状和格局的差异
生理代谢效率 种内与种间行为种间相互作用
扩散
主境质量
干扰包括持续时间结构与片断化
大小结构
饱和密度
相互作用物种的丰富度异质种群
环境捕食者等
ＰｓＦ
某一斑块内和斑块之间种群增长率的变异
真正种群脆弱
性而且也有利于我们预测由于人为破坏造成自然生境岛屿化后物种的灭绝生境的损失将使得种群个体数目和分布范围都变小降低生境质量
其结果是加速了种群的灭绝
有必要引进有效种群的概念
有效种群的估计要考虑到一雄多雌的性配体系和不均等的性比对繁
殖当性比不对称时
Ne=
4•nm•nf
N
其中
Ｎ
式中
Ｎ
雄性和育龄雌性的数量和其它压力的时候
Ｎｅ
ｎ
ｍｎ
ｆ
在生态系统遭受周期性的变化
育龄
当每代种群的数量随时间波动时
11111
=[++LL+]N0tN1N2Nt
如果
比如
每１０年发生一次这样的波动
３４５５００为
由于某种原因
而不是１０００
119
=[Ne
101000
+1
]50
Ｌａｎｄｅ和ＢｏｒｒｏｗｃｌｏｕｇｈＤｗｓｏｎ等而５ＯＯ个个体是生物永久生存的有效种群
Ｍａｇｉｃ ｎｕｍｂｅｒ
Ｗｉｌｃｏｘ１９８０
Ｓｏｕｌｅ
一般认为加性变异即杂合性以每代
12N
=1%
e
的速度减少
Ｎｅ＝５０
在短期
杂
内每代损失１
合性的损失率不能高于
０
如果1
2N
e
=1%
ͬʱ
µ«ÊÇ
1987
ÊÀ´ú²»Öصþ
¶øÕâÐÔÚ×ÔÈ»½çÖÐÊDz»´æÔÚµÄ
ÒòΪµºÓì
µÈ¶ÔÎïÖֵĴæ»îÒ²ºÜÖØÒª
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Ｌｏｖｅｊｏｙ等的研究为我们分析生境片断化对生物多样性的影响提供了令人信服的证据巴西政府规定的森林不受破坏的森林可以砍伐后改为农田或草场这一地区就形成了许多从一公顷到一万公顷不等的多个
到目前为止
他们发现物种的消失就越
快边缘效应
岛屿例如森林深处
的喜湿的蝶类迁出喜热型的蝶类
岛许多种鸟的密度在１小
岛他们在７个这样的中撒网１２０００网时虎猫美洲虎美洲狮大型哺乳动物和鸟类的消失使得依靠这些动物粪便为生的甲虫不能生存由于物种在食物链中的特殊地位 ５ 小结
岛屿生物地理学理论阐述了居住岛屿的生物类群的数目与物种迁入率和灭绝率之间的定量关系岛屿上物种的数目取决于物种迁入岛屿的速率和定居岛屿的物种的灭绝率形状和隔离程度不同的生境岛屿岛屿生物地理学理论为生物多样性的保护提供了非常重要的理论依据
仅仅根据岛屿生物地理学理论进行生物多样性的保护是远远不够的
环境因素
繁殖
迁移适应等产生菲常重要的影响
种
甚至是危险的遗传生态学生态系统生
态学和景观生态学方面的理论和方法对于生物多样性保护的指导意义更大
Ｐｉｍｍ
１９９２
所以
此外
很少涉及岛屿生境的植物与岛屿面积
但是由于自然生态系统的片断化造成生物种群的小型
化灭绝率的提高或者自身的近交衰退而灭绝的危险加大
居住上面的物种越少
1989
邬建国
1989
J
JAndrews
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第六章 岛屿生物地理学理论与生物多样性保护
韩兴国
１ 引言
许多生物赖以生存的生境高山
小到森林中的林窗
都可以看成是大小
隔离程度不同的岛屿
湖泊可以看成是
中的岛屿森林海洋ＭａｃＡｒｔｈｕｒ和Ｗｉｌｓｏｎ提
出的岛屿生物地理学理论阐述了上物种的数目与面积之间的关系由于新物种的迁入和原来占据岛屿的物种的灭绝当物种的迁入
率和灭绝率相等时 按照岛屿生物地理学理论１
Ｃｏｌｏｎｉｚｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ２
尽管研究每个物种的个体数目和它们的生物学活性更有生态学意义
即物种的存在与否如土壤节肢动物
原生生物该理论认为决定岛屿物种平衡的主导过程
是随机的此外
如竞争互惠共生和进化等
不管这一理论存在着什么不足
转向通过野外模拟试验来验证生物多样性形成的机制
它已经扩展到陆地生境岛屿的研
究中去
然后介绍了其在自然
保护区和保护庇护所景观片断化是形成生境岛屿的重要原因之一
２ 岛屿生物地理学理论
２
Ｉｎｓｕｌａｒｉｔｙ
形状和隔离程度不同的岛屿
例如
类活动的影响
１９５６
１９７２
Ｔｒｕｅ ｏｃｅａｎｉｃ ｉｓｌａｎｄｓ
岛屿上的物种数目曾经同其原来相连的陆地相同
陆地桥岛屿由于地质的原因
被沙漠围绕的高山Ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ
Ｌａｎｄ ｂｒｉｄｇｅ ｉｓｌａｎｄｓ
陆地桥由于人
例如溪流
面上升
岛屿上的生物是从陆地经过一定距离的水域后逐渐迁入传播的理想场所
１
３
系对早期生态学思想的形成曾起了重要的作用
他被岛上的动植物所吸引
Ｄａｒｗｉｎ
２种关
面积越大
而真正海洋
海洋岛屿也是研究陆地生物
２
岛屿的动物和植物区
１８３５
年
取样面积的大小和样地内所包含的物种数目密切相某个分类群
图１表示太平洋诸岛陆地和淡水鸟的种数同岛屿面积之间的关系岛屿
图１
岛和离４Ｔａｎｇａ
Ｉｓｌａｎｄｓ１９
１１
１４
Ｔａｎｉｍｂａｔ Ｉｓｌａｎｄｓ
Ｎｅｗ Ｈｅｂｒｉｄｅｓ
２３
１７
小于５００
英里的岛屿
Ｗａｋｅ
Ｋｕｓａｉｅ
Ｓｏｃｉｅｔｙ ｌｓｌａｎｄｓＳａｎｔａ Ｃｒｕｚ
８５
Ｐｏｎａｐｅ
Ｃａｒｏｌｉｎｅ Ｉｑｌａｎｄｓ
Ｌｐｏｕｉｓｉａｄｅｓ
２０
２４
１８
Ｈａｗａｉｉ
Ｃｅｒａｍ
２１
２５
２Ｔｕａｍｏｔｕ
９１２
１５６
远
即那些离Ｈｅｎｄｅｒｓｏｎ
３
太平洋诸岛陆地和淡水鸟种数与岛屿面积之间的关系
表示
远于２０００
英里的岛屿
Ｌｉｎｅ Ｉｓｌａｎｄｓ
７１０
１３
Ｋｅｉ
２２ｓｏｌｏｍｏｎｓ
ＭａｒｑｕｅｓａｓＭａｒｉａｎａｓ ＩｓｌａｎｄｓＰｅｌｅｗ Ｐａｌａｕ Ｉｓｌａｎｄｓ
Ｓｏｍｏａ
Ｆｉｊｉ
１６
Ｒｅｎｅｌｌ Ｉａｌａｎｄｓ
Ｄ＇Ｅｎｔｒｅｃａｓｔｅａｕｘ Ｉｓｌａｎｄｓ
我们就可得到生态学中的所谓
１９１３
Ａｒｒｈｅｎｉｕｓ
１９２５
Ｄｉａｍｏｎｄ和
Ｍａｙｒ
１９６２ａＭｃＱｕｉｎｎｅｓｓ
将这一关系用
Ｓ＝ＣＡ２表示
数并不能描述所有物种的数目与面积之间的关系
只将面积进行对数转换更好
１９２２
幂函
物种数目和面积都进
行对数转换
１９７９
数转换后直线的斜率ＭｃＣｏｙＭａｒｔｉｎ
变为上ｌｏｇＳ＝ｚＬｏｇＡ
参数Ｃ取决于分类类群和生物地理区域
Ｃ也是具有比较价值的
Ｓｕｇｉｈａｒａ
见表
１
由公式Ｓ
Ｓ表示物种数目
但是
即经过对Ｃｏｎｎｏｒ和
计算时所取单位为平方英里
３４０
蚁类
繁殖的陆地和淡水鸟
美拉尼西亚群岛 西印度群岛
０３０１ ０２８０ ３０３ ４８９
陆地脊椎动物 北方森林中的鸟 浮游动物
鱼类
即可将物种数加倍
１９５７
时的特殊情况
那么
Ｓ２
＝Ｃ
Ｄａｒｌｉｎｇｉｏｎ（１９４３）
Ｐｒｅｓｔｏｎ（１９６２）
１９６４
Ｈａｍｉｌｔｏｎ等Ｈａｍｉｌｔｏｎ等Ｈａｍｉｌｔｏｎ和ＡｒｒｎｑｔｒｏｎＲ（１９６５） Ｐｒｅｓｔｏｎ（１９６２） Ｂｒｏｗｎ（１９７８）
Ｂｒｏｗｎｅ（１９８１）
只需要将岛屿面积增加１４０倍才能将物种数加倍
即是
ｚ
３４倍
密西根湖岛 美国
美国纽约州湖泊
美国纽约州湖泊
ｚ值的生物学意义很大
如果之值为
０
０３２５ ０３２６ ０２３０
０当ｚ＝０必须使面积增加
所以
如果原始生态系统只有１０该生态系统有５０
的面积保存下来，则该生态系统中有７５
大部分分类群的ｚ值介于００当然
那么ｚ值可能增加经过对数转换后ＩｓｏｌａｔｅＳａｍｐｌｅ而样本则是群落中的部分个体样本的ｚ值要比隔离种群小１２１７１８３５之间ＭａｃＡｒｔｈｕｒ和Ｗｉｌｓｏｎ
面积曲线以及ｚ值的狭窄范围主要是由于下列两方面引起的
其二是个体总数和物种数目之间的关系非常接近对数正态分布Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｂｕｎｄａｎｃｅ
例如１９８９
释物种和面积之间的关系
Ｐａｓｓｉｖｅ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ
Ｈａｂｉｔａｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ
样本一般包含较
少的物种数目和较高的种一个体比率随着取样面积的
增大
但新物种增加的频率不断下降大多数的自然保护区或其它生境景观都可以看做是代表当地更大群落中部分物种的样本
所以就是每个物种中
只有几十个体有些物种的隔离种群生境对其它物种可能是样本生境索罗门群岛上有的鸟类的ｚ值仅力０
而有的物种的ｚ值高达０表现出明显的隔离种群的特性３ 平衡理论
ＭａｃＡｒｔｈｕｒ和Ｗｉｌｓｏｎ
认为
即新物种的迁入和原来占据岛屿物种的灭绝当迁人卓和灭绝率相等时
即物种的数目相对稳定
这就是岛屿生物地理学理论的核心岛屿生物地理学理论也称为平衡理论
１９８９
图２种一面积曲线示意图 图３岛屿物种数目同物种迁入率和灭绝率的关系 由上图可以看出物种迁入率下降因为任何岛屿上生态位或生境的空额有限新迁入的种能够成功定居的可能性就越小因此迁人率和灭绝率将随岛屿上物种的丰富度的增加而分别呈下降和上升趋势物种的迁入率随其与陆地种库Ｃｏｌｏｎｉｓｔ ｓｏｕｒｃｅ
面积效应假定在某一陆地的边缘最新形成一排大小不
相同从陆地迁入这些岛屿的物种的速率将是一样这些岛屿上物种的灭绝率则不相同这是因为小岛屿有限的空间使得物种之间对资源的竞争加剧并且每个物种的种群数量也小总的物种数也小包括
这些岛屿上爬行动物和两栖动物的多样性随面积增距离效应即岛屿离陆地和其它岛屿越远
这是因为如果岛屿的面积相等
其上的物种的迁入就越慢
但对于陆地岛屿来说
这是因为
１
２３４动物则
不能生存
１９６９
他指出
四种不同的平衡状态连续在岛屿上发生Ｎｏｎ－Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
新物种的迁入率正好等于原有物种的灭绝率
ｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ
竞争
互作物种平衡
此时
这个过程中
物种组成继续变化
在此之后
在
波多黎哥
加而增加
牙买加等
Ａｓｓｏｒｔａｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ
群落中的不同成员从遗传上互相适应或适应其周围的环境
物种之间将达到进化物种平衡
对于物种迁入率和灭绝率的估算可用下列随机模型
Ｓ是此类物种达到平衡时的平均物种
时所需要的时间ＭａｃＡｒｔｈｕｒ和Ｗｉｌｓｏｎ
一般主要有下列两种间接方
数１９６７法
１
推算迁入率和灭绝率
必须对岛屿进行频繁的取样
１９７９灭绝的物种数相对较少如果取样频度不够
某个物种的不存在可能是由于取样误差所致
Ｓｃｈｏｅｎｅｒ必须通过实验的方法确定岛屿群落是否达到平衡状态４ 岛屿生物地理学理论的验证 自从岛屿生物地理学理论提出以后这些
生物类群包括Ｄｉａｍｏｎｄ，１９６９
Ｂｒｏｗｎｅ
ＢｒｏｗｎＨｅａｔｗｏｌｒ和
Ｌｅｖｉｎｓ
ＲｅｙＣａｉｒｎｓ
等
ＨａｖｅＤｉｃｋｅｒｓｏｎ和
ＲｏｂｉｎｓｏｎＡｎｄｒｅｗｓ
等Ｋｉｎｋｅｌ
等Ｃｈａｐｅｌａ和Ｂｏｄｄｙ
１９８７１９８０必须同时满足下列三个标准１
２３大量关于验证平衡理论的文章却很少符合上述３个标准
Ｇｉｌｂｅｒｔ
１９１７年Ｈｏｗｅｌｌ发表了关于美国南加州沿岸几个岛屿上鸟类的报告
Ｄｉａｍｏｎｄ
他发现１
山雀Ｃｈａｐａｒｒａｌ
但所有岛屿上都
没有该种山雀
２
的鸟类灭绝
３
４
这大现同平衡理论的预测是一致的
美口科学家Ｓｉｍｂｅｒｌｏｆｆ和Ｗｉｌｓｏｎ
１９７０
Ｒｈｉｚｏｐｈｅｒａ
ｍｅｎｇｌｅ另一个岛屿离陆地５３３
米
首先从红海榄叶片
这样
然后
再用溴甲烷熏蒸蜘蛛甲虫等
研究结果表
明
距离大岛最近的小岛上的物种数目最多
岛上的动物重新回到了熏蒸前的水平由于迁
入率和灭绝率的经常变化导致平衡态种群的变化
新的物种迁入当迁入率和灭绝率相等时但物种的组成却是经常改变的不同类群的生物的迁入率和灭绝率不同而螨类的迁入速度最慢蚂蚁等占据空岛最快马陆等两年后仍然没有再返回岛上去也为实验生态学的发展开拓了新的研究领域和方法距离效应则相对削弱
１９７０
岛屿的面积和
隔离程度都影响鸟类物种的数目
２
当一个物种占据某个
岛屿后
就会在一定程度上由该物种的选择方向时期
建立种效应
Ｆｏｕｎｄｅｒ ｐｒｉｎｃｉｐｌｅ
简单他说是指一个传播体
建立种的等位基因数量相对较少
遗传变异将逐渐得到恢复环境条件下岛屿同种种群和纯合水平的提高
研究种群大小对后代种群遗传变异的影响
后代的遗传变异越大
ＭａｃＡｒｔｈｕｒ和
Ｗｉｌｓｏｎ
建立种效应在岛屿种
１９５７
其群中可
Ｋ选择对策变为
ｒ
选择对策
１９４
２
以后
我们可以把占据该岛屿的物种变化分为相互重叠的三个主要
曾经利用
的随机遗传学效应
Ｍｏｔｈｅｒ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
Ｆｉｔｎｅｓｓ
尽管同其母种群相等的
Ｍａｙｒ曾用这一假说解释
相似
如遗传变异的丢失
该物种
新的环境条件将决定
某个岛屿上物种数目少并不意味着岛屿上物种的个体数量少
Ｉｎｖａｓｉｂｉｌｉｔｙ
新的遗传变异就不断注入到建立种群中去
第二阶段是物种对于新环境的适应
许多物种领Ｃａｒｌｑｕｉｓｔ地缩小且逐渐向岛屿内部退缩
和蚁类种群中已经得到证实３
种群一般较小其繁殖能力降低当物种进入新
的环境后
特征置换作用
所谓特征置换是指由于杂交和竞争作用
由于特征置换作用
如果一个物种的种群比另一个物种的种群大得多由于大种群会逐渐置换小种群
的特征相反
那么
所占有的生境的范围扩大
这种现象称为＂特征释放Ｖａｎ Ｖａｌｅｎ
Ｓｉｍｂｅｒｌｏｆｆ
Ｓｐｅｃｉａｔｉｏｎ如果有足够的进化时间
但是Ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｕｒｎｏｖｅｒＷｉｌｓｏｎ
和鸟类的研究结果表明这
是因为
该岛屿就产生同域种群
这一现象称为适应性辐射
在面积较小或离陆地和其它岛屿
较近的岛屿中适应性辐射表现的更明显形成特有种的数目少６ 平衡模型的主要不足
第一
该理论缺乏预测性
在模型中
因此
能不是非常重要
这样的假设过于简单
化例如我们能称之为迁入吗我们是否可以称之为灭绝呢
但如果它们找不到配偶
第三不同岛屿或者同一岛屿的不同时间来说
另外
例如
所以不仅生态学因子影响灭绝率
第四但实际上并非完全如此
均可减少岛屿种群的灭绝
平衡理论认为岛屿上物种存在的数目主要是由迁入率和灭绝率决定的
如竞争
互惠共生等调节群落结构的作用
岛屿生物地理学理论的另一个缺陷是它假定同一个分类群内不同的种之间的迁入
率和灭绝率是一致的同一分类单位的不同种之间其扩散能力和灭绝脆弱性是不同
的
１ 自然保护区或保护庇护所作为岛屿
许多自然保护区由于受人类活动的影响已经或正在成为生境岛屿
如农田
如道路它们可以看作
是大小不一边界明显的生境岛屿陆地生境岛屿和海洋岛屿存在着明显的区别鸟和其它生物类群
而海洋岛屿则是被水包围
必须克服水的屏障作用
迁入的成功率显然要低得多
有些自然保护区或保护庇护所是在受到破坏的自然生态系统的剩余斑块上建上起来的有些传播能力差的物种的迁入也会受
到阻碍
有些较小的生物Ｍａｄｅｒ
和鸟类
所以
因此
Ｔａｒｇｅｔ ｓｐｅｃｉｅｓ
曹坤芳
３
应首先考虑选择具有最丰富物种的地方作为保护区
有种
Ｋｅｙｓｔｏｎｅ ｍｕｔｕａｌｉｓｔ蜜蜂
蝙蝠
所以
所以
关键互惠共生种的丢失将导致流动联接种的灭绝
够复杂的生境类型区是原始植被的剩余斑块
通过减少人为干扰
提高保护区的质量
３ 保护区的面积
原始植被的破坏并不是一个随机的过程
剩余的部分往往是质量较差的地方
特别是关键互惠共生种的生存
保护区内应有足
如果保护
如农田或草地
从而
Ｍｏｂｉｌｅ ｌｉｎｋｓ
Ｇｉｌｂｅｒｔ
有些生
态系统
特
曹坤芳保护区的面积应根据关键种的种群密度
遗传上的要求以及物种的生物学特性来确定关键种能够维持生存的种群数量
２
不同的物种需要不同的领地范围而山狮则要求４００ｋｍ
保护区周围的生态系统与保护区的相似性也是保护区
面积确定时所要考虑的
当增加保护区的面积
我们对于保护的目标物种的生物学特征往往并不十分清楚
的确定必须在充分了解物种的行为
Ｍｅｒｒｉａｍ
１９８６
保护区的面积
Ｍａｄｅｒ
其面积可小一些
则适
才能进行
和植被演替阶段
３
Ｇｉｌｂｅｒｔ
Ｐｉｍｍ
１９７８
Ｐｉｍｍ
等
Ｐｉｍｍ等的基础上
所谓最小动态面积是指能够包含较复杂的生境类型
１９７５
因为
保护区的形状对真正的岛屿可能不重要
狭长形保护区反而更好
应该避免狭长形的保护区
但当我们考虑边缘效应时
而狭长形的保护区造价高
狭长的保护区受人为的影响也大
５ 一个大保护区还是几个小保护区好
也称为
ＳＬＯＳＳ
的问题曾是
等
１９８６
保护区比几个小保护区好
从而使有些物种灭绝
Ｍｉｌｌｅｒ
１９７１
那些完全依赖于当地植被
Ｈａｒｒｉｓ
绝
例如
传染病
如果将一个大保护区分成许多面积较小的保护区后
保护的物种会更多特别是保护区内微生
境岛屿的大小分布和时间
６ 保护区之间的连接和廊道
Ｐｉｃｋｅｔｔ和
Ｔｈｏｍｐｓｏｎ
小保护区虽然容易发生物Ｑｕｉｎｎ和
Ｈａｓｔｉｎｇｓ
种的局部灭
Ｈｉｇｇ３
７０
年代争论的焦点之一
和
Ａｂｅｌｅ
ｂ
Ｈｉｇｇｓ１９８２
一个大的
由于保护区的隔离作用
物种松驰
Ｍａｒｇｕｌｅｓ
Ｓｉｍｂｅｒｌｏｆｆ
要比几个相互隔离的保护区好
物种可以廊道为踏脚石岛不断地
进入保护区内Ｈｕｂｂｅｌｌ和Ｆｏｓｔｅｒ邻近岛屿中物种的迁入是热带森林生态系统物种多样性得以维持的重要机制之一
在单个小的保护区内不能维持其存活种群时廊道还增加了整个保护区的美感Ｆｏｒｍａｎ
ＮｏｓｓＭｃＣｌｉｎｔｏｃｋ等Ｈａｒｒｉｓ廊道有助于传染病的传播和蔓延Ｓｉｍｂｅｒｌｏｆｆ和
Ｃｏｘ７ 景观的保护
对于保护区的建立
而忽视了更高水
一般认为
的重视态性
只有保护完整的景观生态型多样性和等位基因多
所有的当地脊推动物Ｈａｒｒｉｓ保护整个群落也比仅保护单个物种优越
１片断化生境的特点
１９９１
其一是总生境面积的降低
前者直接影响种群的大小和灭绝率
Ｗｉｌｃｏｖｅ等Ｋａｒｉｅｖａ
单个碎片缺少原来未受破坏生境的异质性
假定某个生态系统中有一个小湖或小土丘
当一个物种需要几种生境类型时陆地景观的片断化还会影响景观
内的水生生态系统及其内的生物Ｔｏｗｎｓｅｎｄ和Ｃｒｏｗｌ
上游景观的片断化
Ｓａｌｍｏｔ ｒｕｔｔａＧａｌａｘｉａｓ ｖｕｌｇａｒｉｓ从而导致物种的灭绝小生境中鸟巢被其它生物破坏及遭受寄生病的可能性加大
如捕食寄生物植物及共
生关系等这是因
为分布范围广这些属性使温带物种能适应于较小生境下生存和维持但是物种较高的漫游性
Ｂｒｏｗｎ和Ｋｏｌｄｒｉｃ－Ｂｒｏｗｎ温带生境的破坏甚至比人们对
它的认识还早造成剩余物种受片断化影响很小的假象２ 片断化对生态系统的影响
生境发生片断化后化学和生物学因素都发生一系列的变化片断生境的能量平衡明显不同于全部被茂密的植被覆盖的景观农田生态系统取代自
然植被后地表反射率的改变和夜间地表再辐射的增加
植物遭受霜害的可能性增加
剩余斑块边缘的温度升高
但有的研究表明从而改变其物种组成
Ｌｏｖｅｊｏｙ等热带森林片断化后这种现象在温带地区也有报道土壤微生物区系的变化
ＫｌｅｉｎＰａｒｋ
边缘温度的升高还能影响物种之间的相互关系
寄生和捕食关系等
景观片断化的另一个明显作用是片断生境受风的影响加大
风还会对植被产生间接影响
从而产生难以估量的潜在影响 由于生态系统片断化是形成生境岛屿对其进行简要讨论
有必要
１９８８由于蒸腾和蒸发率的改变和拦截雨的
减少地表迳流增加水分
循环的改变还能引起外来物种的侵入Ｐｅｃｋ和ＷｉｌｌｉａｍｓｏｎＫａｐｏｓＳｈａｒｍａ等１９８７
１９９１
Ｗｉｅｎｓ１９８５
多度个体增补率
Ｐｉｃｔｏｎ
草食动物的灭绝同生境的片断化程度有关
对生境要求专性强的物种一般只占据某个地区的部分斑块类
型
那么适应
并巨它们的繁殖率
这些物种的生境会越来越小
一般相对较低单位面积内的个体数目较少Ｓｅｄｅｎｔａｒｙ ｓｐｅｃｉｅｓ
Ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ ｒａｔｅ
另外Ｈａｂｉｔａｔ ｓｐｅｃｉａｌｉｚａｔｉｏｎ
生境专性化
灭绝可能通过涟漪效应
Ｗｉｅｎｓ
Ｖｒｉｊｅｎｈｏｅｋ
３ 片断化对种群遗传变异的影响
由于生境的片断化
有些物种的局部
例如
由于猎物之间竞争强度的增加
Ｈａｎｓｅｎ
等
种群小型化将直接影响种群的遗传变异
%=[1−
群降低到只有１０
个个体
1
100表示N
如果降到５０
个个体
所谓近交
Ｗｒｉｇｈｔ
如果某一大种
Ｈａｒｒｉｓ
的结果是减少后代的遗传变异Ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｔｙ
在动物中Ｆｅｔａｌ Ｓｕｒｖｉｖｏｒｓｈｉｐ
Ｎｅｏｎａｔａｌ
存活力Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ａｂｉｌｉｔｙ
及生殖力
这种现象称为近交衰退
Ｃｏｎｓａｎｇｕｉｎｅｏｕｓ ｍａｔｉｎｇ
近交降低鸟的孵化率
Ｒａｌｌｓ
等
Ｗｒｉｇｈｔ
内禀杂合性
种群生存的环境条件和物种的繁殖能力等因素
繁殖率高选择压力大Ｎｅｉ
等
ＷｒｉｇｈｔＳｅｎｎｅｒ４片断化对种群存活力的影响
１９７７
近交
基因频率每代都发生变化
岛屿生物地理学理论还可以应用于Ｍｉｍｉｎｕｍ ｖｉａｂｌｅ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ估计最小存活种群的方法称为Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｖｕｌｎｅｒａｂｉｌｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ所谓最小存活种群是指在一定时间范围内某一物种所能维持其存活状态的最小个体数目ＳｈａｆｆｅｒＧｒｕｍｂｉｎｅＳｏｕｌｅＳｏｕｌｅ和Ｓｉｍｂｅｒｌｏｆｆ
１９８１
环境因素和种群自身的随机变化存在的情况下的概率存活１０００年的种群数量
１９８６
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ和种群结构及适合度
是进行种群脆弱性分析所要考虑的三个重要部分
对于小种群
ＰＰ
形状和格局的差异
生理代谢效率 种内与种间行为种间相互作用
扩散
主境质量
干扰包括持续时间结构与片断化
大小结构
饱和密度
相互作用物种的丰富度异质种群
环境捕食者等
ＰｓＦ
某一斑块内和斑块之间种群增长率的变异
真正种群脆弱
性而且也有利于我们预测由于人为破坏造成自然生境岛屿化后物种的灭绝生境的损失将使得种群个体数目和分布范围都变小降低生境质量
其结果是加速了种群的灭绝
有必要引进有效种群的概念
有效种群的估计要考虑到一雄多雌的性配体系和不均等的性比对繁
殖当性比不对称时
Ne=
4•nm•nf
N
其中
Ｎ
式中
Ｎ
雄性和育龄雌性的数量和其它压力的时候
Ｎｅ
ｎ
ｍｎ
ｆ
在生态系统遭受周期性的变化
育龄
当每代种群的数量随时间波动时
11111
=[++LL+]N0tN1N2Nt
如果
比如
每１０年发生一次这样的波动
３４５５００为
由于某种原因
而不是１０００
119
=[Ne
101000
+1
]50
Ｌａｎｄｅ和ＢｏｒｒｏｗｃｌｏｕｇｈＤｗｓｏｎ等而５ＯＯ个个体是生物永久生存的有效种群
Ｍａｇｉｃ ｎｕｍｂｅｒ
Ｗｉｌｃｏｘ１９８０
Ｓｏｕｌｅ
一般认为加性变异即杂合性以每代
12N
=1%
e
的速度减少
Ｎｅ＝５０
在短期
杂
内每代损失１
合性的损失率不能高于
０
如果1
2N
e
=1%
ͬʱ
µ«ÊÇ
1987
ÊÀ´ú²»Öصþ
¶øÕâÐÔÚ×ÔÈ»½çÖÐÊDz»´æÔÚµÄ
ÒòΪµºÓì
µÈ¶ÔÎïÖֵĴæ»îÒ²ºÜÖØÒª
ÔÚ»·¾³Ìõ¼þÎȶ¨µÄÇé¿öÏÂ
5 Ƭ¶Ï»¯¶ÔÉúÎï¶àÑùÐÔÓ°ÏìµÄÑо¿ÊµÀý
ÐÎ×´
¼´Ê¹ÔÚ³õʼÖÖȺºÜСµÄÇé¿öÏÂ
¶øÇÒÒ²ÄÜͨ¹ýÍ»±ä¶øÖð½¥Ôö¼ÓÖÖȺµÄ±äÒì
ÆäËüÎïÖֵĴæÔÚÓë·ñ
Ｌｏｖｅｊｏｙ等的研究为我们分析生境片断化对生物多样性的影响提供了令人信服的证据巴西政府规定的森林不受破坏的森林可以砍伐后改为农田或草场这一地区就形成了许多从一公顷到一万公顷不等的多个
到目前为止
他们发现物种的消失就越
快边缘效应
岛屿例如森林深处
的喜湿的蝶类迁出喜热型的蝶类
岛许多种鸟的密度在１小
岛他们在７个这样的中撒网１２０００网时虎猫美洲虎美洲狮大型哺乳动物和鸟类的消失使得依靠这些动物粪便为生的甲虫不能生存由于物种在食物链中的特殊地位 ５ 小结
岛屿生物地理学理论阐述了居住岛屿的生物类群的数目与物种迁入率和灭绝率之间的定量关系岛屿上物种的数目取决于物种迁入岛屿的速率和定居岛屿的物种的灭绝率形状和隔离程度不同的生境岛屿岛屿生物地理学理论为生物多样性的保护提供了非常重要的理论依据
仅仅根据岛屿生物地理学理论进行生物多样性的保护是远远不够的
环境因素
繁殖
迁移适应等产生菲常重要的影响
种
甚至是危险的遗传生态学生态系统生
态学和景观生态学方面的理论和方法对于生物多样性保护的指导意义更大
Ｐｉｍｍ
１９９２
所以
此外
很少涉及岛屿生境的植物与岛屿面积
但是由于自然生态系统的片断化造成生物种群的小型
化灭绝率的提高或者自身的近交衰退而灭绝的危险加大
居住上面的物种越少
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