中国大陆鸟类栖息地选择研究十年_蒋爱伍

第32卷第18期2012年9月

DOI :10.5846/stxb[1**********]4生态学报ACTA ECOLOGICA SINICA Vol.32,No.18Sep.,2012

2012,32(18):5918-5923.蒋爱伍,周放,覃玥,刘迺发.中国大陆鸟类栖息地选择研究十年.生态学报,

Jiang A W ,Zhou F ,Qin Y ,Liu N F.10-years of bird habitat selection studies in mainland China :a review.Acta Ecologica Sinica ,2012,32(18):5918-5923.

中国大陆鸟类栖息地选择研究十年

1,3蒋爱伍,周2放,覃31,*玥,刘迺发

(1.兰州大学生命科学学院,兰州730000;2.广西大学动物科技学院,南宁530005;

3.河池学院化学与生命科学系,宜州546300)

摘要:栖息地选择研究一直是鸟类生态学研究的重要内容之一。通过对2001年1月至2010年12月10年期间中国大陆鸟类学家在国内外期刊上发表的鸟类栖息地选择研究的论文进行分析,对我国鸟类栖息地选择研究提出展望。10年间,我国鸟类学

共涉及到鸟类10目31科73种。在这10年里,中国大陆有关鸟类栖息地家共发表有关鸟类栖息地选择或利用的论文170篇,

选择或利用的文章持续增长。然而,我国鸟类栖息地选择的研究也存在着如下问题:(1)存在栖息地选择和栖息地利用误用的现象,这种现象在10年内并无明显改善;(2)在选择研究方法时,很少考虑个体的可获得性、种群密度及抽样尺度对栖息地选择的影响;(3)大多数的栖息地选择的论文没有对鸟类的栖息地选择行为进行研究,也缺乏对其选择的适合度背景去进行研究。根据这些问题,对我国未来的鸟类栖息地选择研究提出了建议。

关键词:栖息地选择;栖息地利用;鸟类;综述

10-years of bird habitat selection studies in mainland China :a review

3*JIANG Aiwu 1,,ZHOU Fang 2,QIN Yue 3,LIU Naifa 1,

1School of Life Science ,Lanzhou University ,Lanzhou 730000,China

2Department of Animal Science and Technology ,Guangxi University ,Nanning 530005,China

3Department of Chemistry and Life Science ,Hechi University ,Yizhou 546300,China

Abstract :Habitat selection can be regarded as a hierarchical process of different behavioral responses ,which may lead to some habitat being disproportionately used because of spatial variation in fitness and survival.In China ,questions about habitat selection have been the most important part of avian ecology research.Early research focused on characterizing the relationship between species diversity and habitat type.In recent years ,the number of studies about avian habitat selection conducted by ornithologists in China has increased.

To determine the status of bird habitat selection research ,we surveyed papers published by ornithologists in mainland China over the last 10years (2001—2010).We searched titles ,abstracts and keywords for the terms “habitat selection and use ”,“nest site selection and use ”,“roost site selection and use ”,and “foraging site selection and use ”in three Chinese journal databases and Google scholar.From each paper ,we extracted :(1)the study species ;(2)details about the methods ;(3)whether the terms “habitat selection ”and “habitat use ”were used appropriately ;(4)whether the results were placed in the context of fitness ;and (5)any other relevant information.

In total ,we found 170papers about bird habitat selection or habitat use.Of these ,154papers were published in journals of mainland China.The other 16papers were published in international journals.The study species were 73bird species belonging to 10orders and 31families.Only nine of the 59endemic birds of mainland China have been studied in

31000965);广西自然科学基金青年基金项目(2010GXNSFB013044)基金项目:国家自然科学基金资助项目(30970381,

收稿日期:2011-08-15;修订日期:2012-03-26

*通讯作者Corresponding author.E-mail :naifaliu@sohu.com

last ten years.The number of papers per year has continuously increased in the last ten years.The number of papers published in 2009—2010was almost 3times that in 2001—2002.

However ,the same questions have been consistently asked by Chinese bird habitat selection studies.Furthermore ,of the reviewed papers ,33.3%(56/168)suffered from semantic inconsistencies when using “habitat selection ”and “habitat use ”and this problem does not seem to vary among years.(x 2=2.94,P =0.57).Some researchers appear to regard these two terms as synonymous.

93.2%(96/103)of the papers examined habitat selection by comparing used versus unused habitat ;the In total ,

other 6.8%(7/103)compared used versus available habitat.However ,many authors failed to clarify that not all habitat is equally suitable for bird use.Population density ,predators and scales may influence habitat availability.

Most (99.0%,101/103)of the papers did not place their findings in a behavioral or fitness context.Habitat selection is a process in which birds decide to choose a suitable site for nest ,roost or forage ,and the choice can affect fitness.In most studies ,the factors influencing habitat selection were proposed to be food ,water and coverage.However ,the pathway through which these environmental factors influence habitat selection was seldom discussed.

Based on our findings ,we propose ways in which bird habitat selection research in mainland China can advance.First ,there should be more study of the habitat selection of bird species that are endemic to China.Second ,bird habitat selection should be studied at different spatial scales ,and for more species and environments.Finally ,bird habitat selection should be studied by considering the behavior of individuals ,and its fitness consequences.

Key Words :Habitat selection ;habitat use ;bird ;review

栖息地(或称生境)是指能为物种生存或繁殖使用的所有环境因素总和

种群密度、繁殖成功率及成鸟存活率的好坏能直接影响到鸟类分布、

体的生存和适合度[1][3][1]。鸟类的栖息地能够提供充足[2]的食物资源、适宜的繁殖地点、躲避天敌和不良气候的保护条件等,从而保证鸟类的生存和繁衍。栖息地,所以鸟类对其栖息地有一定的选择性。栖息地选择指鸟类对不同栖息地产生不同反应的过程,导致不成比例地使用栖息地,从而影响物种或个。决定鸟类栖息地选择的因素是鸟类的形态结构、行为功能和它在栖息地成功获得食

[3,5-6]。除此之外,。天气、竞争和种群密度等也可以影响动物的栖息地选择物和躲避天敌的机会

系[7-8][4]栖息地选择一直是我国鸟类学家研究的重要内容之一,早期的研究侧重于鸟类栖息地与鸟类多样性的关。20世纪80年代开始有鸟类学家在研究濒危鸟类时对其栖息地进行整体的描述[9-10]。进入20世纪90年代以后,栖息地选择开始成为鸟类生态学的专门研究内容之一,主要集中在鸡形目和其它珍稀鸟类,如

[11][12][13]、、、黄腹角雉(Tragopan caboti )红腹角雉(Tragopan temminckii )白颈长尾雉大石鸡(Alectoris magna )

[15][16](Syrmaticus ellioti )[14]、斑翅山鹑(Perdix dauuricae )和黑颈鹤(Grus nigricollis )等。一些新的研究手段,

如无线电遥测也开始在鸟类栖息地研究中进行使用[12]。1999年,我国第一篇有关鸟类栖息地选择研究的综

[2]述发表,这是我国鸟类栖息地选择研究的阶段性总结,并对中国鸟类栖息地选择研究进行了展望

年,另一篇有关鸟类栖息地选择研究进展的综述发表,介绍了国外鸟类栖息地选择研究的最新进展。2000[17]。这两篇综述发表以后,对我国鸟类栖息地选择研究起到了一定的推动作用。近年来,我国鸟类学家围绕栖息地选择已经开展了更多的研究,栖息地选择成为鸟类生态学研究中活跃的领域之一。同时,在鸟类栖息地选择研

因此很有必要对这些研究进行总结。究上也出现了一些新的问题,

1研究方法

选择维普中文科技期刊数据库、中国CNKI 学术总库和万方数据库作为文献查找来源,选择论文题目或

“栖息地选择”、“生境选择”、“栖息地利用”、“生境利用”“巢址选择”、“巢址利用”“夜宿地选关键词包含

”、“夜宿地利用”、“夜栖地选择”、“夜栖地利用”、“觅食地选择”、“觅食地利用”等进行检索。同时,在择

google 学术搜索(http ://scholar.google.com )使用相应的英文关键词进行检索。下载我国大陆学者在2001年

1月至2010年12月发表的有关鸟类栖息选择的文章进行分析。对这些文章着重关心以下几个问题:①研究的物种是什么?②采用什么的方法去进行研究?③是否存在栖息地选择和栖息地利用误用的现象?④是否将其研究结果放在生活史的背景下进行讨论?⑤其它问题。

2

2.1结果论文数量与研究物种

共在三大数据库和google 学术搜索检索到我国大陆学者发表的有关鸟类栖息地选择或利用的论文170篇。在国内期刊发表的154篇,在国外期刊发表的16篇。其中2篇为栖息地选择的建模和检验方法介绍[18-19]。在这些文章中,3.4%(12/168)的文章主要针对某个分类单元或生态类群的鸟类栖息地选择或利用

[20-21][22]。其余文章共涉及到鸟类10目31科73种,约占中国鸟类种数1371种的5.3%。其中雀形进行研究

非雀形目鸟类9目15科47种。鸡形目鸟类仍然是栖息地选择或利用研究的主要对象,目鸟类16科26种,

在这些文章中,共涉及到鸡形目鸟类2科20种,约占我国鸡形目鸟类种数的31.7%。在中国大陆的59种专门的栖息地选择研究。

对具体研究栖息地选择或利用的168篇文章按2

年为一阶段进行分析发现:在这10年里,我国有关鸟类

栖息地选择或利用的文章持续增长。2005—2006年度

在国内期刊发表发表有关鸟类栖息地选择或利用的文

而2009—2010年度则章达到2001—2002年的2.5倍,

我国学者达到2001—2002年度的3倍(图1)。然而,

在国外高水平刊物发表的有关鸟类栖息地选择或利用

的论文数量每年度都呈现一定的波动。1999年之前,

我国有关鸟类栖息地选择的专项研究只有9篇论文

上有了较大的发展。

2.2栖息地选择和栖息地利用的误用情况

针对鸟类栖息地选择或利用发表在国内外期刊的

168篇论文中,有56篇(33.3%)论文存在栖息地选择

在和栖息地利用误用的现象。这种情况在10年里并没有得到明显的改善。按每2年为一个阶段进行比较,

2P =0.57)。在出现的问题中,这5个阶段里,误用的情况并没有显著的差别(x =2.94,有的仅对鸟类的巢址[2][22]特有鸟类中,仅有9种鸟类的栖息地选择或利用进行了研究。而雀形目鸟类的特有种中,几乎还没有进行过,图1Fig.1我国学者鸟类栖息地选择或利用论文数量变化Change of paper number of bird habitat selection in 因此,较之10年前,我国在鸟类栖息地选择或利用研究Chinese mainland

及环境进行了描述,并没有任何证据显示巢址选择的过程,这更多是揭示鸟类实际利用巢址的结果

有学者对鸟类在不同栖息地的分布进行了比较分析,但却认为只是栖息地的利用[25-26][23-24]。也。栖息地选择和栖息

[27]地利用误用的现象在国外高水平刊物上也较为普遍。针对北美4种鸟类学期刊1986—1999年发表的有关鸟类栖息地选择论文所做的调查中,出现栖息地选择和栖息地利用误用的情况也达到了23.8%

样,栖息地利用指一个物种或个体使用栖息地完成生活史需要的方式[1]。出现这种情况的原因,或许是因为很多学者认为栖息地选择和栖息地利用是一个同义词。但其实不一。栖息地选择指对不同生境产生不

[1]同反应的过程,导致不成比例地使用栖息地,从而影响个体的生存和适合度。栖息地利用揭示的是一个物

种或个体实际利用环境的结果,与生存和适度无关。而栖息地选择侧重于物种或个体对不同梯度栖息地的选

选择的原因及对其适应的结果。如果对鸟类栖息地的质量进行了比较和划分,对鸟类在这些生境的择过程、

分布进行了比较,就或许更应该视为栖息地选择。

2.3栖息地选择研究的方法

96篇(93.2%)在103篇栖息地选择(包括准确使用栖息地选择以及名义为利用实际为选择)的论文中,

[28]论文选择利用生境和非利用栖息地进行比较的方法检验栖息地选择

用栖息地相比较的方法[29]。也有少数学者选择利用生境和可利。利用栖息地指物种或个体实际使用的栖息地,非利用栖息地指通过遥测或直接观察的方法发现未曾使用的栖息地;可利用栖息地指研究地区所有可供目标物种或个体利用栖息地的总和,也包括已利用的栖息地。虽然现今鸟类栖息地选择研究主要使用利用栖息地与非利用栖息地相比较的方法,但仍然很难确定这两种方法孰优孰劣。

在这些论文中,选择非利用栖息地比较样点的方法包括直接观察目标物种或个体不使用或极少使用的栖息地[30][31][32][33]、系统抽样、随机抽样或在使用样点中心随机方向一定距离选择等。这样就有可能使选择的非利用栖息地样点在目标物种或个体的可获得范围之外,因此选择对照样点或样方时最好能保证在目标物种的家域或领域范围内。在缺乏家域或领域研究的物种,这个范围最好在100—200m 之间。未利用的栖息地并不意味着就不适合利用,因为种群密度和数量常成为影响一个栖息地被使用或不使用的重要因素用。另外,种内竞争和捕食都会导致一些优良的栖息地不被充分利用

限制为单一尺度可能会忽略一些重要的选择格局很重要,

2.4

合度栖息地选择的行为及背景栖息地选择被认为是行为生态的研究内容之一[1][3][37][6,35-36][34]。在一些质量不好的栖息地也可能被利用,而种群密度小时,一般只有质量好的栖息地才会被利种群密度大时,。抽样尺度对栖息地选择研究也。对白冠长尾雉(Syrmaticus reevesii )的栖息地选[38]栖息地选择的影响因子存在差异择研究表明:在不同的尺度上,。,栖息地选择也能直接影响到物种或个体的生存和适。因此栖息地选择的行为和对适合度的影响也是栖息地选择重要内容之一。在所回顾的论文中,

[39]99. 0%(102/103)的论文都缺乏对栖息地选择的行为学的研究,鸟类如何对栖息地选择的过程尚不清楚。实际上,不同社会等级的个体选择微生境会有所不同,并直接影响种群的生存率。97.1%(100/103)论文只

是根据作者的经验对鸟类栖息地选择的原因进行推测,也没有对这些影响的原因去进行验证。如可能影响黑颈长尾雉(Syrmaticus humiae )夜宿地选择的首要因素是安全和舒适,但是却缺乏对黑颈长尾雉所选夜宿地安全性和舒适性的检验[40]。

大多数栖息地选择机制的研究都集中在栖息地三大要素:食物、隐蔽和水。对那些影响栖息地选择并涉

如竞争、密度、捕食等却很少进行研究和讨论。虽然不可能有哪一篇论文能将及种间和种内关系的生物因素,

所有的因素都进行研究,但完全不考虑涉及种间和种内关系的因素则很难全面阐明鸟类的栖息地选择机制。

98.1%(101/103)的论文在研究栖息地选择时都缺乏与鸟类生活史背景去进行讨论,另外,选择都未能

与物种或个体的适合度结合起来。也就是说,栖息地选择研究还没有阐明为什么选择这样的栖息地是适应环

对栗斑腹鹀(Emberiza jankowskii )的巢址选择研究表明:鸟类的繁殖成功率与栖息地选择直接境的。实际上,

相关

3[41]。鸟类在进行栖息地选择之前,会有一个搜索栖息地的过程,同时优先选择栖息地的个体将具有较高[42]的适合度,野生雌性火鸡(Meleagris gallopavo )的栖息地选择研究已经证明这一理论。研究展望

鸟类栖息地选择的研究内容有栖息地的特征、功能及选择的行为机制[2]。从我国这十年的栖息地选择研究来看,绝大部分论文主要研究典型栖息地的特征。对栖息地的功能及选择的行为机制还很少涉及。在问题存在的同时,不可否认,我国鸟类栖息地选择在这10年内已经取得了长足的进步。栖息地选择不仅是鸟类生态学研究的重要内容,也可为鸟类保护提供基础资料。因此,加强栖息地选择的研究仍十分必要。根据国外最新的研究趋势,结合近十年国内栖息地选择研究的实际情况,认为今后我国鸟类栖息地选择应该从如下几个方面进行:

在研究对象上,除继续对我国珍稀濒危鸟类进行研究外,还需要加强对我国鸟类特有种栖息地选择的研究,以深化对这些鸟类的认识,为其保护提供资料。由于这些濒危种和特有种一般种群数量较少,因此所获得的栖息地选择的研究样本会较少,从而影响对栖息选择理论的认识。因此,今后还需要加强对种群数量较大的常见鸟类的栖息地选择进行研究,从而丰富栖息地选择的理论。

在研究内容上,鸟类栖息地选择研究应该更加细化。不同的栖息地具有不同的功能,因此选择不同栖息

不光要区分典型栖息地的特征,同时更要研究栖息选择的行为地时影响机制会不同。在进行栖息地选择时,

以及其它因素对栖息地选择的影响。此外,鸟类栖息地选择过程中适合度的收益和付出会随着选择的尺度而所变化[43],因此,在不同的空间和尺度上,也需要对鸟类的栖息地选择进行比较研究。

在研究背景上,鸟类栖息地选择的研究更应该放在物种或个体适合度的基础上去进行研究。不仅要揭示

更要结合鸟类的生活史和适合度背景去研究栖息地选择。只有这样才能准确解释栖鸟类栖息地选择的结果,

只有适合度高的栖息地息地选择的根本原因。并将适合度的高低作为鸟类栖息地选择是否有效的评价标准,

适合度的栖息地或许只是鸟类的一种被动适应。才是鸟类真正主动选择的栖息地,

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第32卷第18期2012年9月

DOI :10.5846/stxb[1**********]4生态学报ACTA ECOLOGICA SINICA Vol.32,No.18Sep.,2012

2012,32(18):5918-5923.蒋爱伍,周放,覃玥,刘迺发.中国大陆鸟类栖息地选择研究十年.生态学报,

Jiang A W ,Zhou F ,Qin Y ,Liu N F.10-years of bird habitat selection studies in mainland China :a review.Acta Ecologica Sinica ,2012,32(18):5918-5923.

中国大陆鸟类栖息地选择研究十年

1,3蒋爱伍,周2放,覃31,*玥,刘迺发

(1.兰州大学生命科学学院,兰州730000;2.广西大学动物科技学院,南宁530005;

3.河池学院化学与生命科学系,宜州546300)

摘要:栖息地选择研究一直是鸟类生态学研究的重要内容之一。通过对2001年1月至2010年12月10年期间中国大陆鸟类学家在国内外期刊上发表的鸟类栖息地选择研究的论文进行分析,对我国鸟类栖息地选择研究提出展望。10年间,我国鸟类学

共涉及到鸟类10目31科73种。在这10年里,中国大陆有关鸟类栖息地家共发表有关鸟类栖息地选择或利用的论文170篇,

选择或利用的文章持续增长。然而,我国鸟类栖息地选择的研究也存在着如下问题:(1)存在栖息地选择和栖息地利用误用的现象,这种现象在10年内并无明显改善;(2)在选择研究方法时,很少考虑个体的可获得性、种群密度及抽样尺度对栖息地选择的影响;(3)大多数的栖息地选择的论文没有对鸟类的栖息地选择行为进行研究,也缺乏对其选择的适合度背景去进行研究。根据这些问题,对我国未来的鸟类栖息地选择研究提出了建议。

关键词:栖息地选择;栖息地利用;鸟类;综述

10-years of bird habitat selection studies in mainland China :a review

3*JIANG Aiwu 1,,ZHOU Fang 2,QIN Yue 3,LIU Naifa 1,

1School of Life Science ,Lanzhou University ,Lanzhou 730000,China

2Department of Animal Science and Technology ,Guangxi University ,Nanning 530005,China

3Department of Chemistry and Life Science ,Hechi University ,Yizhou 546300,China

Abstract :Habitat selection can be regarded as a hierarchical process of different behavioral responses ,which may lead to some habitat being disproportionately used because of spatial variation in fitness and survival.In China ,questions about habitat selection have been the most important part of avian ecology research.Early research focused on characterizing the relationship between species diversity and habitat type.In recent years ,the number of studies about avian habitat selection conducted by ornithologists in China has increased.

To determine the status of bird habitat selection research ,we surveyed papers published by ornithologists in mainland China over the last 10years (2001—2010).We searched titles ,abstracts and keywords for the terms “habitat selection and use ”,“nest site selection and use ”,“roost site selection and use ”,and “foraging site selection and use ”in three Chinese journal databases and Google scholar.From each paper ,we extracted :(1)the study species ;(2)details about the methods ;(3)whether the terms “habitat selection ”and “habitat use ”were used appropriately ;(4)whether the results were placed in the context of fitness ;and (5)any other relevant information.

In total ,we found 170papers about bird habitat selection or habitat use.Of these ,154papers were published in journals of mainland China.The other 16papers were published in international journals.The study species were 73bird species belonging to 10orders and 31families.Only nine of the 59endemic birds of mainland China have been studied in

31000965);广西自然科学基金青年基金项目(2010GXNSFB013044)基金项目:国家自然科学基金资助项目(30970381,

收稿日期:2011-08-15;修订日期:2012-03-26

*通讯作者Corresponding author.E-mail :naifaliu@sohu.com

last ten years.The number of papers per year has continuously increased in the last ten years.The number of papers published in 2009—2010was almost 3times that in 2001—2002.

However ,the same questions have been consistently asked by Chinese bird habitat selection studies.Furthermore ,of the reviewed papers ,33.3%(56/168)suffered from semantic inconsistencies when using “habitat selection ”and “habitat use ”and this problem does not seem to vary among years.(x 2=2.94,P =0.57).Some researchers appear to regard these two terms as synonymous.

93.2%(96/103)of the papers examined habitat selection by comparing used versus unused habitat ;the In total ,

other 6.8%(7/103)compared used versus available habitat.However ,many authors failed to clarify that not all habitat is equally suitable for bird use.Population density ,predators and scales may influence habitat availability.

Most (99.0%,101/103)of the papers did not place their findings in a behavioral or fitness context.Habitat selection is a process in which birds decide to choose a suitable site for nest ,roost or forage ,and the choice can affect fitness.In most studies ,the factors influencing habitat selection were proposed to be food ,water and coverage.However ,the pathway through which these environmental factors influence habitat selection was seldom discussed.

Based on our findings ,we propose ways in which bird habitat selection research in mainland China can advance.First ,there should be more study of the habitat selection of bird species that are endemic to China.Second ,bird habitat selection should be studied at different spatial scales ,and for more species and environments.Finally ,bird habitat selection should be studied by considering the behavior of individuals ,and its fitness consequences.

Key Words :Habitat selection ;habitat use ;bird ;review

栖息地(或称生境)是指能为物种生存或繁殖使用的所有环境因素总和

种群密度、繁殖成功率及成鸟存活率的好坏能直接影响到鸟类分布、

体的生存和适合度[1][3][1]。鸟类的栖息地能够提供充足[2]的食物资源、适宜的繁殖地点、躲避天敌和不良气候的保护条件等,从而保证鸟类的生存和繁衍。栖息地,所以鸟类对其栖息地有一定的选择性。栖息地选择指鸟类对不同栖息地产生不同反应的过程,导致不成比例地使用栖息地,从而影响物种或个。决定鸟类栖息地选择的因素是鸟类的形态结构、行为功能和它在栖息地成功获得食

[3,5-6]。除此之外,。天气、竞争和种群密度等也可以影响动物的栖息地选择物和躲避天敌的机会

系[7-8][4]栖息地选择一直是我国鸟类学家研究的重要内容之一,早期的研究侧重于鸟类栖息地与鸟类多样性的关。20世纪80年代开始有鸟类学家在研究濒危鸟类时对其栖息地进行整体的描述[9-10]。进入20世纪90年代以后,栖息地选择开始成为鸟类生态学的专门研究内容之一,主要集中在鸡形目和其它珍稀鸟类,如

[11][12][13]、、、黄腹角雉(Tragopan caboti )红腹角雉(Tragopan temminckii )白颈长尾雉大石鸡(Alectoris magna )

[15][16](Syrmaticus ellioti )[14]、斑翅山鹑(Perdix dauuricae )和黑颈鹤(Grus nigricollis )等。一些新的研究手段,

如无线电遥测也开始在鸟类栖息地研究中进行使用[12]。1999年,我国第一篇有关鸟类栖息地选择研究的综

[2]述发表,这是我国鸟类栖息地选择研究的阶段性总结,并对中国鸟类栖息地选择研究进行了展望

年,另一篇有关鸟类栖息地选择研究进展的综述发表,介绍了国外鸟类栖息地选择研究的最新进展。2000[17]。这两篇综述发表以后,对我国鸟类栖息地选择研究起到了一定的推动作用。近年来,我国鸟类学家围绕栖息地选择已经开展了更多的研究,栖息地选择成为鸟类生态学研究中活跃的领域之一。同时,在鸟类栖息地选择研

因此很有必要对这些研究进行总结。究上也出现了一些新的问题,

1研究方法

选择维普中文科技期刊数据库、中国CNKI 学术总库和万方数据库作为文献查找来源,选择论文题目或

“栖息地选择”、“生境选择”、“栖息地利用”、“生境利用”“巢址选择”、“巢址利用”“夜宿地选关键词包含

”、“夜宿地利用”、“夜栖地选择”、“夜栖地利用”、“觅食地选择”、“觅食地利用”等进行检索。同时,在择

google 学术搜索(http ://scholar.google.com )使用相应的英文关键词进行检索。下载我国大陆学者在2001年

1月至2010年12月发表的有关鸟类栖息选择的文章进行分析。对这些文章着重关心以下几个问题:①研究的物种是什么?②采用什么的方法去进行研究?③是否存在栖息地选择和栖息地利用误用的现象?④是否将其研究结果放在生活史的背景下进行讨论?⑤其它问题。

2

2.1结果论文数量与研究物种

共在三大数据库和google 学术搜索检索到我国大陆学者发表的有关鸟类栖息地选择或利用的论文170篇。在国内期刊发表的154篇,在国外期刊发表的16篇。其中2篇为栖息地选择的建模和检验方法介绍[18-19]。在这些文章中,3.4%(12/168)的文章主要针对某个分类单元或生态类群的鸟类栖息地选择或利用

[20-21][22]。其余文章共涉及到鸟类10目31科73种,约占中国鸟类种数1371种的5.3%。其中雀形进行研究

非雀形目鸟类9目15科47种。鸡形目鸟类仍然是栖息地选择或利用研究的主要对象,目鸟类16科26种,

在这些文章中,共涉及到鸡形目鸟类2科20种,约占我国鸡形目鸟类种数的31.7%。在中国大陆的59种专门的栖息地选择研究。

对具体研究栖息地选择或利用的168篇文章按2

年为一阶段进行分析发现:在这10年里,我国有关鸟类

栖息地选择或利用的文章持续增长。2005—2006年度

在国内期刊发表发表有关鸟类栖息地选择或利用的文

而2009—2010年度则章达到2001—2002年的2.5倍,

我国学者达到2001—2002年度的3倍(图1)。然而,

在国外高水平刊物发表的有关鸟类栖息地选择或利用

的论文数量每年度都呈现一定的波动。1999年之前,

我国有关鸟类栖息地选择的专项研究只有9篇论文

上有了较大的发展。

2.2栖息地选择和栖息地利用的误用情况

针对鸟类栖息地选择或利用发表在国内外期刊的

168篇论文中,有56篇(33.3%)论文存在栖息地选择

在和栖息地利用误用的现象。这种情况在10年里并没有得到明显的改善。按每2年为一个阶段进行比较,

2P =0.57)。在出现的问题中,这5个阶段里,误用的情况并没有显著的差别(x =2.94,有的仅对鸟类的巢址[2][22]特有鸟类中,仅有9种鸟类的栖息地选择或利用进行了研究。而雀形目鸟类的特有种中,几乎还没有进行过,图1Fig.1我国学者鸟类栖息地选择或利用论文数量变化Change of paper number of bird habitat selection in 因此,较之10年前,我国在鸟类栖息地选择或利用研究Chinese mainland

及环境进行了描述,并没有任何证据显示巢址选择的过程,这更多是揭示鸟类实际利用巢址的结果

有学者对鸟类在不同栖息地的分布进行了比较分析,但却认为只是栖息地的利用[25-26][23-24]。也。栖息地选择和栖息

[27]地利用误用的现象在国外高水平刊物上也较为普遍。针对北美4种鸟类学期刊1986—1999年发表的有关鸟类栖息地选择论文所做的调查中,出现栖息地选择和栖息地利用误用的情况也达到了23.8%

样,栖息地利用指一个物种或个体使用栖息地完成生活史需要的方式[1]。出现这种情况的原因,或许是因为很多学者认为栖息地选择和栖息地利用是一个同义词。但其实不一。栖息地选择指对不同生境产生不

[1]同反应的过程,导致不成比例地使用栖息地,从而影响个体的生存和适合度。栖息地利用揭示的是一个物

种或个体实际利用环境的结果,与生存和适度无关。而栖息地选择侧重于物种或个体对不同梯度栖息地的选

选择的原因及对其适应的结果。如果对鸟类栖息地的质量进行了比较和划分,对鸟类在这些生境的择过程、

分布进行了比较,就或许更应该视为栖息地选择。

2.3栖息地选择研究的方法

96篇(93.2%)在103篇栖息地选择(包括准确使用栖息地选择以及名义为利用实际为选择)的论文中,

[28]论文选择利用生境和非利用栖息地进行比较的方法检验栖息地选择

用栖息地相比较的方法[29]。也有少数学者选择利用生境和可利。利用栖息地指物种或个体实际使用的栖息地,非利用栖息地指通过遥测或直接观察的方法发现未曾使用的栖息地;可利用栖息地指研究地区所有可供目标物种或个体利用栖息地的总和,也包括已利用的栖息地。虽然现今鸟类栖息地选择研究主要使用利用栖息地与非利用栖息地相比较的方法,但仍然很难确定这两种方法孰优孰劣。

在这些论文中,选择非利用栖息地比较样点的方法包括直接观察目标物种或个体不使用或极少使用的栖息地[30][31][32][33]、系统抽样、随机抽样或在使用样点中心随机方向一定距离选择等。这样就有可能使选择的非利用栖息地样点在目标物种或个体的可获得范围之外,因此选择对照样点或样方时最好能保证在目标物种的家域或领域范围内。在缺乏家域或领域研究的物种,这个范围最好在100—200m 之间。未利用的栖息地并不意味着就不适合利用,因为种群密度和数量常成为影响一个栖息地被使用或不使用的重要因素用。另外,种内竞争和捕食都会导致一些优良的栖息地不被充分利用

限制为单一尺度可能会忽略一些重要的选择格局很重要,

2.4

合度栖息地选择的行为及背景栖息地选择被认为是行为生态的研究内容之一[1][3][37][6,35-36][34]。在一些质量不好的栖息地也可能被利用,而种群密度小时,一般只有质量好的栖息地才会被利种群密度大时,。抽样尺度对栖息地选择研究也。对白冠长尾雉(Syrmaticus reevesii )的栖息地选[38]栖息地选择的影响因子存在差异择研究表明:在不同的尺度上,。,栖息地选择也能直接影响到物种或个体的生存和适。因此栖息地选择的行为和对适合度的影响也是栖息地选择重要内容之一。在所回顾的论文中,

[39]99. 0%(102/103)的论文都缺乏对栖息地选择的行为学的研究,鸟类如何对栖息地选择的过程尚不清楚。实际上,不同社会等级的个体选择微生境会有所不同,并直接影响种群的生存率。97.1%(100/103)论文只

是根据作者的经验对鸟类栖息地选择的原因进行推测,也没有对这些影响的原因去进行验证。如可能影响黑颈长尾雉(Syrmaticus humiae )夜宿地选择的首要因素是安全和舒适,但是却缺乏对黑颈长尾雉所选夜宿地安全性和舒适性的检验[40]。

大多数栖息地选择机制的研究都集中在栖息地三大要素:食物、隐蔽和水。对那些影响栖息地选择并涉

如竞争、密度、捕食等却很少进行研究和讨论。虽然不可能有哪一篇论文能将及种间和种内关系的生物因素,

所有的因素都进行研究,但完全不考虑涉及种间和种内关系的因素则很难全面阐明鸟类的栖息地选择机制。

98.1%(101/103)的论文在研究栖息地选择时都缺乏与鸟类生活史背景去进行讨论,另外,选择都未能

与物种或个体的适合度结合起来。也就是说,栖息地选择研究还没有阐明为什么选择这样的栖息地是适应环

对栗斑腹鹀(Emberiza jankowskii )的巢址选择研究表明:鸟类的繁殖成功率与栖息地选择直接境的。实际上,

相关

3[41]。鸟类在进行栖息地选择之前,会有一个搜索栖息地的过程,同时优先选择栖息地的个体将具有较高[42]的适合度,野生雌性火鸡(Meleagris gallopavo )的栖息地选择研究已经证明这一理论。研究展望

鸟类栖息地选择的研究内容有栖息地的特征、功能及选择的行为机制[2]。从我国这十年的栖息地选择研究来看,绝大部分论文主要研究典型栖息地的特征。对栖息地的功能及选择的行为机制还很少涉及。在问题存在的同时,不可否认,我国鸟类栖息地选择在这10年内已经取得了长足的进步。栖息地选择不仅是鸟类生态学研究的重要内容,也可为鸟类保护提供基础资料。因此,加强栖息地选择的研究仍十分必要。根据国外最新的研究趋势,结合近十年国内栖息地选择研究的实际情况,认为今后我国鸟类栖息地选择应该从如下几个方面进行:

在研究对象上,除继续对我国珍稀濒危鸟类进行研究外,还需要加强对我国鸟类特有种栖息地选择的研究,以深化对这些鸟类的认识,为其保护提供资料。由于这些濒危种和特有种一般种群数量较少,因此所获得的栖息地选择的研究样本会较少,从而影响对栖息选择理论的认识。因此,今后还需要加强对种群数量较大的常见鸟类的栖息地选择进行研究,从而丰富栖息地选择的理论。

在研究内容上,鸟类栖息地选择研究应该更加细化。不同的栖息地具有不同的功能,因此选择不同栖息

不光要区分典型栖息地的特征,同时更要研究栖息选择的行为地时影响机制会不同。在进行栖息地选择时,

以及其它因素对栖息地选择的影响。此外,鸟类栖息地选择过程中适合度的收益和付出会随着选择的尺度而所变化[43],因此,在不同的空间和尺度上,也需要对鸟类的栖息地选择进行比较研究。

在研究背景上,鸟类栖息地选择的研究更应该放在物种或个体适合度的基础上去进行研究。不仅要揭示

更要结合鸟类的生活史和适合度背景去研究栖息地选择。只有这样才能准确解释栖鸟类栖息地选择的结果,

只有适合度高的栖息地息地选择的根本原因。并将适合度的高低作为鸟类栖息地选择是否有效的评价标准,

适合度的栖息地或许只是鸟类的一种被动适应。才是鸟类真正主动选择的栖息地,

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