第三章生殖行为生态学
动物的生命活动包括维持个体的生存和种族的延续两方面。尽管动物个体生活周期及寿命的长短有所不同，但终究都要以死亡而结束。所以，当动物生长发育到一定阶段的时候就要繁衍与自己相似的后代，以延续其种族，这种现象叫生殖。
每一种动物无论是低等的，还是高等的，在它们发育成熟时，都能够进行繁殖。与动物繁殖有关的行为，叫做动物的繁殖行为。雌雄两性的识别、占领繁殖的空间、求偶、交配、孵卵以及对子代的哺育。各种动物的繁殖行为，使得它们能够产生大量的后代，并且时后代得到亲代的良好照顾，大大地提高了成活率。正因为如此种类繁多的动物才能世世代代生存至今。
第一节 生殖方式和繁殖行为
一、两性生殖与孤雌生殖
两性生殖：在真核生物中，两性生殖的基本特点是要经过雌雄的交配，雌雄个体细胞通过减数分裂（染色体减半）产生雌雄配子，并通过配子结合产生新的个体。
在较高等的动植物中，雌雄配子（卵和精子）已发生分化。在很多原生动物和藻类中，配子之间并无形态差异，但却分化为不同的结合型，即一个配子只能同另一个配子相结合，其遗传效果与两个雌雄个体交配受精一样。
孤雌生殖：动物的卵不受精也能发育成新个体的现象叫孤雌生殖。
在动物界，孤雌生殖有两种方式，一是自体受精（automixis ），二倍性的恢复或者是靠4个原核中的2个原核融合，或者是靠遗传等同的4个卵裂核的融合。偶尔自然发生（即大多数情况下进行两性生殖）的孤雌生殖大都属于此类型，可见于贫毛纲的线蚓和膜翅目、鳞翅目、同翅目等类群的昆虫。二是无配生殖(apomixis)，子代与亲代无遗传差异，也不进行减数分裂。如蜜蜂、蚜虫、介壳虫等。
孤雌生殖的类型
⏹ 偶发性孤雌生殖：在正常情况下行两性生殖，偶而发生不受精卵发育成新个体；一
些叶蜂、蓟马、蚧壳虫、粉虱等；
⏹ 经常性孤雌殖：在一般情况下雄虫极少，甚至还未发现雄虫，这些种类几乎完全进
行孤雌生殖。
⏹ 周期性孤雌生殖: 如蚜虫，春季到秋季，10余代都是孤雌生殖，只有冬季来临前，
才产下雄蚜，雌雄交配，产下受精卵．这种孤雌生殖和两性生殖随季节的变迁交替进行的现象，称异态交替。
如蜜蜂的繁殖方式，有两性生殖、孤雌生殖。孤雌生殖有可分为产雄孤雌生殖、产雌孤雌生殖、产雌雄孤雌生殖。在蜜蜂群体中，包括一只蜂王、数个雄蜂和大量工蜂。蜂王是生殖器官发达的雌蜂(由上一代蜂王于雄峰交配产生) ，司繁殖后代的任务；雄峰（由产雄孤雌生殖而产生）交配后即死亡；工蜂是生殖器官发育不全的雌蜂（由产雌孤雌生殖而产生），担负采集花粉、花蜜、筑巢等工作。
孤雌生殖的生态学意义蚜虫的生殖方式和形态型
A 、卵B 、干母CE 、无翅孤雌蚜DGF 、有翅孤雌蚜H 、有翅性蚜I 、无翅雌蚜J 、有翅雄蚜 在昆虫中，同种个体可有两种交配方式情况：
吹绵蚧和二斑吹绵蚧有两种不同的个体，其中90%的个体是雌雄同体，其余是雄性个体。雌雄同体者可进行自体受精产生雌雄同体的后代；
但雌雄同体的个体偶然也会有少数卵细胞可不经过受精作用直接发育为雄性个体，这些雄虫可以与雌雄同体的个体进行异体交配，产生雌雄同体的个体；而雌雄同体的个体间彼此不能异体交配。
为什么会有雌雄同体现象，雌雄同体的意义何在？
在雌雄同体现象的进化过程，可能存在着三个主要的选择压力：
（1）难以找到配偶或难以受精；
在种群密度很低时，一个自体受精的雌雄同体动物肯定会比雌雄异体动物能得到更多的好处。
（2）资源在雌雄功能之间的分配
对于动物而言，通过加强某一特定性别而获得生殖上的更大成功，特别是在那些需要竞争配偶的雄性动物中更为常见。
（3）近亲交配的遗传效应；
雌雄异体动物长期实行近亲交配，必然会失去性分化的进化优势，其种群最终可能通过种群间的选择而被淘汰。
（三）昆虫的其他生殖方式
卵胎生（ovoviviparity ）：胚胎发育在母体内完成，卵在母体内孵化，孵化后不久幼虫便离开母体。如介壳虫、蚜虫等的一些种类。
多胚生殖：一个卵可形成2个以上的胚胎。多是寄生性的膜翅目昆虫。如寄生于鳞翅目幼虫的金小蜂Litomastix truncatellus一个卵可产生数百个甚至2000个左右的胚胎。 幼体生殖：一些瘿蚊在老熟幼虫或蛹期时卵母细胞即可在母体的血腔中发育。
（四）生殖方式的进化和生物学意义
1、有性生殖的进化和生物学意义
有性生殖使来自不同细胞的基因在同一细胞中相遇，在减数分裂期间所发生的基因重组过程不仅可以保证同源染色体的相互结合，而且也可保证染色体上的基因有不同的来源，这将有利于有性生殖种群能够更快地进化，以便适应变化了的环境．
基因重组所带来的第一个好处：
假定在一个进行无性生殖的种群中产生了两个有利的突变(a—A 和b —B) ，并分布在两个不同的个体中．在这种情况下，同时具有A 和B 突变因子的个体就难以出现，除非A 个体的后代又发生突变产生B 或B 个体的后代又产生A 。但是在进行有性生殖的种群中，AB 型个体就很容易借助于重组而产生。 (当然，还同时会产生一个双倍有害的个体)
基因重组所带来的第二个好处：
设想有一个进行无性生殖的种群，在这个种群中发生轻微的有害突变恐怕是不可避免的，假定不具有有害突变的个体是少数，倘若在某个世代它们失去了生殖机会.
如果没有性的分化，就没有办法使一个个体摆脱有害突变的再次发生，这祥，有害突变就会在种群中逐渐积累起来。但是，如果种群是进行有性生殖，那么，靠具有不同突变的两个个体的重组，就可以产生一个完好的个体。因此，重组可以被看成是对DNA 的一种修复形式．
2、孤雌生殖的生态学意义
1）、有利于动物的分布。孤雌生殖的种类往往比两性生殖的种类具有更广泛的分布区；
2）、能充分地利用有利的自然条件。如蚜虫。
3）、能更好地发挥两种生殖方式的优势。周期性孤雌生殖的昆虫具有复杂的生活史，有异态交替现象，如蚜虫，有翅性蚜和有翅雄蚜的迁飞、扩散，有利于种类的异型杂交，有利于增加后代的遗传多样性，有利于种群的进化。
3、其他生殖方式的生态学意义
两性、卵生的生殖方式是最原始的，其他特殊的生殖方式均由两性生殖演变而来。
卵胎生是保护卵而产生的适应性生殖方式，它使幼体脱离母体后能敏捷地逃避敌害或离开不良环境。
多胚生殖是对活体寄生的一种适应，寄生性昆虫并非总能找到合适的寄主. 而多胚生殖使得寄生性昆虫一旦找到理想的寄主便可产生较多的后代。
幼体生殖兼有孤雌生殖和卵胎生的优点。
生命性别起源之谜
生命何时出现雌雄之分？
它给生物世界带来什么影响？
这些是科学家们正在努力探索的课题。
2004北京大学生命科学院张昀教授根据对采自贵州翁安距今6.2亿年前的多细胞藻类化石研究发现雌雄生殖器官的分化，这在国内外尚属首次报导，受到了同行们的关注。 但有些生命科学家推断，有性繁殖最晚可能在11亿－12亿年前业已发生。 有性生殖给生物世界带来的影响
⏹ 有性生殖实现了基因在同种不同个体之间的流动。提高了适应环境变化的能力，加
快了演化速率，促进了物种与生态的多样性，世间万物才变得如此丰富多姿多彩。 ⏹ 然而，就生物个体而言，两性繁殖并没有什么好处，它不能把自己的遗传物质不变
地传递给后代。有性生殖为保证受精和合子的发育，还需要进化出一系列器官，一系列生理过程和相关的行为，相当麻烦。
在自然界，雌雄为了彼此能够识别对方和争夺生殖权便长出特殊的结构，如雄性动物长出坚利的牙齿、漂亮的翅膀等等。人类不仅在生殖系统上，而且在心理行为、思维感情上，更是男女有别。从个体利益看，单性繁殖有一定的优越性。尽管有性繁殖对生物个体是件麻烦而又付出代价的事，但它对整个种群在生存竞争中和适应环境上有利。因此，生命的进化还是不可逆转地朝这个方向走过来了。
二、雌雄同体和异型杂交
雌雄异体(gonochoristic)：是指雌雄两性个体完全分离，如所有鸟类和哺乳动物；
雌雄异株(dioecious)：专用于植物，相当于动物的雌雄异体，如冬青树（Ilex ）和捃吗寻麻(Urtica dioica) ；
雌雄同体(hermaphrodite)：对动物来说是指一个个体既能产生卵子，也能产生精子。精子和卵子可以同时产生（如淡水腹足类软体动物），也可以是一个个体先是表现为雄性，然后再表现为雌性或相反。对植物来说，雌雄同体是指花朵而言，而不是整株植物，雌雄同体的花朵既能产生花粉，也能结出种子，如大多数有花植物；
蜗牛为雌雄同体，异体交配的动物，有时也可以不通过与异性的交配进行自体受精。交配时间多在黄昏、夜晚或阴雨天。
雌雄同株(monoecious)：是指再同一株植物上生有分离的雄花和雌花，如桦树（Betula ）。 为什么会有雌雄同体现象，雌雄同体的功能意义何在
为什么会有雌雄同体现象，对雌雄同体现象的进化过程，可能存在着三个主要的选择压力：
（1）难以找到配偶或难以受精；
在种群密度很低时，一个自体受精的雌雄同体动物肯定会比雌雄异体动物能得到更多的好处。
（2）近亲交配的遗传效应；
雌雄异体动物长期实行近亲交配，必然会失去性分化的进化优势，其种群最终可能通过种群间的选择而被淘汰。
（3）资源在雌雄功能之间的分配
对于动物而言，通过加强某一特定性别而获得生殖上的更大成功，特别是在那些需要竞争配偶的雄性动物中更为常见。
三、生殖行为
动物在进行世代延续的生殖过程中的一系列动作或活动，如识别异性、引诱、求偶、交配、育幼、占领领域等，都属于生殖行为。
（一）求偶行为
动物的求偶行为是指伴随着性活动和作为性活动前奏的所有行为表现。
在有性生殖的生殖活动中求偶是很重要的行为。
求偶的生态学意义
（1）吸引异性
通常是雄性吸引雌性。如雄鸟在生殖季节的鸣叫，主要是为了吸引异性。生活在森林中的鸟类，由于视野受到限制，主要靠叫声和发出其他声响来吸引异性（如啄木鸟的啄木声）；生活在宽阔地域的鸟类则主要通过在空中翱翔和翻滚。夜行性动物主要靠听觉和嗅觉信息吸引异性。
（2）防止同异种个体杂交
因为异种杂交很难产生后代，即使产生了后代，杂种后代也很难继续繁殖。因此，动物的求偶行为具有种的特异性，只能引起同种异性个体的反应。这可避免不同动物的种间杂交。
（3）激发对方的性欲望
一旦雌雄个体到了一起，往往是雄性的性兴奋水平高于雌性，使两性的性活动不协调。而求偶行为能激发对方的性欲望，使双方的性活动达到协调。
这一过程包括两个方面，一是诱发对方作出相应的性反应，二是抑制对方的其他反应，如逃跑和攻击反应。求偶行为激发（通过神经系统和内分泌激素的作用）雌雄双方排卵、排精的协调，提高受精率。
（4）选择最为理想的配偶
求偶过程是互相选择的过程，使后代能获得良好的遗传基因，求不成的弱者，就缺乏繁殖的机会。有蹄类动物在求偶时雄性动物常常为争夺配偶而斗殴，就是一种选择。
动物界多数为雄求雌。雌性达到择偶年龄时，往往更喜欢挑剔而难以讨好，部分原因在于，雄性可以产生效百万个精子，而雌性排卵却十分有限且间隔很长。因此，雌性就会变
得更为挑剔，因为它(她) 们在每个配子及由此产生的后代身上投入得更多。而由于卵子的可获量对于繁殖成功是—个限制因素，雄性往往竞争争取雌性的关注，而不是相反。
求偶的方式各种各样，有的可以持续几小时，甚至几天，作出一些令人注目的奇异动作，或展示鲜艳的色彩，或发出复杂的声音，以吸引未来的配偶。
雌螽蟖从婚宴中能得到好处吗？
在有些种类的螽蟖中，雄性常把大而富含高蛋白的精包传递给它的配偶，供其在交配后食用。研究发现，雌螽蟖接受的精包越多生殖力就越强，卵的重量也越大。在自然状态下，雄虫如果不提供精包，雌螽蟖就不会让它的精子进入自己的贮精囊。
2. 雌性动物的择偶标准
⑴ 选择性功能正常者作配偶 。雌性昆虫一般都偏爱性吸引特征发育健全和求偶行为富有活力并能持久进行的雄性个体（代表着性发育已经完成并具有较强的性功能）．
⑵ 选择具有优质基因的异性。确保来自雄性个体的基因能有利于提高其后代的存活和生殖能力．并能补偿自身基因的不足。
美丽灯蛾（Utetheisa ornatrix）的配偶选择
美丽灯蛾雄蛾通过取食在其体内贮存吡咯双烷类生物碱（PA ），这类化合物对许多动物有毒，但对它没毒并可利用这些化合物制造性信息素去吸引雌蛾。
在交配时雄蛾将此化合物的类似物质传递给雌蛾，雌蛾便把这些物质填加到卵中使其免遭捕食者捕食。
雌蛾能够依据雄性信息素的成分识别雄蛾。雄蛾体内贮存的PA 越多，性信息素中类似PA 物质的浓度越大，用于卵化学保护的PA 数量就越多。
⑶ 选择占有优质领域和资源的雄性个体作配偶
在很多昆虫中，雄性个体独占一个生殖领域，其中含有很多重要资源（领域的大小、温湿度以及食物的分布情况等），这些资源对雌虫所产之卵或幼体的存活是至关重要的．
如蜻蜓类几乎所有的交配机会都被少数雄性个体所垄断。因为这些雄性个体在大多数雌蜻蜓来到池塘时已事先占好了交配繁殖的领域。
（4）选择提供食物能力大的雄性个体作配偶
食物是限制雌性昆虫生殖力的重要资源，因此，雌虫选择配偶的依据之一就是看雄性动物为其提供食物的能力有多大.
雌蟋蟀的配偶选择
有些种类的蟋蟀中，如果雄蟋蟀提供的精包重量小于平均值的话，雌蟋蟀就会拒绝接纳它的精子。
在交配期间雄蟋蟀常把精包的两个部分粘附在雌蟋蟀的生殖孔上，雌蟋蟀与雄蟋蟀分开后，雌蟋蟀就会把精包的第1部分拿掉，而把第2部分（精囊）留在原地，当雌蟋蟀吃精包的第1部分时，精子就会从精囊迁入雌蟋蟀体内贮存起来。结婚礼品越大，吃完它花的时间越长，从精囊迁入的精子就越多。
通常，雌蟋蟀吃完精包的第1部分，接着就会吃精包的第2部分（精囊）并把未来得及从精囊中迁出的精子统统吃掉。
因此，那些只奉献一个小精包的雄蟋蟀就只能传递少量精子使很少的卵受精。
舞虻科昆虫求偶行为进化的几个阶段
4、求偶的方式
发自雄鸟的求偶鸣声
发自雄虫的求偶鸣声。如蝉、蟋蟀发出的鸣叫声以吸引雌虫交配。
雌蟋蟀靠倾听雄蟋蟀的鸣声来识别自己的同类 。
每一种蟋蟀都有自己特有的鸣声。蟋蟀鸣声的特异性主要表现在乐句结构上，包括声音脉冲的频率和时间进程。
以不同的色彩辩识异性和同种个体
橘黄蝶和云纹粉蝶
雄橘黄蝶翅上的鳞片的能反射紫外光吸引雌橘黄蝶，而雌橘黄蝶的鳞片不能反射紫外光。这种察觉紫外光的能力差别使雄雌橘黄蝶能将异性辨别出来。与橘黄蝶有亲缘关系的云纹粉蝶的雄蝶和雌蝶则都不能反射紫外光。
雄橘黄蝶如遇到一只雌蝶，它就会在降落和试图交配之前，在雌蝶周围短暂地翩翩起舞。而一旦遇到的是一只雄蝶，它就会迅速离去，继续寻找雌蝶。
求爱的化学物质
雄眼蝶会在雌眼蝶的正前方降落下来，并用双翅夹住雌眼蝶的触角。然后，雄蝶会慢慢向前弯下身来，使雌蝶的触角摩擦雄蝶翅膀上的刷状鳞片。刷状鳞片上能产生诱使雌蝶接收雄蝶求爱的化学物质。
动物界多数为雄求雌，但也有雌求雄的，
蛾类的雌性放出性外激素吸引雄的就是例子。
蛇一般是通过身体散发的气味来吸引对方的，每种蛇身上的气味都是独一无二的。每到繁殖季节，雌蛇尾部的性腺会分泌出一种气味很浓的性激素，雄蛇闻到后会立刻赶到与之交配。有人做过一个有趣的试验，将雌响尾蛇的性腺分泌液涂在一只靴子上仍到响尾蛇经常出没的地方，不久靴子的里里外外就趴满了雄响尾蛇。（图158）
表现出特有的姿态
跳舞、争斗、占有领地、
有蹄类动物在求偶时雄性动物常常为争夺配偶而斗殴，就是一种选择。丹顶鹤进入发情期后开始驱赶亚成体鹤，雌雄鹤相对引颈鸣叫，雄鹤的鸣叫为单音节：“Go, Go, Go…..”, 雌鹤的鸣叫为双音节：“Go Go, Go Go, “。雄丹顶鹤一边鸣叫，一边围绕雌丹顶鹤摆出多种姿势不断跳跃舞蹈。
雄鹤大于雌鹤。
在海狮繁殖的季节，雄海狮们为了争夺配偶，常常彼此之间展开激烈的争斗。战斗中两个雄海狮相互撕咬。同时发出毛骨悚然的吼叫声，当强有力的雄海狮战胜时，对方就会落荒而逃。此时的雄海狮就会获得雌海狮的青睐，雄海狮也会趁机挤到雌海狮的身边，与雌海狮互相亲吻。
用歌声求偶
鲸是海洋中无与伦比的❽歌唱家❾，它的歌声嘹亮而广阔，数百里以外都能听见。长须鲸喜欢独居，它能用歌声吸引数百公里外的雌性长须鲸来到食物丰富的繁殖地与雄性长须鲸交配。
借助光信号来约会
在“恋爱”期间的蝴蝶可借助于光信号来“约会”，无论雄蝴蝶还是雌蝴蝶的性器官区域内都有一个非常敏感的“光感受器”，用以发射和接受“赴约”的信号。蝴蝶在恋爱的时候，就好像挑着发光的灯笼。
蜻蜓咬尾
蜘蛛的振动求偶
求偶行为为什么会如此复杂
具有主动择偶能力的雌性动物总是选择适合度最大的雄性动物作配偶，而适合度大小的唯一外在表现就是雄性动物的求偶行为．如果求偶行为太简单和太短暂，那么就难以显示出各雄性动物之间的质量差异，因为对于一种简单的求偶行为，低质量的个体也能表演得同高质量的个体一样好．
因此，一种强大的自然选择压力会促使雌性动物在雄性动物表演面前迟迟不作出反应，以便尽可能多地诱使雄性动物发展更多、更复杂的求偶行为。
（1）保证雌性动物能作出最优选择雄性动物如果能聚集在一起进行求偶活动，雌性动物就能较为容易地选择一个适宜的配偶，因为在这种场合下不仅可以使它们对不同的雄性动物进行直接的比较，而且也能增强雄性个体之间的竞争．
事实上．迫使雄性动物作更长时间和更复杂的行为炫耀，也有利于暴露某些求偶者的弱点，保证雌性动物能作出最优选择．
（2）选择最为理想的配偶 求偶行为的另一个重要功能就是尽可能从众多的异性个体中选择一个最好的作配偶．较为强壮和健康的个体总是比其他个体具有更大的生殖潜力，如果能选择这样的个体作配偶，自己也能留下较多的后代．
求偶行为的生态学意义是确保交配能在合适的地点、合适的时间和尽可能理想的条件下进行，而且只发生在同种的异性成员之间．
求偶行为的鲜明性和醒目性是为了吸引异性，而求偶行为的极端多样性则反应了不同动物所处生态条件的差异，也由于不同物种的求偶行为必须具有本种独有的特点，以便尽量减少因识别不清而发生种间杂交的可能性．
求偶行为的一个明显特点是往往具有固定的和刻板的程序，这样就可以保证它所传递的信息准确无误，而不是模棱两可．
（二）、交配行为
交配行为是动物的本能。但部分是由后天学习而来。
动物为了达到最佳生殖对策，就要求有一个最适交配体制，即一雄一雌的单配制，或一雄多雌的交配体制。
如一只雄旱獭，如能占有由3只雌旱獭组成的妻妾群，它就能留下最多的后代，但对雌旱獭来说，妻妾群越大，每只雌旱獭的生殖成功率就越小，可见，雌旱獭的最佳生殖对策是实行一雄一雌的交配体制。
一雄一雌，指每个动物在每个生殖周期中只同一个异性动物交配。如北极贼鸥， 一雄多雌，是指一个雄性动物独占多个雌性动物与之交配．如牛蛙、高角羚 。
一雌多雄，是指一个雌性动物可与多个雌性动物交配．这是一种较为少见的交配体制．至今人们只对极少数一雌多雄制(polyandry)鸟类进行过详尽的研究．在这些鸟类中，雄鸟要承担全部抚育后代的工作，而摆脱了家务工作的雌鸟则专职产卵．
选型交配和非选型交配有些动物种内含有许多不同的形态型或生物型。
选型交配指选择与自己同型的个体交配。
选型交配如能保持足够长的时间，那么最终就可能导致两类型之间完全的生殖隔离，并发展为两个不同的种。增加生物多样性。
选型交配与性选择有着密切的关系，因为只选择与自己同型的异性个体进行交配，必将导致性二型特征的进化。
非选型交配指选择与自己不同型的个体交配。
通常，果蝇都喜欢同稀有型的异性个体进行交配。（p72）选择自己种群中的稀有类型进行交配具有什么适应意义呢？
避免发生近交，有利于增加后代的遗传多样性。稀有型可能比常见型较少引起捕食动物的注意。
选型交配有利于在下一代保持本型特征的完整性，而非选型交配则有利于后代产生更多的变异和增加遗传多样性。至于是那一种交配型更能适应环境，则因物种和具体条件而定。 选型交配和非选型交配的适应意义
确保雄性动物基因和雌性动物基因的互补性．选型交配有利于在下一世代保持本型特征的完整性，而非选型交配则有利于后代产生更多的变异和增加遗传多样性。
导致性二型特征的进化增加，生物多样性。选型交配与性选择有着密切的关系，将导致性二型特征的进化。最终就可能导致两类型之间完全的生殖隔离，并发展为两个不同的种，增加生物多样性 。
非选型交配的一个著名事例是山畸等人(1976)对大白鼠所作的实验．他们发现，雄鼠喜欢选择在组织相容性抗原方面与自己不同的雌鼠作配偶(根据雌鼠的信息素加以识别) ，这种选择可以说是防止近亲交配的一种适应性．进一步说，它通过使后代产生杂合性的免疫系统(即遗传互补) ，有利于改善免疫功能。异型杂交
通常，果蝇都喜欢同稀有型的异性个体进行交配。
（三）育幼行为
膜翅目昆虫的育幼行为
膜翅目昆虫（包括胡蜂、蜜蜂和蚂蚁等）幼虫的成活完全依赖于成虫的供食行为。 在一个蚂蚁种群中，成虫合作育幼。因世代重叠而使子代能帮助双亲喂养同胞弟妹。
在较为高级的蚂蚁中，一个巢中通常只有一个蚁后，而工蚁则有大小不同的几种类型，有的专门采食，有的专门喂养幼蚁，还有保卫蚁巢的兵蚁。
有些工蚁专门产所谓的营养卵用来喂养幼蚁、蚁后和其他工蚁。
埋葬虫用尸肉建造“育儿球”
埋葬虫的雄虫常常与雌虫合作将其他小动物的尸体建造一个“育儿球”, “育儿球”在建造时, 埋葬虫用分泌物处理后就不再散发气味. 雌虫会在“育儿球”附近产下一堆卵, 幼虫孵化后就爬到“育儿球”上, 由雌虫(有时还有雄虫) 用尸肉喂养幼虫.
第二节 性的功能和性分化
一、性的功能
生物最基本的特征之一就是性，也就是雄性和雌性之分。性的因素影响着几乎所有多细胞生物的外观、形态、行为和化学结构。
就动物而言，性有多种多样的表现形式。无论是在化学构成、解剖机构还是在行为上，雌性和雄性动物都表现出各种各样的差异。
就脊椎动物而言，雄雌脊椎动物之间最明显的行为差异表现在交配活动上。一般说来，具有睾丸的动物总要授精（典型的雄性行为），而具有卵巢的动物则总要接受受精（典型的雌性行为）。此外，雄性脊椎动物和雌性脊椎动物之间，时常还在其他一些较不明显的方面存在着差异，如活动量、体重调节、攻击性和学习模式等。
性的功能在于有性生殖。有性生殖的结果是使来自不同细胞的基因在同一细胞中相遇，在减数分裂期间所发生的遗传重组过程不仅可以保证同源染色体的相互结合，而且也可保证染色体上的基因有不同的来源，这将有利于有性生殖种群能够更快地进化，以便适应变化了的环境．
重组所带来的第一个好处：
假定在一个进行无性生殖的种群中产生了两个有利的突变(a—A 和b —B) ，并分布在两个不同的个体中．在这种情况下，同时具有A 和B 突变因子的个体就难以出现，除非A 个体的后代又发生突变产生B 或B 个体的后代又产生A 。但是在进行有性生殖的种群中，AB 型个体就很容易借助于重组而产生。
重组所带来的第二个好处：
设想有一个进行无性生殖的种群，在这个种群中发生轻微的有害突变恐怕是不可避免的，因此，我们可以把种群内的个体区分为具有，1，2……等个有害突变的个体，并假定不具有有害突变的个体是少数。
在这种情况下，虽然这些个体的适合度大于平均值，但它们有可能在某个世代中失掉生殖的机会．如果没有性的分化，就没有办法使一个个体摆脱有害突变的再次发生，这祥，有害突变就会在种群中逐渐积累起来。
但是，如果种群是进行有性生殖，那么，靠具有不同突变的两个个体的重组，就可以产生一个完好的个体(当然，还同时会产生一个双倍有害的个体) 。因此。重组可以被看成是对DNA 的一种修复形式．
二、性的分化性分化的远期好处和近期好处
1、孤雌生殖变种的起源可能是稀有事件。如进行周期性孤雌生殖的蚜虫等。
2、孤雌生殖变种在进化时间上是短命的。单性生殖在分类系统上的分布表明，孤雌生殖方式是短命的。虽然孤雌生殖可获得近期好处，但它无法取代它的有性生殖祖种，因为它竞争不过进化速度更快的有性生殖物种。它的每次产生都不可避免地伴随着绝灭。
一个单一的无性繁殖系不可能完全取代一个有性生殖物种的。
性的分化取决于：
（1）胚胎的发育（由父母遗传的染色体构成决定）。
（2）动物的性别并不只是取决于非此即彼的遗传指令，它还取决于激素的微妙调控作用。性激素决定着胚胎外生殖器的性别属性（遗传的雄性的睾丸分泌出具有有效浓度的雄激素，可促使胚胎长出输精管、阴茎和阴囊。如果没有雄激素，胚胎就会长出雌性的性器官——子宫、阴蒂以及阴道和阴唇等）。
（3）事实上，许多鱼类和爬行动物都没有性染色体，这类动物的性分化是依靠非遗传性触发机制来决定的。就这类动物物种而言，动物自身的性别通常取决于其所处的环境。
在某些环境下，动物自身性别的决定因素就是胚胎在发育期间所处环境的温度（这类动物即属于所谓的温度决定性别类），如各种鳄类、多种海龟以及部分蜥蜴。依靠温度决定性别的动物物种，性别一旦确定，就会终生保持不变。海龟卵的孵化靠天然温度。自然温度还能决定海龟的性别，温度高时孵出的是雌性，反之是雄性。
豹班壁虎在低孵化温度和高孵化温度条件下，所孵化出来的壁虎幼体皆为雌性；而中孵化温度条件下，所孵化出来的幼体则皆为雄性。即中间温度不会导致雌雄同体的结果，而是在同一物种内产生出较为均衡的性比率。美国亚拉巴马大学、得克萨斯大学的多位学者的研究结果表明，温度能够启动一种生物学机制，正是这种机制在决定着动物性腺的性别。他们发现，在正处于发育过程中的胚胎体内，温度是通过调整酶和激素受体（雌激素受体和雄激素受体）的分布来起作用的。
在孵化温度非常接近繁育出雌性幼体的条件下，给豹班壁虎注入低剂量的雌激素，便可使壁虎幼体长出卵巢来。因此看来，对于依靠温度决定性别的某些动物物种来说，性激素起着和孵化温度相同的生理作用。
根据美国伊力诺斯大学的学者研究，在哺乳动物（大鼠）中，温度变化也能对甾类激素的器官构成效应起到调控作用。
在另一些环境下，决定动物自身性别的关键因素，就是动物成年后所处的社会环境（这类动物即属于所谓的行为决定性别类），如小丑鱼, 某些珊瑚礁鱼。这类动物在其一生中由一种性别变为另一种性别，但在任何一段特定时间内，只会表现为由性腺体现的一种性别。
小丑鱼在幼年时为雄性，长大后就变成了雌性。这是因为它们是与海葵共生的，海葵提供给它们的空间通常只能容纳两条小丑鱼生活在一起，这种环境的制约使小丑鱼只能一雄一雌生活在一起。此外，一对小丑鱼在生殖上的成功主要取决于雌鱼的产卵量，而不决定于雄鱼的精子生产量。因此，只有雌鱼的个体是最大，而雄鱼的个体小时，才能保证其后代存在的可能性。面对这种情况，最好的解决办法就是小丑鱼在小个体时表现为雄性，待长大后再转变为雌性。
太平洋以及加勒比海中的某些珊瑚礁鱼类的性别演变模式则正好相反，从卵中孵化出来时是雌性，以后又变为雄性。这种鱼类变性的时机选择，取决于社会环境方面的激发因素，
由行为决定性别的动物都是雌雄同体动物，在生殖机能上究竟扮演雄性角色还是雌性角色，取决于动物自身所处的社会环境，是可变的。据报道，配成对的雌雄同体黄纹石斑鱼会在连续多次的交配过程中，在性行为上轮流扮演雄性角色和雌性角色。
（4）在某些动物物种中，甚至不存在性分化，这类动物实行的是无性生殖，即孤雌生殖，如蚜虫、蜜蜂等。
孤雌生殖即单性生殖动物的生殖角色的扮演不是由遗传决定的。这类动物只有雌性而没有雄性，人们也许认为，这种行自我无性繁殖的物种毫无必要具备任何明显的性行为。但不尽然，鞭尾蜥会表现出和按常规方式进行性活动的鞭尾蜥同类相同的交配行为，它会轮流呈现雄性性行为和雌性性行为。
从生物进化史来看，上述（3）、（4）中几类动物的非遗传性性分化决定机制，有可能是哺乳动物所采用的遗传性性分化决定机制——性染色体决定机制的前身。那么在如今的某些高等脊椎动物中，是否可能还保留着某些温度敏感行为的痕迹呢? 据美国几位研究人员的报道，对温度的调节会给大鼠幼仔的行为模式造成巨大的影响。这一研究结果意味着，在温血动物中，也许至今还保留着一种凭借温度影响胚胎性分化的机制，只不过这种动物的非常
稳定的体温把它给掩蔽起来了。
三、性别转变
性别转变现象可以说是行为生态学中最有趣，最奇异的现象之一．
由雌性向雄性的转变，当动物还没有充分长大时，它先作为一个雌性个体参与繁殖；但当它一旦长大到足以赢得竞争优势的时候便转变为雄性，开始以雄性个体参与繁殖．这种情况在鱼类中是比较常见的．在大西洋西部的珊瑚礁上生活着一种蓝头锦鱼(Thala~omo bifasctacum) ，其雄性个体色彩鲜艳，雌鱼体色单调。雌鱼只选择最大、最鲜艳的雄鱼与其婚配．
因此，珊瑚礁上最大的雄鱼在生殖季节高峰期，一天便可与雌鱼婚配40多次．由于个体最大的蓝头锦鱼总是在生殖上占有最大优势的雄鱼，所以当鱼体还小时，总是表现为雌性．并进入生殖期开始产卵；一旦鱼体长到足够大时，便由雌鱼转变为雄鱼，开始执行雄性功能．
蓝头锦鱼的性别转变是受社会环境控制的，如果把珊瑚礁上最大的一条雄鱼移走，次大的一条雌鱼就会改变性别，转变为色彩鲜艳的雄色。
由雄性转变为雌性，当动物个体较小时表现为雄性，一旦长大后便转变为雌性．这种类型的性别转变只有当雄性动物之间的择偶竞争不太激烈和雄体大小对生殖成功又无太大影响的才有利． 如小丑鱼。
为什么在高等脊椎动物中(如在鸟类和哺乳动物中) 没有发现性别转变现象呢?
因为，鸟类和哺乳动物是进行体内受精和在体内发育的陆生动物，它们的两性生殖器官分化更大，结构也更复杂；而性别的转变要涉及到生殖器官的改造，这势必会消耗很多的能量．
对鱼类来说，由于它们是进行体外受精和体外发育的，性器官结构简单；所以，性别转变所消耗的能量比较少，同它们由此所得到的好处相比，这点能量消耗完全可以得到加倍补偿
第三节
一、雌雄两性的基本差异及生殖投资 两性差异和性比率
行为生态学更加强调这样的思想，即雌雄动物在求偶和交配期间存在着利益上的冲突和矛盾。
也就是说，雌雄利益不完全一致．两性结合被看成是一种不稳定的联姻，其中每一性都试图最大限度地传递自己的基因．两性之所以在一定程度上实行合作是因为它们必须借助于共同的后代传递自身的基因。
（一）雌雄两性的基本差异
在比较高等的动物中，两性特征有着极为明显的差别，如外生殖器、羽衣、身体的大小和颜色等，但这些并不是基本差别．
两性间的基本差别是配子大小的不同：雌配子大而不动，含有丰富酌营养；雄配子小而积极活动，只由极少量遗传物质构成．雌雄配子大小的分化和由此而导致的对后代投资大小的不同，将对动物的性行为产生深刻影响．
两性间配子的数量不同：雌配子数量少，雄配子数量多。
（二）雌雄两性生殖投资的差异
所谓生殖投资，是指在生产配子、求偶交配和各种护幼育幼活动中所投入的时间和能量。 生殖投资可区分为育幼投资和交配投资两部分．
一般说来，雌性动物的生殖投资以育幼投资为主，而雄性动物则以交配投资为主． 但这种情况也要依交配体制而定：在单配性物种中(如一雄一雌制) ，雌雄两性的生殖投资差异不大；而在多配性物种中(如一雄多雌制) ，则雌性动物以育幼投资为主，而雄性动物以交配投资为主(图) ．
二、性比率和进化稳定对策（ESS ）
如果一个雄性个体能为很多雌性个体受精．似乎种群的性比率就不应当是1：l ，而应当是 雌多雄少．自然界动物的性比率通常都保持为1：1，即使雄性个体的唯一功能是为雌性个体受精时也是如此. 为什么?
Fisher(1930)提出了一个观点是：动物特征的适应值不应当被看成是为了种群的利益，而应当被看成是为了个体的利益，或更正确地说是为了基因的利益．
假定在一个种群中每有一个雄性个体就有20个雌性个体，那么每个雄性个体的生殖成功率就相当于雌性个体的20倍。
在这种情况下，如果一个个体只生儿子就比只生女儿所能得到的孙辈个体数量大20倍．因此，一个雌性动物使自己的后代性比率偏高1：1就不是一个进化稳定对策（ESS ），因为在这种情况下，一个能使其后代性比率朝雄性偏斜的基因就会很快在种群中散布开来，使种群中雄性个体所占的比例越来越大，而不会再是原来的1／20，这就是说，1：20(雄性：雌性) 的性比率在进化上是不稳定的。
让我们想象一种完全相反的情况，即种群中的雄性个体比雌性个体多20倍，那么，一个亲代个体就会因只生女儿而得到巨大好处。
因为在这种情况下，雌性个体的生殖成功率比雄性个体大20倍(每个卵只需一个精子受精，此精子只能来自20个雄性个体之一) 。因此，使性比率朝雄性偏斜在进化上也是不稳定的．
可见，哪种性别所占比例较少，哪种性别就会获得好处，自然选择就会促使动物所产后代的性比率朝这一较少性别偏斜．只有当性比率刚好达到1：1时，雌、雄两性的生殖成功率才会相等，种群才能保持稳定.
性比率偏离1：1的原因
原因一 局部配偶竞争
假定两个雄性子代只有一次交配机会，而且它们所竞争的是同一雌性个体，那么它们之中就只能有一个获得交配成功，所以从它们母亲的角度看，其中的一个儿子是浪费． 虽然这是一个极端的例子，但它却可以说明一个普通的道理，即在同胞兄弟之间发生配偶竞争时，它们对其母亲的价值就会下降，这会导致母亲把性比率投资偏向女儿，至于偏斜程度则取决于局部配偶竞争的激烈程度．
一种胎生螨（Acaro phenox），从一窝卵中将会孵出一只雄螨和多达20只雌螨，雄螨在母体内就会完成与全部姐妹的交配，不待它被产出就会死于母腹中。 种群整体的性比率
当种群整体的性比率投资偏离1：1时，往往就会发生补偿性的性比率变化，这种变化总是朝着较稀有性别偏斜。
科学家在研究长足胡蜂(Polistes metricuss) 时发现，在某些蜂巢内只能产生出雄性后代，
因为巢内的蜂后已经死亡，而代其产卵的工蜂只能产出未受精卵．在这种情况下，种群其余部分的蜂巢，其性比率便开始向雌性偏斜，以便能维持种群整体的性比率为1：1。
第四节 性二型、性选择和两性作用的逆转
一、性二型（sexual dimorphism）现象：
即雌雄两性个体除生殖器官表现差异外, 在体形、色泽、以及生活行为等第二性征方面也存在差异，称为性二型。
如介壳虫雄虫有翅，雌虫则无翅；一些蛾类的雌雄触角不同等。
达尔文早就注意到动物中的性二型现象，并用性选择来解释同种雌雄个体之间形态显著差异的起源。
二、性选择(sexual selection)
性选择首先由达尔文（1871年）提出，性选择主要是指通过选择过程使一性个体(通常是雄性) 在寻求配偶时获得比同性其他个体更有竞争力的特征．
《人类由来及性的选择》 （The Descent of Man ，1871）
性选择与自然选择的基本区别：
⏹
有利。
⏹ 自然选择：是依据个体的存活和生殖能力进行选择。其特征通常是对生存性选择：只依据个体获得配偶的能力进行选择。所选择的特征是用于竞争
配偶和吸引异性。性选择是自然选择的一个方面。
性选择作用的强度主要取决于配偶竞争的激烈程度。即依据两性生殖投资的差异和个体获得配偶的难易程度．
1) 性内选择(intrasexual selection)：
一个个体与另一个个体进行直接战斗，赢者才能获得配偶．这个过程是在强大的选择压力下进行的，有利于使雄性动物变得更加强健和使战斗器官逐渐得到改进．这种方式的性选择被称为性内选择.
它是解释雄性动物战斗器官进化的最好理论。
雄性动物之间通过有关形态和行为的改变博得异性的好感。这种方式的性选择又叫性间选择。
这种选择是建立在雌性个体对雄性个体的饰装和行为有主动选择能力的前提条件下．
Fisher 的理论
Fisher 的理论指出，建立在主动择偶基础上的性选择可以导致性二型特征的进化． 雄性动物如果能够产生一个为雌性动物所喜爱的特征，这样它就可以吸引更多的配偶并留下更多的后代．
如果雌性动物选择一个对它有吸引力的雄性动物作配偶，那么它们繁殖出的雄性后代，一般说来也将是具有吸引力的．因为父本具有吸引力的特征可以通过遗传传给下一代．
此后，子代如果能变得更加具有魅力，那么这些子代也将会得到更多的配偶和留下较多的后代．
可见．这是一个双向进化过程，即雄性动物的吸引特征和雌性动物的主动选择行为是同时进化的．具有不同吸引力的雄性动物的存在为雌性动物选择能力的提高创造了条件，而随着雌性动物选择能力的提高，性选择又会有利用雄性动物产生更大的吸引力．
举例一
某一雄孔雀的祖先(尾巴长 ), 飞翔得更好和更有利于逃避敌害, 雌孔雀选择长尾巴雄孔雀作配偶 , 长尾的好处传给子代 ，雄性后代因此具有了更大的性吸引力 。
但尾巴变得太长就会有损于飞翔，经过许多世代的性选择之后，尾巴的长度就会达到一个极值，此后的性选择就会转而针对其他的形态和行为特征了．
举例二
长尾寡妇鸟是一种一雄多雌制(即多配性) 的鸟类，雌鸟特别喜欢长尾雄鸟。
三、两性作用的逆转
大量的证据表明雄性潜在的生殖力大于雌性, 性选择对雄性个体的作用通常都比雌性个体的作用强。
但有例外. 如:摩门螽斯, 雄螽斯在交配时把精子和巨大的精包(相当于其体重的25%)一起传递给雌螽斯, 当精子输送任务完成后, 雌螽斯便把有营养的精包吃掉. 由于雄螽斯不能很快再生产一个新精包, 因此在它的一生中很难与一个以上的雌螽斯交配. 与此相反, 雌螽斯却能产多个卵块并可诱使很多雄螽斯与之交配.
在这种情况下, 性选择作用的对象是谁?
性选择作用的结果如何?
性选择作用的对象是雌螽斯.
有时雄螽斯拒绝给某些雌螽斯输送精包, 雄螽斯往往愿意选择体重较大的雌螽斯交配, 因为体重较大的雌螽斯生殖力强, 卵块大, 平均受精卵多18个.
预测:性选择的结果使雌螽斯的平均体重增加.
四、性内竞争
一个动物只要能靠获得更多的配偶或更高质量的配偶来提高自身的适合度，那么自然选 择就会不断促进这种能力的发展，以便与其他同性个体进行竞争．性内竞争既可发生在交配 之前，也可发生在交配之后．交配前最常见的性内竞争形式是雄性动物独占异性或独占一个 可吸引异性的领域，为此，同性个体之间常常发生激烈的战斗或仪式化的战斗．虽然这种战斗有时要冒受伤或死亡的风险，但由于获胜的收益极大而使战斗难以避免．还有一些种类，雄性动物一且找到雌性动物便将其居为已有并加以保卫，不允许其他个体接近(图3—11) ．交配前的性内竞争也有利于寻找配偶技能的提高，例如，雄蚕蛾(Bombyx mori) 的触角对雌蚕蛾所释放的性信息物质(蚕蛾醇) 极为敏感，只需一个蚕蛾醇分子便能把触角上的一个感受细胞激活，因此雄蚕蛾在几公里以外就能感受到雌蚕蛾的存在。
交配后的性内竞争形式在昆虫中是极其多种多样的．雌蜻蜓也和很多其他昆虫一样，可 以和许多雄性个体交配并把精子贮存在受精囊内供以后使用．雄蜻蜒彼此竞争受精机会，设 法使雌蜻蜒不使用以前从其他雄蜻蜒那里接受的精子．灰蜻蜒(Orthetrum cancellatum)的 阴茎末端生有一个带倒钩的附器．交配时先用它把雌蜻蜒体内的精子(来自其他雄蜻蜒) 刮出 来，然后再把自己的精子送入受精囊．红蜻蜒(Crocethemis erythraea)则用可膨胀的阴茎先将
其他雄蜻蜒留在雌蜻蜒体内的精子挤到受精囊一隅之后再输入自已的精子。
有些无脊椎动物(特别是昆虫) 的雄性个体，交配后便把雌性个体的生殖孔粘牢封住，以便阻止其他雄性个体再次交配．有时还同其他雄虫进行“交配”，意在将这种粘性物质覆盖其生殖区，防止竞争对手与雌虫交配．蝽象(Xylocoris maculipennis)在正常交配的情况下．雄虫将雌虫的体壁刺破后射人精子，此后，精子便在雌虫体内到处游动，直到遇到卵和使卵受精为止．和念珠棘虫一样，雄蝽象有时也和同性个体“交配”，把精子射人另一雄蝽象体内，当精于游动到该蝽象的精巢时便开始等待机会，一且这一竞争对手与一只雌蝽象交配时便会把别人的精于注入雌虫体内(Carayon，1974) ．厩粪蝇(Scotophaga stercoraria)来说，往往是最后一个与雌蝇交配的雄蝇能够取得最大的生殖成功，因为它的精子可以取代其他雄蝇的精子而使大部分卵受精。这种精子置换现象常被称为精子竞争．精子竞争现象在脊椎动物中也可见到，例如，雄性斑点钝口螈(Ambystona maculatum)是靠把精包置于水底再驱使雌螈爬到精包上达到使卵受精的目的，但有些雄螈却把自己的精包置于其他雄螈所排放的精包之上而最上面的精包才能使雌螈的卵受精(Arnold，1976) 。
性内竞争最奇妙的一种方式是使用抗激发性从欲物质(antt—aphrodisiac) ．例如，展足蝶(Heliconius erato) 的雌蝶在交配后总是要嗅一种特殊的物质，Gilbelt(1976)在试验中发 现．这种气味物质不是雌蝶自己分泌的，而是雄蝶在交配结束时排放出来的．据研究，这种气味物质有阻止其他雄蝶与雌蝶交配的作用，雄蝶似乎是在利用这种物质排斥自己的性竞争对手。
第五节 两种基本的生殖对策
什么是生殖对策
每一种生物都将面临着采取什么生殖方式才能使自身的广义适合度达到最大的问题．想象有一只雌豆象(CaUasobruchus moculatus) 发现了一株豇豆并开始在豇豆植株上产卵，但应该产多粒卵最为合适呢? 应当说雌豆象的选择是极为重要的，因为豆象的幼虫不能在豇豆檀株之间移动，成年豆象也无喂幼行为，所以．幼虫的食料一旦发生短缺，无法靠成年豆象予以补充．雌豆象将面临着是产一粒卵还是产很多粒卵的问题，产一粒卵可以保证一个幼虫独占一株豇豆资源，但有可能造成资源浪费，产很多卵则有可能导致在幼虫之间发生资源竞争．但不管怎样，雌豆象的选择都将受一个事实的影响，即产较多的卵会耗尽雌豆象的资源和减少自己的寿命．再让我们设想，有一只雌性环颈鹟，正在产一窝蛋，它应当产多少蛋? 影响它产蛋量的因素是什么? 乍看起来，豆象和环颈鹊所面临的问题似乎不太相同，因为成年豆象不喂幼而环颈鹟为了雏鸟的生存必须不停地捕捉和喂食昆虫；豆象是把卵产在幼虫的食料植物上，此后便离去不归，而环颈鹟是把蛋产在没有食物供应的地方．所以在雏鸟孵出的最初几周内，雌鸟必须勤奋地抚育和喂养幼鸟；豆象每发现一株豇豆便可产一次卵，因此各次产卵的时间间隔是不规律的，而环颈鹟每年只有一次生殖机会．尽管存在着这些差异，但豆象，环颈鹟和所有其他生物都面临着两个共同的基本问题：
1) 在生殖和生长这两个对立的需求方面各投人多少资源最为适宜，换句话说就是应当把多大的资源量用于生殖；2) 用于生殖的资源应当如何在后代之间进行分配? 是产少量后代让每个后代拥有丰富的资源好呢? 还是产很多的后代让每个后代只拥有贫乏的资源好? 对这两个问题的回答共同决定着每一种生物在每次生殖时的产卵量或产仔数。
除了产卵量或产仔数的生殖决策外，每种生物还面临着其他一些生殖决策，如：应当在
什么年龄进行生殖? 是一生集中生殖一次好，还是分散多次生殖好? 亲代要不要对后代提供保护，照顾和喂养? 是让后代在家庭中长大，还是让它们早早地离开家庭去独立地生活? 生殖上的所有这些选择都是属于生殖对策的研究范畴。
两种基本的生殖对策
在条件严酷和不可预测环境中的生物，其死亡率通常与种群密度无关，这类生物常常 把较多的能量用于生殖，而把较少的能量用于生长、代谢和增强自身的竞争能力．另一方面，生活在条件优越和可预测环境中的生物，其死亡率大都由与密度相关的因素引起，个体之间存在着激烈竞争，因此这类生物常常把更多的能量用于除生殖以外的其他各种活动．前一类生物在生殖上所采取的就是r 对策(或r 选择) ，而后一类生物在生殖上所采取的就是k 对(或选择) ．这是生物界存在的两种基本生殖对策．采取r 对策的生物，其种群数量经常处于逻辑斯谛增长曲线的上升阶段，r 是取英文名词reproduction 一词的词头，表示生殖力强；采取k 对策生物的种群数量常常稳定在逻辑斯谛曲线渐近于K 值(环境负荷量) 的附近，K 代表环境在常期基础上所能维持的生物最大数量(图1—21) 。
第三章生殖行为生态学
动物的生命活动包括维持个体的生存和种族的延续两方面。尽管动物个体生活周期及寿命的长短有所不同，但终究都要以死亡而结束。所以，当动物生长发育到一定阶段的时候就要繁衍与自己相似的后代，以延续其种族，这种现象叫生殖。
每一种动物无论是低等的，还是高等的，在它们发育成熟时，都能够进行繁殖。与动物繁殖有关的行为，叫做动物的繁殖行为。雌雄两性的识别、占领繁殖的空间、求偶、交配、孵卵以及对子代的哺育。各种动物的繁殖行为，使得它们能够产生大量的后代，并且时后代得到亲代的良好照顾，大大地提高了成活率。正因为如此种类繁多的动物才能世世代代生存至今。
第一节 生殖方式和繁殖行为
一、两性生殖与孤雌生殖
两性生殖：在真核生物中，两性生殖的基本特点是要经过雌雄的交配，雌雄个体细胞通过减数分裂（染色体减半）产生雌雄配子，并通过配子结合产生新的个体。
在较高等的动植物中，雌雄配子（卵和精子）已发生分化。在很多原生动物和藻类中，配子之间并无形态差异，但却分化为不同的结合型，即一个配子只能同另一个配子相结合，其遗传效果与两个雌雄个体交配受精一样。
孤雌生殖：动物的卵不受精也能发育成新个体的现象叫孤雌生殖。
在动物界，孤雌生殖有两种方式，一是自体受精（automixis ），二倍性的恢复或者是靠4个原核中的2个原核融合，或者是靠遗传等同的4个卵裂核的融合。偶尔自然发生（即大多数情况下进行两性生殖）的孤雌生殖大都属于此类型，可见于贫毛纲的线蚓和膜翅目、鳞翅目、同翅目等类群的昆虫。二是无配生殖(apomixis)，子代与亲代无遗传差异，也不进行减数分裂。如蜜蜂、蚜虫、介壳虫等。
孤雌生殖的类型
⏹ 偶发性孤雌生殖：在正常情况下行两性生殖，偶而发生不受精卵发育成新个体；一
些叶蜂、蓟马、蚧壳虫、粉虱等；
⏹ 经常性孤雌殖：在一般情况下雄虫极少，甚至还未发现雄虫，这些种类几乎完全进
行孤雌生殖。
⏹ 周期性孤雌生殖: 如蚜虫，春季到秋季，10余代都是孤雌生殖，只有冬季来临前，
才产下雄蚜，雌雄交配，产下受精卵．这种孤雌生殖和两性生殖随季节的变迁交替进行的现象，称异态交替。
如蜜蜂的繁殖方式，有两性生殖、孤雌生殖。孤雌生殖有可分为产雄孤雌生殖、产雌孤雌生殖、产雌雄孤雌生殖。在蜜蜂群体中，包括一只蜂王、数个雄蜂和大量工蜂。蜂王是生殖器官发达的雌蜂(由上一代蜂王于雄峰交配产生) ，司繁殖后代的任务；雄峰（由产雄孤雌生殖而产生）交配后即死亡；工蜂是生殖器官发育不全的雌蜂（由产雌孤雌生殖而产生），担负采集花粉、花蜜、筑巢等工作。
孤雌生殖的生态学意义蚜虫的生殖方式和形态型
A 、卵B 、干母CE 、无翅孤雌蚜DGF 、有翅孤雌蚜H 、有翅性蚜I 、无翅雌蚜J 、有翅雄蚜 在昆虫中，同种个体可有两种交配方式情况：
吹绵蚧和二斑吹绵蚧有两种不同的个体，其中90%的个体是雌雄同体，其余是雄性个体。雌雄同体者可进行自体受精产生雌雄同体的后代；
但雌雄同体的个体偶然也会有少数卵细胞可不经过受精作用直接发育为雄性个体，这些雄虫可以与雌雄同体的个体进行异体交配，产生雌雄同体的个体；而雌雄同体的个体间彼此不能异体交配。
为什么会有雌雄同体现象，雌雄同体的意义何在？
在雌雄同体现象的进化过程，可能存在着三个主要的选择压力：
（1）难以找到配偶或难以受精；
在种群密度很低时，一个自体受精的雌雄同体动物肯定会比雌雄异体动物能得到更多的好处。
（2）资源在雌雄功能之间的分配
对于动物而言，通过加强某一特定性别而获得生殖上的更大成功，特别是在那些需要竞争配偶的雄性动物中更为常见。
（3）近亲交配的遗传效应；
雌雄异体动物长期实行近亲交配，必然会失去性分化的进化优势，其种群最终可能通过种群间的选择而被淘汰。
（三）昆虫的其他生殖方式
卵胎生（ovoviviparity ）：胚胎发育在母体内完成，卵在母体内孵化，孵化后不久幼虫便离开母体。如介壳虫、蚜虫等的一些种类。
多胚生殖：一个卵可形成2个以上的胚胎。多是寄生性的膜翅目昆虫。如寄生于鳞翅目幼虫的金小蜂Litomastix truncatellus一个卵可产生数百个甚至2000个左右的胚胎。 幼体生殖：一些瘿蚊在老熟幼虫或蛹期时卵母细胞即可在母体的血腔中发育。
（四）生殖方式的进化和生物学意义
1、有性生殖的进化和生物学意义
有性生殖使来自不同细胞的基因在同一细胞中相遇，在减数分裂期间所发生的基因重组过程不仅可以保证同源染色体的相互结合，而且也可保证染色体上的基因有不同的来源，这将有利于有性生殖种群能够更快地进化，以便适应变化了的环境．
基因重组所带来的第一个好处：
假定在一个进行无性生殖的种群中产生了两个有利的突变(a—A 和b —B) ，并分布在两个不同的个体中．在这种情况下，同时具有A 和B 突变因子的个体就难以出现，除非A 个体的后代又发生突变产生B 或B 个体的后代又产生A 。但是在进行有性生殖的种群中，AB 型个体就很容易借助于重组而产生。 (当然，还同时会产生一个双倍有害的个体)
基因重组所带来的第二个好处：
设想有一个进行无性生殖的种群，在这个种群中发生轻微的有害突变恐怕是不可避免的，假定不具有有害突变的个体是少数，倘若在某个世代它们失去了生殖机会.
如果没有性的分化，就没有办法使一个个体摆脱有害突变的再次发生，这祥，有害突变就会在种群中逐渐积累起来。但是，如果种群是进行有性生殖，那么，靠具有不同突变的两个个体的重组，就可以产生一个完好的个体。因此，重组可以被看成是对DNA 的一种修复形式．
2、孤雌生殖的生态学意义
1）、有利于动物的分布。孤雌生殖的种类往往比两性生殖的种类具有更广泛的分布区；
2）、能充分地利用有利的自然条件。如蚜虫。
3）、能更好地发挥两种生殖方式的优势。周期性孤雌生殖的昆虫具有复杂的生活史，有异态交替现象，如蚜虫，有翅性蚜和有翅雄蚜的迁飞、扩散，有利于种类的异型杂交，有利于增加后代的遗传多样性，有利于种群的进化。
3、其他生殖方式的生态学意义
两性、卵生的生殖方式是最原始的，其他特殊的生殖方式均由两性生殖演变而来。
卵胎生是保护卵而产生的适应性生殖方式，它使幼体脱离母体后能敏捷地逃避敌害或离开不良环境。
多胚生殖是对活体寄生的一种适应，寄生性昆虫并非总能找到合适的寄主. 而多胚生殖使得寄生性昆虫一旦找到理想的寄主便可产生较多的后代。
幼体生殖兼有孤雌生殖和卵胎生的优点。
生命性别起源之谜
生命何时出现雌雄之分？
它给生物世界带来什么影响？
这些是科学家们正在努力探索的课题。
2004北京大学生命科学院张昀教授根据对采自贵州翁安距今6.2亿年前的多细胞藻类化石研究发现雌雄生殖器官的分化，这在国内外尚属首次报导，受到了同行们的关注。 但有些生命科学家推断，有性繁殖最晚可能在11亿－12亿年前业已发生。 有性生殖给生物世界带来的影响
⏹ 有性生殖实现了基因在同种不同个体之间的流动。提高了适应环境变化的能力，加
快了演化速率，促进了物种与生态的多样性，世间万物才变得如此丰富多姿多彩。 ⏹ 然而，就生物个体而言，两性繁殖并没有什么好处，它不能把自己的遗传物质不变
地传递给后代。有性生殖为保证受精和合子的发育，还需要进化出一系列器官，一系列生理过程和相关的行为，相当麻烦。
在自然界，雌雄为了彼此能够识别对方和争夺生殖权便长出特殊的结构，如雄性动物长出坚利的牙齿、漂亮的翅膀等等。人类不仅在生殖系统上，而且在心理行为、思维感情上，更是男女有别。从个体利益看，单性繁殖有一定的优越性。尽管有性繁殖对生物个体是件麻烦而又付出代价的事，但它对整个种群在生存竞争中和适应环境上有利。因此，生命的进化还是不可逆转地朝这个方向走过来了。
二、雌雄同体和异型杂交
雌雄异体(gonochoristic)：是指雌雄两性个体完全分离，如所有鸟类和哺乳动物；
雌雄异株(dioecious)：专用于植物，相当于动物的雌雄异体，如冬青树（Ilex ）和捃吗寻麻(Urtica dioica) ；
雌雄同体(hermaphrodite)：对动物来说是指一个个体既能产生卵子，也能产生精子。精子和卵子可以同时产生（如淡水腹足类软体动物），也可以是一个个体先是表现为雄性，然后再表现为雌性或相反。对植物来说，雌雄同体是指花朵而言，而不是整株植物，雌雄同体的花朵既能产生花粉，也能结出种子，如大多数有花植物；
蜗牛为雌雄同体，异体交配的动物，有时也可以不通过与异性的交配进行自体受精。交配时间多在黄昏、夜晚或阴雨天。
雌雄同株(monoecious)：是指再同一株植物上生有分离的雄花和雌花，如桦树（Betula ）。 为什么会有雌雄同体现象，雌雄同体的功能意义何在
为什么会有雌雄同体现象，对雌雄同体现象的进化过程，可能存在着三个主要的选择压力：
（1）难以找到配偶或难以受精；
在种群密度很低时，一个自体受精的雌雄同体动物肯定会比雌雄异体动物能得到更多的好处。
（2）近亲交配的遗传效应；
雌雄异体动物长期实行近亲交配，必然会失去性分化的进化优势，其种群最终可能通过种群间的选择而被淘汰。
（3）资源在雌雄功能之间的分配
对于动物而言，通过加强某一特定性别而获得生殖上的更大成功，特别是在那些需要竞争配偶的雄性动物中更为常见。
三、生殖行为
动物在进行世代延续的生殖过程中的一系列动作或活动，如识别异性、引诱、求偶、交配、育幼、占领领域等，都属于生殖行为。
（一）求偶行为
动物的求偶行为是指伴随着性活动和作为性活动前奏的所有行为表现。
在有性生殖的生殖活动中求偶是很重要的行为。
求偶的生态学意义
（1）吸引异性
通常是雄性吸引雌性。如雄鸟在生殖季节的鸣叫，主要是为了吸引异性。生活在森林中的鸟类，由于视野受到限制，主要靠叫声和发出其他声响来吸引异性（如啄木鸟的啄木声）；生活在宽阔地域的鸟类则主要通过在空中翱翔和翻滚。夜行性动物主要靠听觉和嗅觉信息吸引异性。
（2）防止同异种个体杂交
因为异种杂交很难产生后代，即使产生了后代，杂种后代也很难继续繁殖。因此，动物的求偶行为具有种的特异性，只能引起同种异性个体的反应。这可避免不同动物的种间杂交。
（3）激发对方的性欲望
一旦雌雄个体到了一起，往往是雄性的性兴奋水平高于雌性，使两性的性活动不协调。而求偶行为能激发对方的性欲望，使双方的性活动达到协调。
这一过程包括两个方面，一是诱发对方作出相应的性反应，二是抑制对方的其他反应，如逃跑和攻击反应。求偶行为激发（通过神经系统和内分泌激素的作用）雌雄双方排卵、排精的协调，提高受精率。
（4）选择最为理想的配偶
求偶过程是互相选择的过程，使后代能获得良好的遗传基因，求不成的弱者，就缺乏繁殖的机会。有蹄类动物在求偶时雄性动物常常为争夺配偶而斗殴，就是一种选择。
动物界多数为雄求雌。雌性达到择偶年龄时，往往更喜欢挑剔而难以讨好，部分原因在于，雄性可以产生效百万个精子，而雌性排卵却十分有限且间隔很长。因此，雌性就会变
得更为挑剔，因为它(她) 们在每个配子及由此产生的后代身上投入得更多。而由于卵子的可获量对于繁殖成功是—个限制因素，雄性往往竞争争取雌性的关注，而不是相反。
求偶的方式各种各样，有的可以持续几小时，甚至几天，作出一些令人注目的奇异动作，或展示鲜艳的色彩，或发出复杂的声音，以吸引未来的配偶。
雌螽蟖从婚宴中能得到好处吗？
在有些种类的螽蟖中，雄性常把大而富含高蛋白的精包传递给它的配偶，供其在交配后食用。研究发现，雌螽蟖接受的精包越多生殖力就越强，卵的重量也越大。在自然状态下，雄虫如果不提供精包，雌螽蟖就不会让它的精子进入自己的贮精囊。
2. 雌性动物的择偶标准
⑴ 选择性功能正常者作配偶 。雌性昆虫一般都偏爱性吸引特征发育健全和求偶行为富有活力并能持久进行的雄性个体（代表着性发育已经完成并具有较强的性功能）．
⑵ 选择具有优质基因的异性。确保来自雄性个体的基因能有利于提高其后代的存活和生殖能力．并能补偿自身基因的不足。
美丽灯蛾（Utetheisa ornatrix）的配偶选择
美丽灯蛾雄蛾通过取食在其体内贮存吡咯双烷类生物碱（PA ），这类化合物对许多动物有毒，但对它没毒并可利用这些化合物制造性信息素去吸引雌蛾。
在交配时雄蛾将此化合物的类似物质传递给雌蛾，雌蛾便把这些物质填加到卵中使其免遭捕食者捕食。
雌蛾能够依据雄性信息素的成分识别雄蛾。雄蛾体内贮存的PA 越多，性信息素中类似PA 物质的浓度越大，用于卵化学保护的PA 数量就越多。
⑶ 选择占有优质领域和资源的雄性个体作配偶
在很多昆虫中，雄性个体独占一个生殖领域，其中含有很多重要资源（领域的大小、温湿度以及食物的分布情况等），这些资源对雌虫所产之卵或幼体的存活是至关重要的．
如蜻蜓类几乎所有的交配机会都被少数雄性个体所垄断。因为这些雄性个体在大多数雌蜻蜓来到池塘时已事先占好了交配繁殖的领域。
（4）选择提供食物能力大的雄性个体作配偶
食物是限制雌性昆虫生殖力的重要资源，因此，雌虫选择配偶的依据之一就是看雄性动物为其提供食物的能力有多大.
雌蟋蟀的配偶选择
有些种类的蟋蟀中，如果雄蟋蟀提供的精包重量小于平均值的话，雌蟋蟀就会拒绝接纳它的精子。
在交配期间雄蟋蟀常把精包的两个部分粘附在雌蟋蟀的生殖孔上，雌蟋蟀与雄蟋蟀分开后，雌蟋蟀就会把精包的第1部分拿掉，而把第2部分（精囊）留在原地，当雌蟋蟀吃精包的第1部分时，精子就会从精囊迁入雌蟋蟀体内贮存起来。结婚礼品越大，吃完它花的时间越长，从精囊迁入的精子就越多。
通常，雌蟋蟀吃完精包的第1部分，接着就会吃精包的第2部分（精囊）并把未来得及从精囊中迁出的精子统统吃掉。
因此，那些只奉献一个小精包的雄蟋蟀就只能传递少量精子使很少的卵受精。
舞虻科昆虫求偶行为进化的几个阶段
4、求偶的方式
发自雄鸟的求偶鸣声
发自雄虫的求偶鸣声。如蝉、蟋蟀发出的鸣叫声以吸引雌虫交配。
雌蟋蟀靠倾听雄蟋蟀的鸣声来识别自己的同类 。
每一种蟋蟀都有自己特有的鸣声。蟋蟀鸣声的特异性主要表现在乐句结构上，包括声音脉冲的频率和时间进程。
以不同的色彩辩识异性和同种个体
橘黄蝶和云纹粉蝶
雄橘黄蝶翅上的鳞片的能反射紫外光吸引雌橘黄蝶，而雌橘黄蝶的鳞片不能反射紫外光。这种察觉紫外光的能力差别使雄雌橘黄蝶能将异性辨别出来。与橘黄蝶有亲缘关系的云纹粉蝶的雄蝶和雌蝶则都不能反射紫外光。
雄橘黄蝶如遇到一只雌蝶，它就会在降落和试图交配之前，在雌蝶周围短暂地翩翩起舞。而一旦遇到的是一只雄蝶，它就会迅速离去，继续寻找雌蝶。
求爱的化学物质
雄眼蝶会在雌眼蝶的正前方降落下来，并用双翅夹住雌眼蝶的触角。然后，雄蝶会慢慢向前弯下身来，使雌蝶的触角摩擦雄蝶翅膀上的刷状鳞片。刷状鳞片上能产生诱使雌蝶接收雄蝶求爱的化学物质。
动物界多数为雄求雌，但也有雌求雄的，
蛾类的雌性放出性外激素吸引雄的就是例子。
蛇一般是通过身体散发的气味来吸引对方的，每种蛇身上的气味都是独一无二的。每到繁殖季节，雌蛇尾部的性腺会分泌出一种气味很浓的性激素，雄蛇闻到后会立刻赶到与之交配。有人做过一个有趣的试验，将雌响尾蛇的性腺分泌液涂在一只靴子上仍到响尾蛇经常出没的地方，不久靴子的里里外外就趴满了雄响尾蛇。（图158）
表现出特有的姿态
跳舞、争斗、占有领地、
有蹄类动物在求偶时雄性动物常常为争夺配偶而斗殴，就是一种选择。丹顶鹤进入发情期后开始驱赶亚成体鹤，雌雄鹤相对引颈鸣叫，雄鹤的鸣叫为单音节：“Go, Go, Go…..”, 雌鹤的鸣叫为双音节：“Go Go, Go Go, “。雄丹顶鹤一边鸣叫，一边围绕雌丹顶鹤摆出多种姿势不断跳跃舞蹈。
雄鹤大于雌鹤。
在海狮繁殖的季节，雄海狮们为了争夺配偶，常常彼此之间展开激烈的争斗。战斗中两个雄海狮相互撕咬。同时发出毛骨悚然的吼叫声，当强有力的雄海狮战胜时，对方就会落荒而逃。此时的雄海狮就会获得雌海狮的青睐，雄海狮也会趁机挤到雌海狮的身边，与雌海狮互相亲吻。
用歌声求偶
鲸是海洋中无与伦比的❽歌唱家❾，它的歌声嘹亮而广阔，数百里以外都能听见。长须鲸喜欢独居，它能用歌声吸引数百公里外的雌性长须鲸来到食物丰富的繁殖地与雄性长须鲸交配。
借助光信号来约会
在“恋爱”期间的蝴蝶可借助于光信号来“约会”，无论雄蝴蝶还是雌蝴蝶的性器官区域内都有一个非常敏感的“光感受器”，用以发射和接受“赴约”的信号。蝴蝶在恋爱的时候，就好像挑着发光的灯笼。
蜻蜓咬尾
蜘蛛的振动求偶
求偶行为为什么会如此复杂
具有主动择偶能力的雌性动物总是选择适合度最大的雄性动物作配偶，而适合度大小的唯一外在表现就是雄性动物的求偶行为．如果求偶行为太简单和太短暂，那么就难以显示出各雄性动物之间的质量差异，因为对于一种简单的求偶行为，低质量的个体也能表演得同高质量的个体一样好．
因此，一种强大的自然选择压力会促使雌性动物在雄性动物表演面前迟迟不作出反应，以便尽可能多地诱使雄性动物发展更多、更复杂的求偶行为。
（1）保证雌性动物能作出最优选择雄性动物如果能聚集在一起进行求偶活动，雌性动物就能较为容易地选择一个适宜的配偶，因为在这种场合下不仅可以使它们对不同的雄性动物进行直接的比较，而且也能增强雄性个体之间的竞争．
事实上．迫使雄性动物作更长时间和更复杂的行为炫耀，也有利于暴露某些求偶者的弱点，保证雌性动物能作出最优选择．
（2）选择最为理想的配偶 求偶行为的另一个重要功能就是尽可能从众多的异性个体中选择一个最好的作配偶．较为强壮和健康的个体总是比其他个体具有更大的生殖潜力，如果能选择这样的个体作配偶，自己也能留下较多的后代．
求偶行为的生态学意义是确保交配能在合适的地点、合适的时间和尽可能理想的条件下进行，而且只发生在同种的异性成员之间．
求偶行为的鲜明性和醒目性是为了吸引异性，而求偶行为的极端多样性则反应了不同动物所处生态条件的差异，也由于不同物种的求偶行为必须具有本种独有的特点，以便尽量减少因识别不清而发生种间杂交的可能性．
求偶行为的一个明显特点是往往具有固定的和刻板的程序，这样就可以保证它所传递的信息准确无误，而不是模棱两可．
（二）、交配行为
交配行为是动物的本能。但部分是由后天学习而来。
动物为了达到最佳生殖对策，就要求有一个最适交配体制，即一雄一雌的单配制，或一雄多雌的交配体制。
如一只雄旱獭，如能占有由3只雌旱獭组成的妻妾群，它就能留下最多的后代，但对雌旱獭来说，妻妾群越大，每只雌旱獭的生殖成功率就越小，可见，雌旱獭的最佳生殖对策是实行一雄一雌的交配体制。
一雄一雌，指每个动物在每个生殖周期中只同一个异性动物交配。如北极贼鸥， 一雄多雌，是指一个雄性动物独占多个雌性动物与之交配．如牛蛙、高角羚 。
一雌多雄，是指一个雌性动物可与多个雌性动物交配．这是一种较为少见的交配体制．至今人们只对极少数一雌多雄制(polyandry)鸟类进行过详尽的研究．在这些鸟类中，雄鸟要承担全部抚育后代的工作，而摆脱了家务工作的雌鸟则专职产卵．
选型交配和非选型交配有些动物种内含有许多不同的形态型或生物型。
选型交配指选择与自己同型的个体交配。
选型交配如能保持足够长的时间，那么最终就可能导致两类型之间完全的生殖隔离，并发展为两个不同的种。增加生物多样性。
选型交配与性选择有着密切的关系，因为只选择与自己同型的异性个体进行交配，必将导致性二型特征的进化。
非选型交配指选择与自己不同型的个体交配。
通常，果蝇都喜欢同稀有型的异性个体进行交配。（p72）选择自己种群中的稀有类型进行交配具有什么适应意义呢？
避免发生近交，有利于增加后代的遗传多样性。稀有型可能比常见型较少引起捕食动物的注意。
选型交配有利于在下一代保持本型特征的完整性，而非选型交配则有利于后代产生更多的变异和增加遗传多样性。至于是那一种交配型更能适应环境，则因物种和具体条件而定。 选型交配和非选型交配的适应意义
确保雄性动物基因和雌性动物基因的互补性．选型交配有利于在下一世代保持本型特征的完整性，而非选型交配则有利于后代产生更多的变异和增加遗传多样性。
导致性二型特征的进化增加，生物多样性。选型交配与性选择有着密切的关系，将导致性二型特征的进化。最终就可能导致两类型之间完全的生殖隔离，并发展为两个不同的种，增加生物多样性 。
非选型交配的一个著名事例是山畸等人(1976)对大白鼠所作的实验．他们发现，雄鼠喜欢选择在组织相容性抗原方面与自己不同的雌鼠作配偶(根据雌鼠的信息素加以识别) ，这种选择可以说是防止近亲交配的一种适应性．进一步说，它通过使后代产生杂合性的免疫系统(即遗传互补) ，有利于改善免疫功能。异型杂交
通常，果蝇都喜欢同稀有型的异性个体进行交配。
（三）育幼行为
膜翅目昆虫的育幼行为
膜翅目昆虫（包括胡蜂、蜜蜂和蚂蚁等）幼虫的成活完全依赖于成虫的供食行为。 在一个蚂蚁种群中，成虫合作育幼。因世代重叠而使子代能帮助双亲喂养同胞弟妹。
在较为高级的蚂蚁中，一个巢中通常只有一个蚁后，而工蚁则有大小不同的几种类型，有的专门采食，有的专门喂养幼蚁，还有保卫蚁巢的兵蚁。
有些工蚁专门产所谓的营养卵用来喂养幼蚁、蚁后和其他工蚁。
埋葬虫用尸肉建造“育儿球”
埋葬虫的雄虫常常与雌虫合作将其他小动物的尸体建造一个“育儿球”, “育儿球”在建造时, 埋葬虫用分泌物处理后就不再散发气味. 雌虫会在“育儿球”附近产下一堆卵, 幼虫孵化后就爬到“育儿球”上, 由雌虫(有时还有雄虫) 用尸肉喂养幼虫.
第二节 性的功能和性分化
一、性的功能
生物最基本的特征之一就是性，也就是雄性和雌性之分。性的因素影响着几乎所有多细胞生物的外观、形态、行为和化学结构。
就动物而言，性有多种多样的表现形式。无论是在化学构成、解剖机构还是在行为上，雌性和雄性动物都表现出各种各样的差异。
就脊椎动物而言，雄雌脊椎动物之间最明显的行为差异表现在交配活动上。一般说来，具有睾丸的动物总要授精（典型的雄性行为），而具有卵巢的动物则总要接受受精（典型的雌性行为）。此外，雄性脊椎动物和雌性脊椎动物之间，时常还在其他一些较不明显的方面存在着差异，如活动量、体重调节、攻击性和学习模式等。
性的功能在于有性生殖。有性生殖的结果是使来自不同细胞的基因在同一细胞中相遇，在减数分裂期间所发生的遗传重组过程不仅可以保证同源染色体的相互结合，而且也可保证染色体上的基因有不同的来源，这将有利于有性生殖种群能够更快地进化，以便适应变化了的环境．
重组所带来的第一个好处：
假定在一个进行无性生殖的种群中产生了两个有利的突变(a—A 和b —B) ，并分布在两个不同的个体中．在这种情况下，同时具有A 和B 突变因子的个体就难以出现，除非A 个体的后代又发生突变产生B 或B 个体的后代又产生A 。但是在进行有性生殖的种群中，AB 型个体就很容易借助于重组而产生。
重组所带来的第二个好处：
设想有一个进行无性生殖的种群，在这个种群中发生轻微的有害突变恐怕是不可避免的，因此，我们可以把种群内的个体区分为具有，1，2……等个有害突变的个体，并假定不具有有害突变的个体是少数。
在这种情况下，虽然这些个体的适合度大于平均值，但它们有可能在某个世代中失掉生殖的机会．如果没有性的分化，就没有办法使一个个体摆脱有害突变的再次发生，这祥，有害突变就会在种群中逐渐积累起来。
但是，如果种群是进行有性生殖，那么，靠具有不同突变的两个个体的重组，就可以产生一个完好的个体(当然，还同时会产生一个双倍有害的个体) 。因此。重组可以被看成是对DNA 的一种修复形式．
二、性的分化性分化的远期好处和近期好处
1、孤雌生殖变种的起源可能是稀有事件。如进行周期性孤雌生殖的蚜虫等。
2、孤雌生殖变种在进化时间上是短命的。单性生殖在分类系统上的分布表明，孤雌生殖方式是短命的。虽然孤雌生殖可获得近期好处，但它无法取代它的有性生殖祖种，因为它竞争不过进化速度更快的有性生殖物种。它的每次产生都不可避免地伴随着绝灭。
一个单一的无性繁殖系不可能完全取代一个有性生殖物种的。
性的分化取决于：
（1）胚胎的发育（由父母遗传的染色体构成决定）。
（2）动物的性别并不只是取决于非此即彼的遗传指令，它还取决于激素的微妙调控作用。性激素决定着胚胎外生殖器的性别属性（遗传的雄性的睾丸分泌出具有有效浓度的雄激素，可促使胚胎长出输精管、阴茎和阴囊。如果没有雄激素，胚胎就会长出雌性的性器官——子宫、阴蒂以及阴道和阴唇等）。
（3）事实上，许多鱼类和爬行动物都没有性染色体，这类动物的性分化是依靠非遗传性触发机制来决定的。就这类动物物种而言，动物自身的性别通常取决于其所处的环境。
在某些环境下，动物自身性别的决定因素就是胚胎在发育期间所处环境的温度（这类动物即属于所谓的温度决定性别类），如各种鳄类、多种海龟以及部分蜥蜴。依靠温度决定性别的动物物种，性别一旦确定，就会终生保持不变。海龟卵的孵化靠天然温度。自然温度还能决定海龟的性别，温度高时孵出的是雌性，反之是雄性。
豹班壁虎在低孵化温度和高孵化温度条件下，所孵化出来的壁虎幼体皆为雌性；而中孵化温度条件下，所孵化出来的幼体则皆为雄性。即中间温度不会导致雌雄同体的结果，而是在同一物种内产生出较为均衡的性比率。美国亚拉巴马大学、得克萨斯大学的多位学者的研究结果表明，温度能够启动一种生物学机制，正是这种机制在决定着动物性腺的性别。他们发现，在正处于发育过程中的胚胎体内，温度是通过调整酶和激素受体（雌激素受体和雄激素受体）的分布来起作用的。
在孵化温度非常接近繁育出雌性幼体的条件下，给豹班壁虎注入低剂量的雌激素，便可使壁虎幼体长出卵巢来。因此看来，对于依靠温度决定性别的某些动物物种来说，性激素起着和孵化温度相同的生理作用。
根据美国伊力诺斯大学的学者研究，在哺乳动物（大鼠）中，温度变化也能对甾类激素的器官构成效应起到调控作用。
在另一些环境下，决定动物自身性别的关键因素，就是动物成年后所处的社会环境（这类动物即属于所谓的行为决定性别类），如小丑鱼, 某些珊瑚礁鱼。这类动物在其一生中由一种性别变为另一种性别，但在任何一段特定时间内，只会表现为由性腺体现的一种性别。
小丑鱼在幼年时为雄性，长大后就变成了雌性。这是因为它们是与海葵共生的，海葵提供给它们的空间通常只能容纳两条小丑鱼生活在一起，这种环境的制约使小丑鱼只能一雄一雌生活在一起。此外，一对小丑鱼在生殖上的成功主要取决于雌鱼的产卵量，而不决定于雄鱼的精子生产量。因此，只有雌鱼的个体是最大，而雄鱼的个体小时，才能保证其后代存在的可能性。面对这种情况，最好的解决办法就是小丑鱼在小个体时表现为雄性，待长大后再转变为雌性。
太平洋以及加勒比海中的某些珊瑚礁鱼类的性别演变模式则正好相反，从卵中孵化出来时是雌性，以后又变为雄性。这种鱼类变性的时机选择，取决于社会环境方面的激发因素，
由行为决定性别的动物都是雌雄同体动物，在生殖机能上究竟扮演雄性角色还是雌性角色，取决于动物自身所处的社会环境，是可变的。据报道，配成对的雌雄同体黄纹石斑鱼会在连续多次的交配过程中，在性行为上轮流扮演雄性角色和雌性角色。
（4）在某些动物物种中，甚至不存在性分化，这类动物实行的是无性生殖，即孤雌生殖，如蚜虫、蜜蜂等。
孤雌生殖即单性生殖动物的生殖角色的扮演不是由遗传决定的。这类动物只有雌性而没有雄性，人们也许认为，这种行自我无性繁殖的物种毫无必要具备任何明显的性行为。但不尽然，鞭尾蜥会表现出和按常规方式进行性活动的鞭尾蜥同类相同的交配行为，它会轮流呈现雄性性行为和雌性性行为。
从生物进化史来看，上述（3）、（4）中几类动物的非遗传性性分化决定机制，有可能是哺乳动物所采用的遗传性性分化决定机制——性染色体决定机制的前身。那么在如今的某些高等脊椎动物中，是否可能还保留着某些温度敏感行为的痕迹呢? 据美国几位研究人员的报道，对温度的调节会给大鼠幼仔的行为模式造成巨大的影响。这一研究结果意味着，在温血动物中，也许至今还保留着一种凭借温度影响胚胎性分化的机制，只不过这种动物的非常
稳定的体温把它给掩蔽起来了。
三、性别转变
性别转变现象可以说是行为生态学中最有趣，最奇异的现象之一．
由雌性向雄性的转变，当动物还没有充分长大时，它先作为一个雌性个体参与繁殖；但当它一旦长大到足以赢得竞争优势的时候便转变为雄性，开始以雄性个体参与繁殖．这种情况在鱼类中是比较常见的．在大西洋西部的珊瑚礁上生活着一种蓝头锦鱼(Thala~omo bifasctacum) ，其雄性个体色彩鲜艳，雌鱼体色单调。雌鱼只选择最大、最鲜艳的雄鱼与其婚配．
因此，珊瑚礁上最大的雄鱼在生殖季节高峰期，一天便可与雌鱼婚配40多次．由于个体最大的蓝头锦鱼总是在生殖上占有最大优势的雄鱼，所以当鱼体还小时，总是表现为雌性．并进入生殖期开始产卵；一旦鱼体长到足够大时，便由雌鱼转变为雄鱼，开始执行雄性功能．
蓝头锦鱼的性别转变是受社会环境控制的，如果把珊瑚礁上最大的一条雄鱼移走，次大的一条雌鱼就会改变性别，转变为色彩鲜艳的雄色。
由雄性转变为雌性，当动物个体较小时表现为雄性，一旦长大后便转变为雌性．这种类型的性别转变只有当雄性动物之间的择偶竞争不太激烈和雄体大小对生殖成功又无太大影响的才有利． 如小丑鱼。
为什么在高等脊椎动物中(如在鸟类和哺乳动物中) 没有发现性别转变现象呢?
因为，鸟类和哺乳动物是进行体内受精和在体内发育的陆生动物，它们的两性生殖器官分化更大，结构也更复杂；而性别的转变要涉及到生殖器官的改造，这势必会消耗很多的能量．
对鱼类来说，由于它们是进行体外受精和体外发育的，性器官结构简单；所以，性别转变所消耗的能量比较少，同它们由此所得到的好处相比，这点能量消耗完全可以得到加倍补偿
第三节
一、雌雄两性的基本差异及生殖投资 两性差异和性比率
行为生态学更加强调这样的思想，即雌雄动物在求偶和交配期间存在着利益上的冲突和矛盾。
也就是说，雌雄利益不完全一致．两性结合被看成是一种不稳定的联姻，其中每一性都试图最大限度地传递自己的基因．两性之所以在一定程度上实行合作是因为它们必须借助于共同的后代传递自身的基因。
（一）雌雄两性的基本差异
在比较高等的动物中，两性特征有着极为明显的差别，如外生殖器、羽衣、身体的大小和颜色等，但这些并不是基本差别．
两性间的基本差别是配子大小的不同：雌配子大而不动，含有丰富酌营养；雄配子小而积极活动，只由极少量遗传物质构成．雌雄配子大小的分化和由此而导致的对后代投资大小的不同，将对动物的性行为产生深刻影响．
两性间配子的数量不同：雌配子数量少，雄配子数量多。
（二）雌雄两性生殖投资的差异
所谓生殖投资，是指在生产配子、求偶交配和各种护幼育幼活动中所投入的时间和能量。 生殖投资可区分为育幼投资和交配投资两部分．
一般说来，雌性动物的生殖投资以育幼投资为主，而雄性动物则以交配投资为主． 但这种情况也要依交配体制而定：在单配性物种中(如一雄一雌制) ，雌雄两性的生殖投资差异不大；而在多配性物种中(如一雄多雌制) ，则雌性动物以育幼投资为主，而雄性动物以交配投资为主(图) ．
二、性比率和进化稳定对策（ESS ）
如果一个雄性个体能为很多雌性个体受精．似乎种群的性比率就不应当是1：l ，而应当是 雌多雄少．自然界动物的性比率通常都保持为1：1，即使雄性个体的唯一功能是为雌性个体受精时也是如此. 为什么?
Fisher(1930)提出了一个观点是：动物特征的适应值不应当被看成是为了种群的利益，而应当被看成是为了个体的利益，或更正确地说是为了基因的利益．
假定在一个种群中每有一个雄性个体就有20个雌性个体，那么每个雄性个体的生殖成功率就相当于雌性个体的20倍。
在这种情况下，如果一个个体只生儿子就比只生女儿所能得到的孙辈个体数量大20倍．因此，一个雌性动物使自己的后代性比率偏高1：1就不是一个进化稳定对策（ESS ），因为在这种情况下，一个能使其后代性比率朝雄性偏斜的基因就会很快在种群中散布开来，使种群中雄性个体所占的比例越来越大，而不会再是原来的1／20，这就是说，1：20(雄性：雌性) 的性比率在进化上是不稳定的。
让我们想象一种完全相反的情况，即种群中的雄性个体比雌性个体多20倍，那么，一个亲代个体就会因只生女儿而得到巨大好处。
因为在这种情况下，雌性个体的生殖成功率比雄性个体大20倍(每个卵只需一个精子受精，此精子只能来自20个雄性个体之一) 。因此，使性比率朝雄性偏斜在进化上也是不稳定的．
可见，哪种性别所占比例较少，哪种性别就会获得好处，自然选择就会促使动物所产后代的性比率朝这一较少性别偏斜．只有当性比率刚好达到1：1时，雌、雄两性的生殖成功率才会相等，种群才能保持稳定.
性比率偏离1：1的原因
原因一 局部配偶竞争
假定两个雄性子代只有一次交配机会，而且它们所竞争的是同一雌性个体，那么它们之中就只能有一个获得交配成功，所以从它们母亲的角度看，其中的一个儿子是浪费． 虽然这是一个极端的例子，但它却可以说明一个普通的道理，即在同胞兄弟之间发生配偶竞争时，它们对其母亲的价值就会下降，这会导致母亲把性比率投资偏向女儿，至于偏斜程度则取决于局部配偶竞争的激烈程度．
一种胎生螨（Acaro phenox），从一窝卵中将会孵出一只雄螨和多达20只雌螨，雄螨在母体内就会完成与全部姐妹的交配，不待它被产出就会死于母腹中。 种群整体的性比率
当种群整体的性比率投资偏离1：1时，往往就会发生补偿性的性比率变化，这种变化总是朝着较稀有性别偏斜。
科学家在研究长足胡蜂(Polistes metricuss) 时发现，在某些蜂巢内只能产生出雄性后代，
因为巢内的蜂后已经死亡，而代其产卵的工蜂只能产出未受精卵．在这种情况下，种群其余部分的蜂巢，其性比率便开始向雌性偏斜，以便能维持种群整体的性比率为1：1。
第四节 性二型、性选择和两性作用的逆转
一、性二型（sexual dimorphism）现象：
即雌雄两性个体除生殖器官表现差异外, 在体形、色泽、以及生活行为等第二性征方面也存在差异，称为性二型。
如介壳虫雄虫有翅，雌虫则无翅；一些蛾类的雌雄触角不同等。
达尔文早就注意到动物中的性二型现象，并用性选择来解释同种雌雄个体之间形态显著差异的起源。
二、性选择(sexual selection)
性选择首先由达尔文（1871年）提出，性选择主要是指通过选择过程使一性个体(通常是雄性) 在寻求配偶时获得比同性其他个体更有竞争力的特征．
《人类由来及性的选择》 （The Descent of Man ，1871）
性选择与自然选择的基本区别：
⏹
有利。
⏹ 自然选择：是依据个体的存活和生殖能力进行选择。其特征通常是对生存性选择：只依据个体获得配偶的能力进行选择。所选择的特征是用于竞争
配偶和吸引异性。性选择是自然选择的一个方面。
性选择作用的强度主要取决于配偶竞争的激烈程度。即依据两性生殖投资的差异和个体获得配偶的难易程度．
1) 性内选择(intrasexual selection)：
一个个体与另一个个体进行直接战斗，赢者才能获得配偶．这个过程是在强大的选择压力下进行的，有利于使雄性动物变得更加强健和使战斗器官逐渐得到改进．这种方式的性选择被称为性内选择.
它是解释雄性动物战斗器官进化的最好理论。
雄性动物之间通过有关形态和行为的改变博得异性的好感。这种方式的性选择又叫性间选择。
这种选择是建立在雌性个体对雄性个体的饰装和行为有主动选择能力的前提条件下．
Fisher 的理论
Fisher 的理论指出，建立在主动择偶基础上的性选择可以导致性二型特征的进化． 雄性动物如果能够产生一个为雌性动物所喜爱的特征，这样它就可以吸引更多的配偶并留下更多的后代．
如果雌性动物选择一个对它有吸引力的雄性动物作配偶，那么它们繁殖出的雄性后代，一般说来也将是具有吸引力的．因为父本具有吸引力的特征可以通过遗传传给下一代．
此后，子代如果能变得更加具有魅力，那么这些子代也将会得到更多的配偶和留下较多的后代．
可见．这是一个双向进化过程，即雄性动物的吸引特征和雌性动物的主动选择行为是同时进化的．具有不同吸引力的雄性动物的存在为雌性动物选择能力的提高创造了条件，而随着雌性动物选择能力的提高，性选择又会有利用雄性动物产生更大的吸引力．
举例一
某一雄孔雀的祖先(尾巴长 ), 飞翔得更好和更有利于逃避敌害, 雌孔雀选择长尾巴雄孔雀作配偶 , 长尾的好处传给子代 ，雄性后代因此具有了更大的性吸引力 。
但尾巴变得太长就会有损于飞翔，经过许多世代的性选择之后，尾巴的长度就会达到一个极值，此后的性选择就会转而针对其他的形态和行为特征了．
举例二
长尾寡妇鸟是一种一雄多雌制(即多配性) 的鸟类，雌鸟特别喜欢长尾雄鸟。
三、两性作用的逆转
大量的证据表明雄性潜在的生殖力大于雌性, 性选择对雄性个体的作用通常都比雌性个体的作用强。
但有例外. 如:摩门螽斯, 雄螽斯在交配时把精子和巨大的精包(相当于其体重的25%)一起传递给雌螽斯, 当精子输送任务完成后, 雌螽斯便把有营养的精包吃掉. 由于雄螽斯不能很快再生产一个新精包, 因此在它的一生中很难与一个以上的雌螽斯交配. 与此相反, 雌螽斯却能产多个卵块并可诱使很多雄螽斯与之交配.
在这种情况下, 性选择作用的对象是谁?
性选择作用的结果如何?
性选择作用的对象是雌螽斯.
有时雄螽斯拒绝给某些雌螽斯输送精包, 雄螽斯往往愿意选择体重较大的雌螽斯交配, 因为体重较大的雌螽斯生殖力强, 卵块大, 平均受精卵多18个.
预测:性选择的结果使雌螽斯的平均体重增加.
四、性内竞争
一个动物只要能靠获得更多的配偶或更高质量的配偶来提高自身的适合度，那么自然选 择就会不断促进这种能力的发展，以便与其他同性个体进行竞争．性内竞争既可发生在交配 之前，也可发生在交配之后．交配前最常见的性内竞争形式是雄性动物独占异性或独占一个 可吸引异性的领域，为此，同性个体之间常常发生激烈的战斗或仪式化的战斗．虽然这种战斗有时要冒受伤或死亡的风险，但由于获胜的收益极大而使战斗难以避免．还有一些种类，雄性动物一且找到雌性动物便将其居为已有并加以保卫，不允许其他个体接近(图3—11) ．交配前的性内竞争也有利于寻找配偶技能的提高，例如，雄蚕蛾(Bombyx mori) 的触角对雌蚕蛾所释放的性信息物质(蚕蛾醇) 极为敏感，只需一个蚕蛾醇分子便能把触角上的一个感受细胞激活，因此雄蚕蛾在几公里以外就能感受到雌蚕蛾的存在。
交配后的性内竞争形式在昆虫中是极其多种多样的．雌蜻蜓也和很多其他昆虫一样，可 以和许多雄性个体交配并把精子贮存在受精囊内供以后使用．雄蜻蜒彼此竞争受精机会，设 法使雌蜻蜒不使用以前从其他雄蜻蜒那里接受的精子．灰蜻蜒(Orthetrum cancellatum)的 阴茎末端生有一个带倒钩的附器．交配时先用它把雌蜻蜒体内的精子(来自其他雄蜻蜒) 刮出 来，然后再把自己的精子送入受精囊．红蜻蜒(Crocethemis erythraea)则用可膨胀的阴茎先将
其他雄蜻蜒留在雌蜻蜒体内的精子挤到受精囊一隅之后再输入自已的精子。
有些无脊椎动物(特别是昆虫) 的雄性个体，交配后便把雌性个体的生殖孔粘牢封住，以便阻止其他雄性个体再次交配．有时还同其他雄虫进行“交配”，意在将这种粘性物质覆盖其生殖区，防止竞争对手与雌虫交配．蝽象(Xylocoris maculipennis)在正常交配的情况下．雄虫将雌虫的体壁刺破后射人精子，此后，精子便在雌虫体内到处游动，直到遇到卵和使卵受精为止．和念珠棘虫一样，雄蝽象有时也和同性个体“交配”，把精子射人另一雄蝽象体内，当精于游动到该蝽象的精巢时便开始等待机会，一且这一竞争对手与一只雌蝽象交配时便会把别人的精于注入雌虫体内(Carayon，1974) ．厩粪蝇(Scotophaga stercoraria)来说，往往是最后一个与雌蝇交配的雄蝇能够取得最大的生殖成功，因为它的精子可以取代其他雄蝇的精子而使大部分卵受精。这种精子置换现象常被称为精子竞争．精子竞争现象在脊椎动物中也可见到，例如，雄性斑点钝口螈(Ambystona maculatum)是靠把精包置于水底再驱使雌螈爬到精包上达到使卵受精的目的，但有些雄螈却把自己的精包置于其他雄螈所排放的精包之上而最上面的精包才能使雌螈的卵受精(Arnold，1976) 。
性内竞争最奇妙的一种方式是使用抗激发性从欲物质(antt—aphrodisiac) ．例如，展足蝶(Heliconius erato) 的雌蝶在交配后总是要嗅一种特殊的物质，Gilbelt(1976)在试验中发 现．这种气味物质不是雌蝶自己分泌的，而是雄蝶在交配结束时排放出来的．据研究，这种气味物质有阻止其他雄蝶与雌蝶交配的作用，雄蝶似乎是在利用这种物质排斥自己的性竞争对手。
第五节 两种基本的生殖对策
什么是生殖对策
每一种生物都将面临着采取什么生殖方式才能使自身的广义适合度达到最大的问题．想象有一只雌豆象(CaUasobruchus moculatus) 发现了一株豇豆并开始在豇豆植株上产卵，但应该产多粒卵最为合适呢? 应当说雌豆象的选择是极为重要的，因为豆象的幼虫不能在豇豆檀株之间移动，成年豆象也无喂幼行为，所以．幼虫的食料一旦发生短缺，无法靠成年豆象予以补充．雌豆象将面临着是产一粒卵还是产很多粒卵的问题，产一粒卵可以保证一个幼虫独占一株豇豆资源，但有可能造成资源浪费，产很多卵则有可能导致在幼虫之间发生资源竞争．但不管怎样，雌豆象的选择都将受一个事实的影响，即产较多的卵会耗尽雌豆象的资源和减少自己的寿命．再让我们设想，有一只雌性环颈鹟，正在产一窝蛋，它应当产多少蛋? 影响它产蛋量的因素是什么? 乍看起来，豆象和环颈鹊所面临的问题似乎不太相同，因为成年豆象不喂幼而环颈鹟为了雏鸟的生存必须不停地捕捉和喂食昆虫；豆象是把卵产在幼虫的食料植物上，此后便离去不归，而环颈鹟是把蛋产在没有食物供应的地方．所以在雏鸟孵出的最初几周内，雌鸟必须勤奋地抚育和喂养幼鸟；豆象每发现一株豇豆便可产一次卵，因此各次产卵的时间间隔是不规律的，而环颈鹟每年只有一次生殖机会．尽管存在着这些差异，但豆象，环颈鹟和所有其他生物都面临着两个共同的基本问题：
1) 在生殖和生长这两个对立的需求方面各投人多少资源最为适宜，换句话说就是应当把多大的资源量用于生殖；2) 用于生殖的资源应当如何在后代之间进行分配? 是产少量后代让每个后代拥有丰富的资源好呢? 还是产很多的后代让每个后代只拥有贫乏的资源好? 对这两个问题的回答共同决定着每一种生物在每次生殖时的产卵量或产仔数。
除了产卵量或产仔数的生殖决策外，每种生物还面临着其他一些生殖决策，如：应当在
什么年龄进行生殖? 是一生集中生殖一次好，还是分散多次生殖好? 亲代要不要对后代提供保护，照顾和喂养? 是让后代在家庭中长大，还是让它们早早地离开家庭去独立地生活? 生殖上的所有这些选择都是属于生殖对策的研究范畴。
两种基本的生殖对策
在条件严酷和不可预测环境中的生物，其死亡率通常与种群密度无关，这类生物常常 把较多的能量用于生殖，而把较少的能量用于生长、代谢和增强自身的竞争能力．另一方面，生活在条件优越和可预测环境中的生物，其死亡率大都由与密度相关的因素引起，个体之间存在着激烈竞争，因此这类生物常常把更多的能量用于除生殖以外的其他各种活动．前一类生物在生殖上所采取的就是r 对策(或r 选择) ，而后一类生物在生殖上所采取的就是k 对(或选择) ．这是生物界存在的两种基本生殖对策．采取r 对策的生物，其种群数量经常处于逻辑斯谛增长曲线的上升阶段，r 是取英文名词reproduction 一词的词头，表示生殖力强；采取k 对策生物的种群数量常常稳定在逻辑斯谛曲线渐近于K 值(环境负荷量) 的附近，K 代表环境在常期基础上所能维持的生物最大数量(图1—21) 。