・５０・２０１４年（第３９卷）第８期
浅析Ｎａ＋和Ｋ＋在神经细胞膜上的运输方式
王建红 （江苏省苏州市吴县中学 ２１５１５１）
摘 要 静息状态时，Ｎａ＋和Ｋ＋除了通过Ｎａ＋－Ｋ＋泵直接消耗ＡＴＰ以主动运输方式通过细胞膜外，还可以通过非门控的漏钾漏钠通道以被动运输方式通过细胞膜；兴奋状态时，Ｎａ＋和Ｋ＋则主要通过离子通道以被动运输方式快速通过细胞膜。关键词 离子通道 Ｎａ＋－Ｋ＋泵 运输方式
１ 问题的提出
有两道涉及Ｎａ＋和Ｋ＋运输方式的生物高考试题。
例１：２０１１年上海卷第４８题（以下简称上海题）：哺乳动物神经元内外两种主要阳离子的浓度（表１）中，ａ、ｂ代表的离子分别是
和
从细胞膜的
结构分析，维持这种离子浓度不均匀分布的机制是（答案：Ｎａ＋和Ｋ＋；Ｎａ＋、Ｋ＋通过细胞膜上的
Ｎａ＋、Ｋ＋运输载体，以主动运输方式进出细胞）。
表１ 哺乳动物神经元内外两种主要阳离子的浓度表
离子神经元内神经元外 例２：２０１１年浙江卷第３题（以下简称浙江题）：在离体实验条件下单条神经纤维的电位示意图（图１），下列叙述正确的是：Ａ．ａ－ｂ段的Ｎａ＋内流是需要消耗能量的；Ｂ．ｂ－ｃ段的Ｎａ＋外流是不需要消耗能量的；Ｃ．ｃ－ｄ段的Ｋ＋外流是不需要消耗能量的；Ｄ．ｄ－ｅ段的Ｋ＋内流是不需要消耗能量的。（
答案：Ｃ） 不难看出，上海题描述的是神经细胞处于静息状态时Ｎａ＋和Ｋ＋的浓度特点，问的是维持静息状态的机制；浙江题考查的则是动作电位产生过程中Ｎａ＋和Ｋ＋通过细胞膜的方式。要准确理解并解答这两道题，必须从神经细胞膜上与Ｎａ＋和Ｋ＋运输相关的膜转运蛋白切入。
盐浓度腌制的泡菜酸度和咸度适中，口感较好。由实验结果可知，食盐浓度为５％时，３０℃下发酵，泡菜中亚硝酸盐含量的峰值最低，因此泡菜发酵的最佳条件为：温度３０℃、食盐浓度５％、发酵天数在８ｄ以上。
本研究的结果可为该实验的开展提供参考。其中将分光光度计引入该实验，可以帮助学生更好地了解和运用分光光度计，同时还可以多了解一种测量亚硝酸盐含量的方法。
主要参考文献
［１］朱正威，孙万儒，赵占良．２００７．生物１生物技术实践（选修）．
北京：人民教育出版社，９～１０
图１ 离体实验条件下单条神经纤维的电位示意图
２ 参与Ｎａ＋、Ｋ＋运输的膜转运蛋白种类
神经细胞膜上与Ｎａ＋和Ｋ＋运输相关的膜转运蛋白有两类：载体蛋白和离子通道蛋白。
Ｎａ＋－Ｋ＋泵是神经细胞膜上专职运输Ｎａ＋、Ｋ＋
的载体蛋白，它能水解ＡＴＰ并通过自身空间构象的改变实现Ｎａ＋、Ｋ＋逆浓度梯度的主动运输，所以其本质
就是细胞膜上的一种ＡＴＰ酶，因此又被称为Ｎａ＋－Ｋ＋－ＡＴＰ酶
［１］
。
离子通道是由细胞膜上一种特殊的跨膜蛋白构成
的亲水孔道，能快速、有选择地让Ｎａ＋、Ｋ＋运输到质膜的另一侧。根据离子通道的开放和关闭是否受控，可将其分为两类：非门控离子通道和门控离子通道：始终处于开放状态的通道被称为非门控离子通道，如产生静息电位的漏Ｋ＋通道和漏Ｎａ＋通道；受细胞内外多种因素影响下开放和关闭的通道被称为门控离子通道，如产生动作电位的门控Ｋ＋通道和门控Ｎａ＋通道。上述所有种类的通道蛋白介导Ｎａ＋、Ｋ＋穿越质膜的转
［２］张 旭．２０１３．光电比色在“泡菜亚硝酸盐含量测定”中应用．
中学生物教学，３８（８）：３４～３５
［３］杜 伟．２０１０．７５２型分光光度计定量测定泡菜亚硝酸盐含量．
教学仪器与实验，２６（１）：３８～３９
［４］吴成军．２００６．食盐浓度和发酵时间对泡菜中亚硝酸盐含量的
影响．生物学教学，３１（２）：５５～５６
［５］韩玉平．２００９．“制作泡菜并检测泡菜中亚硝酸盐含量”教学设
计．生物学通报，４４（８）：４０～４１
［６］吴成军．２００９．“果酒、果醋的制作及制作泡菜并检测亚硝酸盐
含量”的教学组织．生物学通报，４４（２）：２３～２５
［７］魏 敬．２００４．亚硝酸盐测定方法的比较与分析．肉类工业，７：
３７～３８槾
２０１４年（第３９卷）第８期
运都是顺浓度梯度、无需消耗能量的被动运输［１］。３ 静息状态下Ｎａ＋和Ｋ＋的运输
正如上海题所示的那样，在静息状态下，神经细胞内钾离子浓度是细胞外的２５倍左右，钠离子浓度则是细胞外比细胞内高１５倍左右。此时，细胞膜上门控的Ｎａ＋和Ｋ＋通道始终处于关闭状态，没有一个Ｎａ＋和Ｋ＋通过门控的通道。
但非门控的Ｎａ＋和Ｋ＋通道（也称漏Ｎａ＋通道、漏
・５１・
值（超射）。在达到锋电位的过程中，神经细胞膜内正外负的跨膜电位梯度力逐渐阻止了Ｎａ＋的内流并达到新的平衡状态。
随着动作电位达到峰值，门控Ｎａ＋通道迅速被关闭，只有极少量的Ｎａ＋仍然可以从漏Ｎａ＋通道渗入细胞内。此时门控Ｋ＋通道迅速开放，对Ｋ＋的通透性大大增加，再加上质膜内正外负的跨膜电位梯度力，使细胞内的Ｋ＋外流加速，其渗透性是Ｎａ＋的３００倍［２］。大量的Ｋ＋从细胞内被动渗出到细胞外，使得Ｋ＋浓度梯度和电位梯度在膜内迅速下降（复极化），膜内的正Ｋ＋通道）始终处于开放状态。在各自离子浓度梯度的作用下，Ｎａ＋从细胞膜外通过漏Ｎａ＋通道不断地被动渗入细胞内，Ｋ＋则通过漏Ｋ＋通道不断地被动渗出细胞膜。由于神经细胞膜上漏Ｋ＋通道数量较多，而漏Ｎａ＋通道数量极少，因此静息状态时细胞膜对Ｋ＋的通透能力要比Ｎａ＋要大５０～７０倍，这也是静息电位得以
形成的重要因素［２］。
既然在静息状态下，Ｎａ＋和Ｋ＋在不断地被动渗入和渗出，那一段时间后势必造成细胞内Ｋ＋的浓度梯度下降，Ｎａ＋的浓度梯度升高。而事实并非如此，这说明Ｎａ＋和Ｋ＋在细胞膜上必然存在另一种逆浓度梯度的主动运输，以抵消这两种离子通过膜漏通道通透的数量！这便是Ｎａ＋－Ｋ＋泵的作用：在Ｍｇ２＋存在时，神经细胞膜内的Ｋ＋或膜外的Ｎａ＋均可激活Ｎａ＋－Ｋ＋泵水解ＡＴＰ，每个Ｎａ＋－Ｋ＋泵通过构象的改变可输出３个Ｎａ＋，转入２个Ｋ＋，其每秒钟的构象变化可达１０００次［１］。大多数动物细胞要消耗１／３的总ＡＴＰ（神经细胞要消耗总ＡＴＰ的２／３）用于Ｎａ＋－Ｋ＋泵的活动，以维持神经细胞内低Ｎａ＋高Ｋ＋的离子环境［１］。因此，静息电位的稳定维持机制中，Ｎａ＋－Ｋ＋泵起到了重要作用。
不过最近有实验指出：维持静息电位的直接能量来源不是离子泵，而主要来自于离子浓度差本身贮存的电势能量。离子泵对膜电位的直接贡献大约为２０％，其余的８０％主要来自Ｎａ＋和Ｋ＋的被动扩散［２］。
４ 兴奋状态下Ｎａ＋和Ｋ＋的运输
处于静息（极化）状态的神经细胞，如果接受一个有效刺激（阈刺激），原本关闭的门控Ｎａ＋通道将迅速打开，０．５ｍｓ内，细胞膜对Ｎａ＋的通透性比静息状态时要增大５００倍，超过了Ｋ＋的６００倍！导致Ｎａ＋大量顺浓度梯度的被动内流，每个Ｎａ＋离子通道内流速度达到１０７～１０８离子／ｓ［１］，神经细胞被迅速地去极化，膜两侧的电位差急剧变小并逐渐减小到０ｍｖ。此时细胞膜外侧的Ｎａ＋受到的跨膜浓度梯度力仍然大于与之对抗的跨膜电位梯度的力，再加上门控Ｎａ＋通道继续开放，所以Ｎａ＋
仍然会内流，膜电位继续反极化并达到峰
电位也逐渐减小到０ｍｖ。同样，由于Ｋ＋的电位梯度仍然指向细胞外和门控Ｋ＋通道持续开放的原因，细胞膜电位进一步复极化并恢复静息电位。
随着静息电位的恢复，门控Ｋ＋通道关闭，可是其关闭的速度比较缓慢，有一个延迟效应，使Ｋ＋在这个延迟期内仍然能渗出细胞膜。同时，通过漏Ｋ＋通道，少量Ｋ＋从细胞内仍然不断地被动漏出，再加上细胞内带负电荷的蛋白质无法运输出膜，因此稍微过量的Ｋ＋外流便使细胞膜内的电位较静息状态时更负，形成
一个超极化电位。之后，Ｎａ＋－Ｋ＋泵的工作使超极化电位逐渐恢复为静息电位。Ｎａ＋－Ｋ＋泵在动作电位形成过程中始终处于工作状态，只是其输送速率（１０３个离子／ｓ）远低于通道蛋白（１０７～１０８个离子／ｓ）［２］
。
５ 问题回归与反思
综上所述，无论是在静息状态还是在兴奋状态，神经细胞膜转运Ｎａ＋和Ｋ＋的方式既有依靠Ｎａ＋－Ｋ＋泵的主动运输，又有经由离子通道的被动运输。
上海题对神经细胞内低钠高钾的提问，实质上是对在维持神经细胞静息电位中起重要作用的Ｎａ＋－Ｋ＋泵工作方式的提问。浙江题则是对动作电位期间Ｎａ＋和Ｋ＋两种不同运输方式的考查。通过对本文中
的图１分析：ａ－ｂ－ｃ段分别为去极化、超射阶段，在这两个阶段内，门控Ｎａ＋通道均处于开放状态，Ｎａ＋内流是顺浓度梯度的被动运输，故Ａ选项错；ｃ－ｄ－ｅ段为复极化阶段，此阶段内门控Ｋ＋通道开放，Ｋ＋的外流同样是顺浓度梯度的被动运输，故Ｃ选项正确；ａ－ｂ－ｃ－ｄ－ｅ段整个动作电位期间Ｎａ＋－Ｋ＋泵处于正常工作状态：消耗一个ＡＴＰ、输出３个Ｎａ＋并转入２个
Ｋ＋，故Ｂ、Ｄ选项错。
主要参考文献
［１］陈誉华，杨 恬，李 丰．２０１０．医学细胞生物学．北京：人民卫
生出版社，７７～８３
［２］王 玢，左明雪．２００９．人体及动物生理学（第三版）．北京：高
等教育出版社，２６～３５槾
・５０・２０１４年（第３９卷）第８期
浅析Ｎａ＋和Ｋ＋在神经细胞膜上的运输方式
王建红 （江苏省苏州市吴县中学 ２１５１５１）
摘 要 静息状态时，Ｎａ＋和Ｋ＋除了通过Ｎａ＋－Ｋ＋泵直接消耗ＡＴＰ以主动运输方式通过细胞膜外，还可以通过非门控的漏钾漏钠通道以被动运输方式通过细胞膜；兴奋状态时，Ｎａ＋和Ｋ＋则主要通过离子通道以被动运输方式快速通过细胞膜。关键词 离子通道 Ｎａ＋－Ｋ＋泵 运输方式
１ 问题的提出
有两道涉及Ｎａ＋和Ｋ＋运输方式的生物高考试题。
例１：２０１１年上海卷第４８题（以下简称上海题）：哺乳动物神经元内外两种主要阳离子的浓度（表１）中，ａ、ｂ代表的离子分别是
和
从细胞膜的
结构分析，维持这种离子浓度不均匀分布的机制是（答案：Ｎａ＋和Ｋ＋；Ｎａ＋、Ｋ＋通过细胞膜上的
Ｎａ＋、Ｋ＋运输载体，以主动运输方式进出细胞）。
表１ 哺乳动物神经元内外两种主要阳离子的浓度表
离子神经元内神经元外 例２：２０１１年浙江卷第３题（以下简称浙江题）：在离体实验条件下单条神经纤维的电位示意图（图１），下列叙述正确的是：Ａ．ａ－ｂ段的Ｎａ＋内流是需要消耗能量的；Ｂ．ｂ－ｃ段的Ｎａ＋外流是不需要消耗能量的；Ｃ．ｃ－ｄ段的Ｋ＋外流是不需要消耗能量的；Ｄ．ｄ－ｅ段的Ｋ＋内流是不需要消耗能量的。（
答案：Ｃ） 不难看出，上海题描述的是神经细胞处于静息状态时Ｎａ＋和Ｋ＋的浓度特点，问的是维持静息状态的机制；浙江题考查的则是动作电位产生过程中Ｎａ＋和Ｋ＋通过细胞膜的方式。要准确理解并解答这两道题，必须从神经细胞膜上与Ｎａ＋和Ｋ＋运输相关的膜转运蛋白切入。
盐浓度腌制的泡菜酸度和咸度适中，口感较好。由实验结果可知，食盐浓度为５％时，３０℃下发酵，泡菜中亚硝酸盐含量的峰值最低，因此泡菜发酵的最佳条件为：温度３０℃、食盐浓度５％、发酵天数在８ｄ以上。
本研究的结果可为该实验的开展提供参考。其中将分光光度计引入该实验，可以帮助学生更好地了解和运用分光光度计，同时还可以多了解一种测量亚硝酸盐含量的方法。
主要参考文献
［１］朱正威，孙万儒，赵占良．２００７．生物１生物技术实践（选修）．
北京：人民教育出版社，９～１０
图１ 离体实验条件下单条神经纤维的电位示意图
２ 参与Ｎａ＋、Ｋ＋运输的膜转运蛋白种类
神经细胞膜上与Ｎａ＋和Ｋ＋运输相关的膜转运蛋白有两类：载体蛋白和离子通道蛋白。
Ｎａ＋－Ｋ＋泵是神经细胞膜上专职运输Ｎａ＋、Ｋ＋
的载体蛋白，它能水解ＡＴＰ并通过自身空间构象的改变实现Ｎａ＋、Ｋ＋逆浓度梯度的主动运输，所以其本质
就是细胞膜上的一种ＡＴＰ酶，因此又被称为Ｎａ＋－Ｋ＋－ＡＴＰ酶
［１］
。
离子通道是由细胞膜上一种特殊的跨膜蛋白构成
的亲水孔道，能快速、有选择地让Ｎａ＋、Ｋ＋运输到质膜的另一侧。根据离子通道的开放和关闭是否受控，可将其分为两类：非门控离子通道和门控离子通道：始终处于开放状态的通道被称为非门控离子通道，如产生静息电位的漏Ｋ＋通道和漏Ｎａ＋通道；受细胞内外多种因素影响下开放和关闭的通道被称为门控离子通道，如产生动作电位的门控Ｋ＋通道和门控Ｎａ＋通道。上述所有种类的通道蛋白介导Ｎａ＋、Ｋ＋穿越质膜的转
［２］张 旭．２０１３．光电比色在“泡菜亚硝酸盐含量测定”中应用．
中学生物教学，３８（８）：３４～３５
［３］杜 伟．２０１０．７５２型分光光度计定量测定泡菜亚硝酸盐含量．
教学仪器与实验，２６（１）：３８～３９
［４］吴成军．２００６．食盐浓度和发酵时间对泡菜中亚硝酸盐含量的
影响．生物学教学，３１（２）：５５～５６
［５］韩玉平．２００９．“制作泡菜并检测泡菜中亚硝酸盐含量”教学设
计．生物学通报，４４（８）：４０～４１
［６］吴成军．２００９．“果酒、果醋的制作及制作泡菜并检测亚硝酸盐
含量”的教学组织．生物学通报，４４（２）：２３～２５
［７］魏 敬．２００４．亚硝酸盐测定方法的比较与分析．肉类工业，７：
３７～３８槾
２０１４年（第３９卷）第８期
运都是顺浓度梯度、无需消耗能量的被动运输［１］。３ 静息状态下Ｎａ＋和Ｋ＋的运输
正如上海题所示的那样，在静息状态下，神经细胞内钾离子浓度是细胞外的２５倍左右，钠离子浓度则是细胞外比细胞内高１５倍左右。此时，细胞膜上门控的Ｎａ＋和Ｋ＋通道始终处于关闭状态，没有一个Ｎａ＋和Ｋ＋通过门控的通道。
但非门控的Ｎａ＋和Ｋ＋通道（也称漏Ｎａ＋通道、漏
・５１・
值（超射）。在达到锋电位的过程中，神经细胞膜内正外负的跨膜电位梯度力逐渐阻止了Ｎａ＋的内流并达到新的平衡状态。
随着动作电位达到峰值，门控Ｎａ＋通道迅速被关闭，只有极少量的Ｎａ＋仍然可以从漏Ｎａ＋通道渗入细胞内。此时门控Ｋ＋通道迅速开放，对Ｋ＋的通透性大大增加，再加上质膜内正外负的跨膜电位梯度力，使细胞内的Ｋ＋外流加速，其渗透性是Ｎａ＋的３００倍［２］。大量的Ｋ＋从细胞内被动渗出到细胞外，使得Ｋ＋浓度梯度和电位梯度在膜内迅速下降（复极化），膜内的正Ｋ＋通道）始终处于开放状态。在各自离子浓度梯度的作用下，Ｎａ＋从细胞膜外通过漏Ｎａ＋通道不断地被动渗入细胞内，Ｋ＋则通过漏Ｋ＋通道不断地被动渗出细胞膜。由于神经细胞膜上漏Ｋ＋通道数量较多，而漏Ｎａ＋通道数量极少，因此静息状态时细胞膜对Ｋ＋的通透能力要比Ｎａ＋要大５０～７０倍，这也是静息电位得以
形成的重要因素［２］。
既然在静息状态下，Ｎａ＋和Ｋ＋在不断地被动渗入和渗出，那一段时间后势必造成细胞内Ｋ＋的浓度梯度下降，Ｎａ＋的浓度梯度升高。而事实并非如此，这说明Ｎａ＋和Ｋ＋在细胞膜上必然存在另一种逆浓度梯度的主动运输，以抵消这两种离子通过膜漏通道通透的数量！这便是Ｎａ＋－Ｋ＋泵的作用：在Ｍｇ２＋存在时，神经细胞膜内的Ｋ＋或膜外的Ｎａ＋均可激活Ｎａ＋－Ｋ＋泵水解ＡＴＰ，每个Ｎａ＋－Ｋ＋泵通过构象的改变可输出３个Ｎａ＋，转入２个Ｋ＋，其每秒钟的构象变化可达１０００次［１］。大多数动物细胞要消耗１／３的总ＡＴＰ（神经细胞要消耗总ＡＴＰ的２／３）用于Ｎａ＋－Ｋ＋泵的活动，以维持神经细胞内低Ｎａ＋高Ｋ＋的离子环境［１］。因此，静息电位的稳定维持机制中，Ｎａ＋－Ｋ＋泵起到了重要作用。
不过最近有实验指出：维持静息电位的直接能量来源不是离子泵，而主要来自于离子浓度差本身贮存的电势能量。离子泵对膜电位的直接贡献大约为２０％，其余的８０％主要来自Ｎａ＋和Ｋ＋的被动扩散［２］。
４ 兴奋状态下Ｎａ＋和Ｋ＋的运输
处于静息（极化）状态的神经细胞，如果接受一个有效刺激（阈刺激），原本关闭的门控Ｎａ＋通道将迅速打开，０．５ｍｓ内，细胞膜对Ｎａ＋的通透性比静息状态时要增大５００倍，超过了Ｋ＋的６００倍！导致Ｎａ＋大量顺浓度梯度的被动内流，每个Ｎａ＋离子通道内流速度达到１０７～１０８离子／ｓ［１］，神经细胞被迅速地去极化，膜两侧的电位差急剧变小并逐渐减小到０ｍｖ。此时细胞膜外侧的Ｎａ＋受到的跨膜浓度梯度力仍然大于与之对抗的跨膜电位梯度的力，再加上门控Ｎａ＋通道继续开放，所以Ｎａ＋
仍然会内流，膜电位继续反极化并达到峰
电位也逐渐减小到０ｍｖ。同样，由于Ｋ＋的电位梯度仍然指向细胞外和门控Ｋ＋通道持续开放的原因，细胞膜电位进一步复极化并恢复静息电位。
随着静息电位的恢复，门控Ｋ＋通道关闭，可是其关闭的速度比较缓慢，有一个延迟效应，使Ｋ＋在这个延迟期内仍然能渗出细胞膜。同时，通过漏Ｋ＋通道，少量Ｋ＋从细胞内仍然不断地被动漏出，再加上细胞内带负电荷的蛋白质无法运输出膜，因此稍微过量的Ｋ＋外流便使细胞膜内的电位较静息状态时更负，形成
一个超极化电位。之后，Ｎａ＋－Ｋ＋泵的工作使超极化电位逐渐恢复为静息电位。Ｎａ＋－Ｋ＋泵在动作电位形成过程中始终处于工作状态，只是其输送速率（１０３个离子／ｓ）远低于通道蛋白（１０７～１０８个离子／ｓ）［２］
。
５ 问题回归与反思
综上所述，无论是在静息状态还是在兴奋状态，神经细胞膜转运Ｎａ＋和Ｋ＋的方式既有依靠Ｎａ＋－Ｋ＋泵的主动运输，又有经由离子通道的被动运输。
上海题对神经细胞内低钠高钾的提问，实质上是对在维持神经细胞静息电位中起重要作用的Ｎａ＋－Ｋ＋泵工作方式的提问。浙江题则是对动作电位期间Ｎａ＋和Ｋ＋两种不同运输方式的考查。通过对本文中
的图１分析：ａ－ｂ－ｃ段分别为去极化、超射阶段，在这两个阶段内，门控Ｎａ＋通道均处于开放状态，Ｎａ＋内流是顺浓度梯度的被动运输，故Ａ选项错；ｃ－ｄ－ｅ段为复极化阶段，此阶段内门控Ｋ＋通道开放，Ｋ＋的外流同样是顺浓度梯度的被动运输，故Ｃ选项正确；ａ－ｂ－ｃ－ｄ－ｅ段整个动作电位期间Ｎａ＋－Ｋ＋泵处于正常工作状态：消耗一个ＡＴＰ、输出３个Ｎａ＋并转入２个
Ｋ＋，故Ｂ、Ｄ选项错。
主要参考文献
［１］陈誉华，杨 恬，李 丰．２０１０．医学细胞生物学．北京：人民卫
生出版社，７７～８３
［２］王 玢，左明雪．２００９．人体及动物生理学（第三版）．北京：高
等教育出版社，２６～３５槾