://h t t w w w．r i c e s c i ．c n p :/D O I １０．３９６９i ．s s n ．１００１Ｇ７２１６．２０１５．０２．０１４j
, () :中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i ) ２０１５, ２９２２１５－２２２
２１５
水稻穗腐病和穗枯病的研究进展
１中国水稻研究所, 杭州３３杭州市萧山区农业局, 杭州３４杭州市余杭区农业生态(１０００６; ２广西大学农学院, 南宁５３０００３; １１２０１; ∗通讯联系人, :, ) 与植物保护管理总站, 杭州３１１１００; E Ｇm a i l l i ５８０６＠g x u ．e d u ．c n h u a n s h i w e n ＠c a a s ．c n q q g
２２∗２, ∗李路１, ㊀ 刘连盟１㊀ 王国荣３㊀ 汪爱娟４㊀ 王玲１㊀ 孙磊１, ㊀ 黎起秦２, ㊀ 黄世文１,
R e s e a r c hP r o r e s s o f S i k e l e tR o tD i s e a s e a n dB a c t e r i a l P a n i c l eB l i h t o fR i c e g p g
１, ２, １, ３, ４, １, １, ２, ２, ∗, L u L i a n Ｇm e n W A N G G u o Ｇr o n W A N G A i Ｇu a n W A N G L i n S e i L i Ｇi n I L I U L U N L I Q g g j g q １, ２, ∗H U A N G S h i Ｇw e n
４M ５３０００３, C h i n a ; ３A r i c u l t u r a lB u r e a uo i a o s h a n D i s t r i c to a n z h o u C i t H a n z h o u３１１２０１, C h i n a ; a s t e rS t a t i o no g f X f H g y , g f
１C (h i n a N a t i o n a l R i c e R e s e a r c hI n s t i t u t e , H a n z h o u３１０００６, C h i n a ; ２C o l l e eo r o n o m u a n x i U n i v e r s i t a n n i n g g f A g y , G g y , N g
i n u t h o r , E Ｇm a i l :l i ５８０６＠g x u e ．d u c ．n , h u a n s h i w e n ＠c a a s c ．n ) g a q q g
∗C Y u h a n i s t r i c t o a n z h o uC i t o rA d m i n i s t r a t i v eA r o Ｇe c o l o n dP l a n tP r o t e c t i o n , H a n z h o u ３１１１００, C h i n a ; o r r e s o n d Ｇg D f H g y f g g y a g p
, , WA N , L IL u L I U L i a n m e n GG u o r o n e t a l ．R e s e a r c h p r o r e s s o f s i k e l e t r o t d i s e a s e a n db a c t e r i a l a n i c l e b l i h t o f g g g p p g
, () :r i c e ．C h i n JR i c eS c i ２０１５, ２９２２１５Ｇ２２２．
:, A b s t r a c t R i c e s i k e l e tr o td i s e a s e (R S R D ) a n db a c t e r i a l p a n i c l eb l i h to fr i c e (B P B R ) t w on e w l n c r e a s i n r p g y i g o
, e m e r i n i s e a s e s i nC h i n a a r eb o t h p a n i c l e d i s e a s e s i n t h e l a t e g r o w t hs t a eo f r i c e ．T h ed i s e a s e sh a v eb e c o m em o r e g g d g
, a n dm o r e s e r i o u s i n r e c e n t y e a r s d u e t o t h e c h a n e s o f c l i m a t e c u l t i v a t i o n s s t e m , n u t r i e n t a n dw a t e rm a n a e m e n t a s g y g
/w e l l a s t h e s u b s t i t u t e o f r i c e v a r i e t i e s c o m b i n a t i o n s ．T h eR S R Da n dB P B Rn o t o n l f f e c t e d r i c e y i e l dd i r e c t l u t a l s o y a y b
d e c r e a s e d r i c e q u a l i t u e t o t h e c o l o u r f u l a t h o e n s a n d p a t h o e n i c t o x i n s ．T h e t o x i n sw e r e a l s o n o x i o u s t o t h e a n i m a l s y d p g g
, a n dh u m a nb e i n s ．T h e t w od i s e a s e sh a v e s i m i l a r i t i e s i n e i d e m i c p e r i o d i n f e c t e d p a r t s o f r i c e a n d t h e d a m a e d e r e e ．g p g g
, , T h e r e u l a r i t ft h ed i s e a s e s o c c u r r e n c ea n de i d e m i o l o h ed a m a es t a t u s t h ei n v e s t i a t i o no f p a t h o e n s g y o p g y t g g g
, b i o l o i c a l c h a r a c t e r i s t i c s a n d t h e i r t o x i n s t h e c o n t r o l a r o a c h e s i n p a d d f i e l d sw e r e b r i e f l e v i e w e d ．W e p o i n t e do u t g p p y y r
t h e i s s u e s e x i s t e d i n c u r r e n t r e s e a r c ha n d t h e r e s e a r c hd i r e c t i o n s o f t h e s e t w od i s e a s e s i n t h e f u t u r e ．
:; ; K e o r d s r i c e s i k e l e t r o t d i s e a s e b a c t e r i a l a n i c l eb l i h t p p g y w () :李路, 刘连盟, 王国荣, 等．水稻穗腐病和穗枯病的研究进展．中国水稻科学, ２０１５, ２９２２１５Ｇ２２２．
摘㊀ 要:水稻穗腐病和穗枯病是我国新上升或新出现的两个水稻后期穗部病害. 近年来, 随着气候的变化㊁ 耕作栽培制度及
肥水管理的改变以及品种(组合) 的更替, 两病在我国的发生和危害程度越来越严重. 穗腐病和穗枯病病原菌有色, 可产生毒素, 不但直接影响水稻产量, 还导致稻米品质降低, 危害食用者的健康. 穗腐病和穗枯病在发病时期㊁ 发生部位和危害程
. ㊁ ㊁ ㊁ 度上具有相似性综述了两病害的发生流行规律危害状况病原菌生物特性和毒素研究以及防治方法, 提出了研究上目
前存在的问题和今后的研究方向. 关键词:水稻; 穗腐病; 穗枯病
＋
() 中图分类号:文章编号:４３５ １１１ ４６㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀ 文献标识码:A㊀㊀㊀ １００１Ｇ７２１６２０１５０２Ｇ０２１５Ｇ０８
, ㊀㊀ 水稻穗腐病(r i c es i k e l e t r o td i s e a s e R S R D ) p
, 和穗枯病(是b a c t e r i a l a n i c l e b l i h t o f r i c e B P B R ) p g 我国新上升或出现的水稻穗部病害, 均可引起水稻结实率降低以及谷粒变色. 由于全球气候变化㊁ 耕作栽培制度的改变㊁ 氮肥量的增加以及品种的更替等原因, 这两种病害的发生和为害逐年加重. 这两
]１
, 种病害均发生在水稻生育后期, 可交叉感染[故一
江省稻田里发现了谷粒颖壳产生黄褐色或铁锈色椭圆形小斑点的病穗, 后期病斑扩大并变为(黄) 褐色至黑褐色, 有些伴有白色霉层; 经过多年研究, 根据病原菌及病害特征等, 将其命名为水稻穗腐病. 也
]２Ｇ４
. 在我有其他报道称变色稻谷㊁ 颖枯病㊁ 褐变穗[
水稻穗腐病是真菌性病害, 笔者于２００５年在浙
旦发生则造成水稻严重减产, 带来巨大的经济损失.
收稿日期:２０１４Ｇ０７Ｇ１３; 修改稿收到日期:２０１４Ｇ１２Ｇ２３.
国, 之后在浙江㊁ 安徽㊁ 江２００８年前仅是零星发生,
苏㊁ 黑龙江等稻区的部分品种上严重发生. 水稻感
() ; ) . 中央级公益性科研院所专项资金资助项目(２０１２B A D １９B ０３２０１１R G ００９, ２０１２Z L ０９６
; 基金项目:中国农业科学院科技创新工程; 转基因重大专项(农业科技支撑计划资助项目２０１１Z X ０８０１０Ｇ００５, ２０１１Z X ０８００１Ｇ００２)
２１６
中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i ) ㊀ 第２９卷第２期(２０１５年３月)
染该病后其结实率降低, 谷粒变色㊁ 腐坏㊁ 畸形, 病原
]５
. 菌产生的毒素还会对人畜的健康造成危害[
[]
水稻穗(谷) 枯病是细菌性病害. G o t o 等６于
减产５％~１严重的达３甚至颗粒无０％, ０％以上,
]５
. 近年来, 收[广东㊁ 广西㊁ 四川㊁ 重庆㊁ 云南㊁ 湖南㊁
湖北㊁ 江西㊁ 安徽㊁ 江苏㊁ 浙江㊁ 辽宁㊁ 黑龙江省(市㊁
]１１Ｇ１２
. 但各地发生的严重程度不一[７０万h m ２以上,
水稻一般在抽穗扬花期的穗部颖壳感病. 初期
并命名为水稻１９５６年首次在日本九州发现该病害,
) . ２细菌性谷枯病(b a c t e r i a l r a i n r o t o f r i c e ０世纪g
]７
. ２地区[美洲０１２年在美国多个州造成严重损失,
区) 的稻区均有水稻穗腐病发生的报道, 发生面积约
该病成为日本水稻上最严重的病害之７０年代后期,
一, 目前已经蔓延至亚洲㊁ 非洲和美洲的多个国家和国家认为称其 穗枯病 更为准确. 我国２００７年已
]８
, 将其列为检疫对象[目前仅在台湾省和黑龙江省]３, ９
. 其病原菌产生的毒素对人畜也有毒有过报道[]１０
. 害作用[
上部小穗颖壳尖端或侧面产生椭圆形小斑点, 后逐渐扩大至谷粒大部或全部. 谷粒初期为铁锈红色, 后逐渐变为黄褐色或褐色, 水稻成熟时变为黑褐色. 局部病穗有白色的霉层. 发病早而重的稻穗不能结实, 造成白穗; 发病迟的则影响谷粒灌浆充实, 造成１．２㊀ 穗枯病发病概况
水稻穗枯病是一种种传病害, １９８０年仅在亚洲的２个国家发生, 到２包括亚洲㊁ 非洲㊁ 北美０１２年, 和南美洲的１７个国家均有此病发生甚至爆发流行
]１４
. 受害稻穗的报道, 其中美国稻区发病尤其严重[]１３
() . 瘪粒, 降低千粒重[图１
由于水稻穗腐病和穗(谷) 枯病在发病时期㊁ 发
病部位㊁ 危害程度和症状上都具有相似性, 故将两者的研究进展一起进行综述.
１㊀ 发病概况
１．１㊀ 穗腐病发病概况
在我国, 穗腐病过去仅零星发生, 危害较轻, 因
]５, １１
. 近年, 此没有引起足够重视[该病在全国各稻
的病谷粒一般１发病重的５０~２０粒, ０％以上谷粒
]１５
. 一般造成１谷粒大多数不饱满或者不结实[５％
枯死, 发病早而重的稻穗呈直立状而不易弯曲, 发病
[６]
. 在美国最严重的减产达到８~２０％的减产, ０％１
[７]
() . 在亚洲国家的产量损失最高达７图２~３５％１
区均有发生, 且日趋严重, 已成为影响水稻高产㊁ 稳产和优质生产的重要因素. 穗腐病通常发生在粳型㊁ 大穗型㊁ 紧穗型㊁ 直立型和多分蘖的水稻品种上. 穗腐病常年发生面积为８８４０万h m ２, ０万~１００万
穗发病率h m ２. 重病田块中丛发病率可达１００％, 每穗病粒率３受害稻穗结３０％~９５％, ０％~７５％,
, 实率下降８％~１千粒重降低０．一般０％, ６~１．０g 目前我国粳型水稻品种年均种植面积约为７５０万~
穗枯病病原菌在水稻苗期为害育苗箱内的幼
苗, 引起幼苗腐烂, 在水稻抽穗期侵入则导致谷粒腐
]６
. 日本南部多发生在谷粒上, 坏[造成大米的严重
减产. 而北部因为机插水稻育秧造成穗枯病的大流谷粒感染后, 由似缺水状萎凋的苍白色,
渐渐变为灰
]]１６１８. 大田期的叶片一般不显穗枯病的症状[. 行[
) 图１㊀ 穗腐病早期(甬优１和后期(秀水０症状２, A ) ９, B
(F i ．１．E a r l Y o n o u １２, A ) a n d l a t e X i u s h u i ９, B ) s m t o m s o f r i c e s i k e l e t r o t d i s e a s e ．g y (g y y p p
李路等:水稻穗腐病和穗枯病的研究进展
２１７
) 图２㊀ 籼型杂交稻穗(谷) 枯病早期(和后期(症状A ) B
(() F i ．２．E a r l A ) a n d l a t e B ) s m t o m s o f i n d i c ah b r i d c o m b i n a t i o n s i n f e c t e db a n i c l e r a i n b l i h t (B u r k h o l d e r i a g l u m a e
) g y (y p y yp g g
]１５
. 可以用 状[秆青, 叶绿, 穗腐, 谷枯 简单概括其
病状.
水稻品种J 其抗性相关基因u i t e r 表现出部分抗性, p 是种子进化蛋白(谷蛋白㊁ 醇溶谷蛋白㊁ 球蛋白) 基
]１９
. 目前尚未发现表现完全抗性的水稻品种[
因㊁ 防御相关基因(防御素基因) 和有关信号转导㊁ 淀
[１]
/特青组合定位到３个与利用L P i n s o n 等２e m o n t
延迟开花有关的基因. 开花晚的稻穗经历较低温
]２０
. 粉代谢㊁ 转录调节以及其他细胞活动的基因[
度, 所以灌浆时遇到病害较少. 另外用γ射线得到感病品种L e m o n t 的突变系L M Ｇ１也呈现部分抗
]２１
. 这些材料的获得将对穗枯病抗病品种的研性[
究产生相当大的帮助.
２㊀ 病原研究
图３㊀ 籼/粳杂交稻甬优１谷) 枯病典型症状２感染穗(
/F i ．３．E a r l i c a l s m t o m s o f i n d i c a a o n i c ah b r i dc o m b i n a t i o n g y t y p y p j p y
() i n f e c t e db a n i c l e r a i n b l i h t (B u r kh o l d e r i a g l u m a e ) ．yp g g
２．１㊀ 穗腐病的病原研究
) ㊁ 在国外, 穗腐病称为稻谷霉斑病(e c k i c e p y r
) ㊁ 谷粒斑点病(混合感染病害(k e r n e l s o t t i n m i s Ｇp g
[]２２
) 或脏穗() . 认c e l l a n e o u s d i s e a s e s d i r t a n i c l e yp
为造成穗腐病主要原因有三个:一是稻蝽象(O e b a Ｇ
白色或淡黄褐色, 内外颖尖端或基部呈紫褐色, 护颖呈暗紫褐色. 与真菌性谷枯病的最大差别是穗轴和枝梗均为健全绿色, 不会枯萎. 病谷的米粒大多萎缩且畸形, 其中一部分或全部变为灰白色㊁ 黄褐色或深褐色, 病健部交界明显, 病部多呈褐色或深褐色带
或者蝽象取食l u s p u n a x ) 取食引起的谷粒变色, g 后, 其口针带入病原真菌或直接由真菌通过伤口侵
]２３
; 二是由多种已知或未知的真菌引染造成[
]１６, ２６
. 国外研究较多的是稻蝽象为害引起[l u m a e ) g
引起的谷斑病和细菌性颖枯病, 由真菌引起的水稻
]２４, ２５
; 起[三是由细菌颍壳伯克氏菌(B u r k h o l d e r i a
２１８
]２７, ２８
. 穗腐病则少有报道[
中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i ) ㊀ 第２９卷第２期(２０１５年３月)
呈灰白色圆形, 半圆隆起并且光滑. 最适生长温度
[５]
. 除水稻外, 为２虎尾草㊁ 画眉草㊁ 稗草㊁ 稻８ħ １
国内则多认为其病原是多种真菌, 且病原的种
() ㊁ ) ㊁ 青霉属(弯孢霉A l t e r n a r i a s ．P e n i c i l l i u m s ．p p
) ㊁ ) 属(镰刀菌属(及C u r v u l a r i a s ．F u s a r i u m s ．p p 从国内外大量穗腐病标样上分离到多个真菌, 主要㊁ 有层出镰刀菌(澳大利亚F u s a r i u m p r o l i e r a t u m ) f
㊁ 平脐孺孢菌(新月弯孢菌B i o l a r i sa u s t r a l i e n s i s ) p
类众说纷纭. 病穗优势致病真菌主要有交链孢属稗㊁ 牛筋草㊁ 狗尾草㊁ 芦苇等都是颍壳伯克氏菌的寄
]３
. 该菌还可以侵染辣椒㊁ 主[芝麻㊁ 茄子㊁ 西红柿等]３７
. 继代培养㊁ 重要经济作物[培养基p H 值过高都]３８
. 会造成颖壳伯克氏菌的毒性减弱或丧失[
[]]２, ２９, ３０５, １１, １２
) . 黄世文等[平脐孺孢属(B i o l a r i s s ．p p
颍壳伯克氏菌不仅是植物致病菌, 还能引起人
类的疾病. 美国曾报道它能引起幼儿的慢性肉芽肿性疾病, 伯克氏菌属中部分种类也是动物致病
]３９
. 菌[
(C u r v u l a r i al u n a t a ) 和细交链孢菌(A l t e r n a r i a
, 用上述４个菌在水稻孕穗后期进行穗苞注t e n u i s ) 表明水稻生育后期这个关键生育期的易感病性和穗腐病病原的复杂性. 经过田间孢子捕捉㊁ 不同时期采样分离㊁ 不同病原菌接种及再分离和毒素检测等
]３０
, 证实层出镰刀菌为水稻穗腐病的主要病原菌[但
射㊁ 开花期小颖注射或喷雾接种, 均能使水稻感病,
耗时又费力, 目前已研发出选择性培养基(表１) 和分子检测手段的改良使检测变得更快捷和精确, 有效控制了病害的传播.
根据菌落特征和生理生化试验来鉴定病原菌既
一些分子生物学方法(表２) 来检测颍壳伯克氏菌.
是各病原菌的侵染顺序和致病机制还需进一步研究.
２．２㊀ 穗枯病的病原研究
穗枯病病原菌在１９６７年被命名为颖壳假单胞
３㊀ 发病规律
高温加上适量降雨容易引起穗腐病和穗枯病的发生, 水稻抽穗前后一周是谷粒的最适发病时
]１８, ４５
. 期[
]３３Ｇ３５
. 也是其病原菌[e r i a g l a d i o l i )
在健康水稻谷粒上也能分离到颍壳伯克氏菌, [６]
. 颍壳伯克但是分离到的概率很低, 仅为０．３２％３
年改名为颍壳伯克氏菌(B u r k h o l d e r i a g l u Ｇ
[]３２
. 少数人认为唐菖蒲伯克氏菌(m a e ) B u r k h o l d Ｇ
[]３１
) , 菌(P s e u d o m o n a s g l u m a e K u r i t a e tT a b e i １９９４
水稻穗腐病可由种子带菌, 也可能是空气中漂
浮的大量病原菌孢子随风雨飘落到水稻颖壳开口处
]１３
. 病原菌在病粒上越冬, 定殖萌发侵染的[来年水[６]
. 水稻穗腐病发生㊁ 后１流行和危害５~２０d最盛４
稻抽穗时侵入谷粒为害, 只侵染花器和幼颖, 以抽穗与水稻品种(组合) 有很大关系. 一般粳稻㊁ 籼/粳杂(组合) 比穗型松散的易感病, 扬花灌浆期长的比短
]１３
. 的易感病[
氏菌革兰氏反应呈阴性, 是长１．宽０．５~２．５μm ㊁ ５~
有荚膜, 不形成芽孢, 菌０．７μm 的好氧型杆状细菌, 体极生１~７根鞭毛. 营养琼脂培养基(上菌落N A )
表１㊀ 颍壳伯克氏菌的选择性培养基
T a b l e １．S e l e c t i v em e d i u mf o r B u r k h o l d e r i a g l u m a e ．
培养基M e d i u m S ＧP G
配方R e c i e s p
交稻比籼稻和籼型杂交稻易感病, 大穗㊁ 紧穗型品种
菌落特征C h a r a c t e r i s t i c o f c o l o n i e s
褐色或紫(红) 色圆形凸起菌落
参考文献R e f e r e n c e s []４０
, , (, K H ２P O ．３g N a P O ．２g N H ４) S O M S O g g ４１２H ４１２４５４
, , , 胱氨酸１山梨醇１苯乙青霉素钾盐５m L Ｇ０μD Ｇ０g ０g g , , , 甲基紫１m酚红２琼脂１加水至１L. ０m５g g g
７, , H ２O０．２５g N a o O ２H ２O２４m E D T A ＧF e １０g ２M ４
, , , 氨苄青霉素钠１溴化十六烷基三甲铵１m ０m０m g g g
C C N T
, , , 酵母浸膏２．多聚蛋白胨１．肌醇４．百菌清０g ０g ０g , , 生霉素１m琼脂１加水至１L, ８g H４．８. g p
黄白色圆形凸起菌落, 产生黄色色素
[]４１
, , , 溴化十六烷基三甲胺１氯霉素１新１００m０m ０m g g g
李路等:水稻穗腐病和穗枯病的研究进展表２㊀ 颍壳伯克氏菌的分子检测方法
T a b l e ２．M o l e c u l a rm e t h o d s f o r d e t e c t i o n o f B u r k h o l d e r i a g l u m a e ．
方法M e t h o d
C l a s s i c a l P C R m A C T ＧP C R 普通P C R 技术免疫捕捉P C R 技术双重P C R 结合变性高效液相色谱技术
引物r i m e r p
F :５ᶄ ＧCT C T G C A A C T C G A G T G C A T G A G C Ｇ３ᶄ
R :５ᶄ ＧC G G T T A G A C T A G C C A C T T C T G G T A A A Ｇ３ᶄ F :５ᶄ ＧGA A G T G T C G C C G A T G G A G Ｇ３ᶄ R :５ᶄ ＧCC T T C A C C G A C A G C A C G C A TＧ３ᶄ B G F １:５ᶄ ＧA C A C G G A A C A C C T G G G T A Ｇ３ᶄ B G R １:５ᶄ ＧTC G C T C T C C C G A A G A G A T Ｇ３ᶄ B G F ３:５ᶄ ＧG C A G C G G C A A G G A A G A C G Ｇ３ᶄ B G R ３:５ᶄ ＧGT C G T C G C C C G A C G T C T C Ｇ３ᶄ
F :５ᶄ ＧCT C T G C A A C T C G A G T G C A T G A G C Ｇ３ᶄ R :５ᶄ ＧC G G T T A G A C T A G C C A C T T C T G G T A A A Ｇ３ᶄ
菌悬液浓度
/(s u s e n s i o n C F U m L －１) p
５
１ˑ １０３１ˑ １０２１ˑ １０
２１９
C o n c e n t r a t i o no f b a c t e r i a l
参考文献R e f e r e n c e s []４２[]４３[]４４
D u l e xP C R ＧD H P L C p 实时荧光P C R 技术
R e a l t i m eP C R
＜１００
[]４２
表３㊀ 镰刀菌毒素的种类
T a b l e ３．V a r i e t f t o x i n p r o d u c e db u s a r i u m s ．y o y F p
名称
伏马菌素F u m o n i s i n T Ｇ２t o x i n
N a m e
主要产毒菌M a i n p r o d u c e r s (F u s a r i u m m o n i l i o r m e ) f (㊁ F u s a r i u ms o r o t r i c o i d e s ) p
(F u s a r i u m p o a e ) (㊁ F u s a r i u m g r a m i n e a r u m ) (等F u s a r i u mr o s e u m ) (F u s a r i u m g r a m i n e a r u m ) (F u s a r i u m m o n i l i o r m e ) f
串珠镰刀菌禾谷镰刀菌粉红镰刀菌禾谷镰刀菌梨孢镰刀菌拟枝镰刀菌串珠镰刀菌
危害
一种致癌物质, 具有神经毒性, 能损害肝肾功能
降低免疫力㊁ 引起细胞坏死㊁ 造血障碍及不育
H a r m s
参考文献R e f e r e n c e s []５２, ５３
[]５０
T Ｇ２霉菌毒素
脱氧雪腐镰刀菌烯醇/呕吐毒素D O N
影响免疫系统, 产生急性中毒症状, 严重时可造成造血系统损害甚至死亡
[]５４, ５５
玉米赤霉烯酮Z E N 串珠镰刀菌素MO N
对生殖系统产生危害, 降低免疫功能损害心血管系统
[]５０[]５０
一是落在水稻㊀㊀ 水稻穗枯病的初侵染源有三个:
剑叶叶鞘上的颍壳伯克氏菌; 二是带菌的种子; 三是该细菌的田间寄主杂草. 发病的稻穗是再侵染的重
]３, １８, ４７, ４８
. 病菌可以通过胚芽鞘和叶片的气要因素[
能受到影响, 导致膜透性改变, 电解质外漏, 电导值增加. 近年来, 人们在毒素的成分㊁ 结构㊁ 危害机制㊁ 病害防治等领域做了大量的研究工作, 对于植物病４．１㊀ 镰刀菌毒素
镰刀菌是穗腐病的主要病原菌, 它产生的毒素
]４９
. 害防治具有重要的参考价值[
孔侵入寄主, 也可以通过第一片叶或次生根出现时所造成的伤口侵染, 病菌侵染水稻幼苗后潜伏在叶鞘, 严重时引起烂秧, 随着稻株的生长向上面的叶鞘扩展, 剑叶上叶舌被感染后, 病原细菌在叶舌上繁殖, 当稻穗抽出时接触叶舌, 病原细菌极易附着在稻
]１５, １８
. 穗上而感染稻谷引起发病[
４㊀ 病原菌毒素研究
病原物侵入寄主植物后能产生激素㊁ 酶类和毒素等物质, 给寄主造成一定的伤害. 毒素会与细胞原生质膜上的一种蛋白质结合, 使膜的结构损伤㊁ 功
㊁ , ㊁ 玉米赤霉烯酮(串珠镰D O N ) z e a r a l e n o n e Z E N )
[]５０
, (. 刘恩勇刀菌素(表３) m o n i l i f o r m i n MO N ) 测定米粒和谷壳中毒素的含量, 发现病粒中含有较高浓度的烟曲霉(伏马菌) 毒素和玉米赤霉烯酮, 进
) ㊁ 种类很多, 主要有伏马菌素(f u m o n i s i n TＧ２霉菌
, 毒素㊁ 脱氧雪腐镰刀菌烯醇(d e o x n i v a l e n o l y
]３１
等[将穗腐病的病稻谷和健康稻谷分别剥离谷壳,
一步证实了镰刀菌是主要致病菌. 提取的镰刀菌粗毒素处能使大豆胚根的细胞质壁分离, 质膜㊁ 线粒体
２２０
膜㊁ 核膜㊁ 液泡膜局部断裂, 线粒体肿胀变形, 内部电子透明化㊁ 空泡化[
５１
]４．２㊀ 颖壳伯克氏菌毒素
. (颖壳伯克氏菌产生三种植物性毒素:毒黄素
m t o 稻的毒害作用最大y
c x i o n f l ) a , v 它们i n ) ㊁ 的热诚菌素分子. 结(毒黄素能阻碍水稻种子发芽构f e r 很v e 相n u 似l i n , 其) 和路霉素中毒黄素(r 对e u 水Ｇ
,
使穗部谷粒腐坏, 造成植株的细菌性枯萎, 是颖壳伯
克氏菌的关键致病因子[
３５, ５６, ５７
]变色之外, 它还能使番茄㊁ 芝麻. ㊁ 除了引起水稻谷粒和辣椒出现萎蔫症状[
多生成, 对线粒体和基底膜造成损伤毒黄素紫苏㊁ 能, 使向日葵㊁ 引起呼吸和循
超氧基茄子
３７
]. 团过环系统呈现病理性损害[
１０
]关于毒黄素的合成机制还未达成共识. . 很多研
究表明, 颍壳伯克氏菌像多数细菌一样受到群体感应系统(是指细菌个体间的信号交流方式q u o r u ms e n s i n g s y s t e m ) 的控制, 它们产生并分泌, 群体感应特定信号分子, 通过信号分子浓度的变化来感知周围环境中细菌数量的变化, 达到一定浓度阈值时就启动或者关闭相关基因的表达来适应环境的改
变[５８
]. J i n w o o 等[５
９]研究发现, 这个系统决定了毒黄素的产生与否. 毒黄素的合成由相关合成基因t 等o x [６A ０
Ｇt 认为群体感应系统由o x E 和转运基因t t o o f x l F Ｇ和t o t x o I 调节. ]fR 调节, C 缺失h e n
t o f l 和t o fR 的颍壳伯克氏菌突变株不能产生毒黄素, 推翻了之前有关毒黄素的产生是由未知分泌系
统调节的推断. 码的蛋白分别与S u z u k [６]发现t , 这些又与核黄素的合成有关G T P i 等１环化水解酶I I o x 和脱氨基酶有B 和t o x E 编
显著相似性. 所以他们推测, 毒黄素与核黄素共用一套生物合成途径, 都由G T P 来协助完成.
５㊀ 防治方法
５．１㊀ 农业防治
由于缺乏抗病的水稻品种, 防治穗腐病和穗枯病第一应选用不带菌种子或进行种子处理. 选种应尽量选无病田的种子, 病田留种应按盐水比重来选种, 然后进行消毒处理[
１３, ３６
]１．１８由于穗腐病和穗枯病的最适发病期都在水稻抽穗扬. 二是延迟播种. 花期前后, 所以适当延迟播种可以避免水稻抽穗开花期与高温高湿天气相遇, 从而减轻病害的发生和危害. 三是合理进行水肥管理. 施用氮肥太多是大
多数病虫害严重发生的重要原因[１３
]. 寸水活棵㊁ 中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i ) ㊀ 第２９卷第２期(２０１５年３月)
中期浅水勤灌㊁ 后期干湿交替 是减轻病害发生的有
利措施[３０
]残留物.
. 四是减少初侵染源, 及时清除病田间的
５．２㊀ 化学防治
穗腐病和穗枯病病原菌的侵染时期一般在水稻破口期至抽穗期的４７~１０d
, 症状表现一般在齐穗后防治时期~５d
. 当病症出现时才喷, 防治效果很差或几乎无防治效果药防治, 已错过. 了因此最佳, 防治须在孕穗后期用药进行第１次保护, 视天气情况于抽穗乳熟期再防隙进行防治Ｇ
治一次. 同时须抓住阴雨间[
３０
]防治穗腐病可选用. 灵可湿性粉剂㊁ ８０％代森锰锌可湿性粉剂和４５％咪鲜胺乳油㊁ ５０２％多菌
唑酮乳油[３
０克＋安泰生. . 复配剂中另外, 三环唑, 可选用三唑酮＋爱苗㊁ ％三
]好力
㊁ 三环唑不错. 可根据水稻穗腐病发病轻重选择使用＋爱苗和三环唑＋三唑酮㊁ 三环唑＋甲基托布津的防效也
＋多菌灵[
４, ３０
]防治穗枯病的药剂不多, 日本使用最多的是恶
. 喹酸(美国不允许使用) , 它是一种喹啉衍生物, 有高效抑制革兰氏阴性菌的能力. 用恶喹酸浸种或喷施叶片后, 只有性[G , ６１r , ６２
A 基３％种子会出现病症, 但颍壳伯克氏菌的因中氨基酸的替换会产生耐药５６y
]株[６３. 国内学者建议使用春雷霉素. 日本于１９９８年分离到㊁ 噻菌灵等了该抗性菌
][
１８
]. ６㊀ 存在的问题
水稻穗腐病和穗枯病直接影响水稻产量和品质. 近年来, 它们的发生危害越来越严重. 穗腐病在我国早有报道, 但是对其进行系统研究的报道还不多. 穗(谷) 枯病仅在我国台湾省和黑龙江省有过
报道[３, ９]３６
]前仍作为检疫性病害, 大陆也从稻谷上检测到了该病原菌[. 近年来, 随着品种(材料, ) 目
的频繁调运, 东北水稻面积的迅速扩大, 机插秧面积越来越大及工厂化育秧, 或引进一些日本品种, 穗枯病时有发生和报道. 广, 长江流域的湘㊁ ２鄂０１笔者在海南岛㊁ 两㊁ ０年以来, 赣㊁ 皖㊁ 江㊁ 浙及东北三省等广大稻区进行实地调查, 均发现穗枯病症状, 并从田间采集的感病稻穗上分离到颍壳伯克氏菌, 证实该病已在我国大面积㊁ 普遍发生. 估计年发病面积在
３３．３~５３．３万h m ２, 一般造成３~２０％产量损失.
但国内对于穗枯病的研究几乎处于空白, 病害的基础性研究及相应的防控技术㊁ 物化产品的研发均未跟上. 由于伯克氏菌属中无毒性的种类能缓解颍壳
李路等:水稻穗腐病和穗枯病的研究进展
２２１
n e w l m e r i n a c t e r i a l a t h o e n o f r i c e i n t h eU n i t e d S t a t e s ．y e g g b p g []谢关林, 罗金燕, 李斌．水稻危险性病害细菌性谷枯病及其病１５
[]S １６u z u k i F , S a w a d aH A , Z e a m i K , e t a l ．M o l e c u l a r c h a r a c t e r Ｇg
() :原鉴别．植物保护, ２００３, ２９５４７Ｇ４８．() :P l a n tD i s , ２００６, ９０５６０３Ｇ６１０．
伯克氏菌的自然选择压力, 更好的防治方法将会是利用拮抗菌进行生物防治, 如芽孢杆菌㊁ 荧光假单胞
]５７
, 菌㊁ 酵母菌[但是其防效和安全性还有待评估.
由于地理环境因素的差异, 不同国家不同地区
的病原菌之间存在明显的遗传多样性, 导致各地研究结果不一, 无法准确获知病害的主要侵染源和病原致病机制. 目前还没有关于水稻穗腐病和穗枯病抗性鉴定的技术规范, 也没有鉴别菌株㊁ 鉴别寄主, i z a t i o no f t h e t o xo e r o n i n v o l v e d i n t o x o f l a v i nb i o s n t h e s i s o f p y １０７．
B u r k h o l d e r i a g l u m a e ．J G e n eP l a n tP a t h o l , ２００４, ７０:９７Ｇ
[]T １７r u n a n V N , V i e n N Ve ta l ．O c c u r r e n c eo f r i c e g H M , V
这不利于开展这两个病害的抗性鉴定㊁ 抗源筛选和抗病遗传育种工作. 因此, 根据我国部分地区这两个病害的发生情况, 开展系统性的摸底调查㊁ 基础性[１８研究以及针对性的防控技术研发是当务之急. [１９参考文献:
[１]㊀C [２０s c e o o s t t m o y p fr nB l e xa i c , e C n :１e r d ．e g P zM r a a t i h n o T g d e , i s n V c i cb a n o o l o r a u a c t t t r i e y
o r n i v aa eM s s F o c , i a e t t e a d l ．w B i a t c hs t e r h i a e l a t d hr i s e a o Ｇt P l a n tD i s , １９９６, ８０(４) :４２９Ｇ４３７o ．
fr i c ei n t h e P h i l i p p i n e s ．[２]㊀ 柴荣耀, 金敏忠, 张庆生．变色稻谷寄藏的真菌种类及其致病[２１性研究[３]㊀ 王昌家, ．浙江农业学报, 罗鸿燕, 陈德强１．９９水１稻, ３颖(２枯) :病６１的Ｇ６发４．
生与识别初报代化农业, ２００６, (４) :６Ｇ７．
．现[４]㊀ 范玉宝, 杜新东, 张子军, 等．不同药剂对水稻褐变穗的防治[２２效果[５]㊀ 黄世文．现代化农业, , 王玲, 刘连盟２０１, ２(等４．) :水稻穗腐病病原分离６７Ｇ６８．㊁ 鉴定及生物学特性[６]㊀ G o t o K ．中国水稻科学, , O h a t a K．N e w ２０b １a ２c , t e ２r ６i a (ld ３) i :s ３e a ４s １e Ｇso ３５０fr ．i c e (b a c t e r i a l
[２３J b p
r o n w [７]㊀C A B , ns I /１９t E ５r P ６i p P :ea O．２１Ｇn D ４db i ６s t ．a c t e r i a l g r a i nr o t ) ．A n n P h y t o p
a t h o lS o c W a l l i n g
f o r d , ２０１３r , i b U u K t i o :n C A M BI a p so n t e fP r n a t l i a o n n tD a l ．i s e a s e s , N o ．７３２．[２４[８]㊀ 罗金燕, 徐福寿, 王平, 等鉴定．中国水稻科学, ２００８．水稻细菌性谷枯病病原菌的分离[９]㊀ 金中．台湾水稻新病害 , 稻２２细(１菌) :性８谷２Ｇ８枯６病．．福建农业科学, [２５[１０
]１吴洪娟９８４(３, ) :李锋杰５．
, 张圣明．毒黄素对小鼠肾脏毒性作用的超微[２６病理观察[１１]H u a n g S W ．电子显微学报, , W a n g L , L i uL ２０１M ２, , e ３t １a l (１．R ) i :c ５e １s Ｇp
５i ５k e ．l e t r o t d i s e a s e [２７i e nC a s e h ．C i r n o a p :１P
．r C o t h a , r ２a c ０t １e １r i , z a ３t ０i o (no １) :f １f Ｇu ９n ．g
i a s s o c i a t e d w i t ht h ed i s Ｇ[２８
[１２]i H nC u a h n i g n a S :２W ．, P a W t h a o n g g e L n i , c i L t i y uL t e s t M s , e t a l ．R i c e s i k e l e t r o t [２９
y , e a s s e s s m e n t p
o f t h e i m p p
o d r i s i t o a e a n n s s c e e C o f r o t p h e P
d r i o s t e a , s ２e ０, １a １n , d ３p ０r (e １l i ) m :i １n ０a Ｇr １７．v a l u a t i o no f c o n t r o l o t ．[３０
[１３
]侯恩庆, 及防控技术研究张佩胜, ．王玲, 植物保护等．水稻穗腐病病菌致病性发生规律, [３１[１４]S a y l e rRJ , C a r t w r i g h tRD , ２Y ０a １n ３g , ３９(１) G :e １n ２e １t i Ｇc １２c ７h a ．
t i o na n dr e a l Ｇt i m eP C Rd e t e c t i o no f Y B N．
u r k h o l d e r i a g l r u a c m t e a r e i z , a Ｇa [３２g R r a i nr o td i s e a s ei n V i e t n a m．P h i l i i n e s :I n t e r n a t i o n a ３倪守延e s e a r c hN ５Ｇ３７．
, 赵志敏o t e s , ．１p p lR i c e 水稻细菌性谷枯病９９３．
．植物检疫, １９９０, ４(１) :J N o n g H H j ,
R p e b e c g c aA M , M i l t o nCR．B u r k h o l d e ２r ０i １a １g , l u １２m a ４e :３２e ９x Ｇtm ３３９a ．
o r a t h o e n o f r i c e ．M o lP l a n tP a t h o l , () :p N i a t e n rr d a k i u c m a rR , R u s hM C ．A n a l y s i s o f g e n e e x p
r e s s i o n i n J u Ｇc a u s e db y e B s u h r o k w h i o n l g d e r p i a a r t i g a l lr u m e a s i s t a n c et o r i c e p a n i c l e b l i g
h t P (６p i ) :１１２．
e ．P h y t o p a t h o l o g y , ２００８, ９８２w a n ０i n s t i o １ho c l nSR eb ０, t ５h ０e l i r g :１d h M i tr , S ２s ８e ７a e Ｇs s h １e i a s ２r t h ９e a j
a ７s n h i c a ．
s t e nA a n Q c e T K l L o si M c i nr , R a n dh i u c s ea h M e a d n i n dt C , g d h e a e t i t ra a l ．e ．C s r s B o o a p c c i t a e S
t r i i c o a i n l , P q a u t e lDT , S t o u tMJ , F u x a JR．j y E b f y f e t c t s o f i c r es i c e t i p n a kb n i c l u e g a g
(
e H o e Ｇn m i p a t n e t r i t a a t ３２７．
:i v P e e n a t n a d t o q m u i a d l i a t e a t i ) v ．e F i l n oE u r n t o m o l h er , ２００６, ８９(３) :３２１Ｇt L o e r eFN l e o db , r a t i y o no r i T c es u g w f r i t c i e ek n l lNP kb , F a n n a hSJ , e t a l ．R o l eo f f u n g
i v e c Ｇe r u n g e l s (H e t e r o p t e r a ．J E c o n oE n :P e n t a t o m i d a e t o m o l , １９９３, ８) ６i nd :５４i s ９Ｇ５c ５o ６．
Ｇ
f M l o a r r a e la t t iM b o r t A i o , n P a e t e r s o nH n e ld D i ．s T c h o l e o r r a o t l i eo o ni f B nr i p i o c l e a r ．i s P l o a r n y
t z a D e i s i n １９８４, ６８:２８８Ｇ２９n １d ．
k e r ,
T T e u c l l h i n sEC o lB u ．l l F u , n １g ９i ３i ６s o , l a ５t ４e ０d :f r １o １md ．
i s c o l o r e d r i c ek e r n e l s ．U S D A S r e h c a e h n j t a h r a e s nA e a r c K h p M o i , n t R s u t s o h ab M a C c t , e r G i a r l o t c hD a u s e , ．e R t i a c l eJ ．P a , n ２i c ０l ０eb ２．
l i g h t I O n u s t , i t SH．u t e , １R ９i c ８e ５d ．
i s e a s e ．２e d ．K e w :C o mm o n w a l t h M y c o l o g i c a l 山口富夫．最近発生した変色米の病原菌とその問題点防疫, １９８２, ３６(３) :９９Ｇ１０４．．植物金敏忠植物保护, 柴荣耀, １９９４, (２张) :庆７Ｇ生８．．水稻黑粒米症状与病原研究初报．刘恩勇大学, ２．水稻穗腐病主要侵染源的确定及其防治０１１:１Ｇ５２．．南宁:广西o K f u r r i t aT , T a b e iH．O n t h e c a s u a l a g e n t o f b a c t e r i a l g r a i nr o t m U o r n a i a k c sP a e m ．A iT n nP l a n t , a r I h i t y i o t o a Y p n d o a s t P h h s i o e d l u aC S o cJ d o m , o A p n a r n s a k , g iH．１９６７l u m a e T , r ３t a ３o n Ｇ１s B f １u e １r ro ．k h f o l P d s e e r i u a d o a Ｇ
s
]]]]]]]]]]]]]]]
２２２
B u r k h o l d e r i a s p p ．a n dd e s c r i p t i o no f B u r k h o l d e r i av a n d i i s p
．[３３]U N r o aH v ．I n , t F e r u nJS r u y aN y
s tB , I i y
a a c t m e aK r i o l , , １９９４, ４４:２３５Ｇ２４５．s e t a l ．B u r k h o l d e r i a g l a d i o l i a s Ｇb o r c o i a w t e dw i t hs y m p t o m so fb a c t e r i a l g r a i nr o ta n d l e a f Ｇs h e a t h [３４]９８Ｇ１０n ３i n ．
g o f r i c e p l a n t s ．J G e n eP l a n tP a t h o l , ２００６,(７２) :h N o a l n d d e a r i k a u g m l a u rR m a e , S a h n a d h j
B a h ．a g
nA l a d i o K l i M c a , u s Y e u b a a nX c t e r i L a l , p e a t n i a c l l e ．B b u l i r g k h Ｇt i nr i c ei nt h eS o u t h e r n U n i t e dS t a [３５](t K ９i o a ) r :no k iH ８９６Ｇt e s ．P l a n tD i s , ２００９, ９３fn , ９０a t S ５u h r a ．
a h l j
y a h a
a n A , N ts a n t d r a a i k n u so m a f rR B u , r k e h ta o l l d ．e r C i h a a r g a l c u t e m r i a z e a Ｇt t h h o e l o c a g u y s a , t ２i v ０e ０９a g l , e ９n ９t v (o i ６f r u ) b l :a e ６c n t ２e Ｇr ６i ２a l ．p a n i c l e b l i g h t o f r i c e ．P h y t o p
a Ｇ, [３６
]罗金燕鉴定, 徐福寿, 王平, ００等８．水稻细菌性谷枯病病原菌的分离[３７]Y e o n h ．中国水稻科学, w a J , J i n w o oK ２, S u h , y
２u ２nK (１) , :e t ８２a Ｇl ８．６T ．
o x o f l a v i n p r o d u c e d f b o y r B i n u d r u k c h i o n l g d e b r i a a c t e g r l i u a l m a w e i l ti c a u n s i n m g a n r i y c e f i g e l r dc a i nr r o o p t s i ．sr P l e a s n p
t o n D s i i b s l e ２００３, ８７(８) :８９０, [３８]K a t oT , M o r o h o s h Ｇi ８９T ５, ．
T s u s h i m aS , e t a l ．P h e n o t y p
i c c h a r a c Ｇg
t l e u r i m z a a t e i o t no h a t fc e m o l e o r n g y e d m d o u r r i p n h g o l s o u g
b i c c a u l l t u m r e u t ．a JG n t so e n eP f B l u a r n k tP h o l a t d h e r o i l Ｇa o [g y ３９]W e i g n ,
r i a l b ２u e ０r １m g ３a e JB , ７９i n , :f e A c l ２t i e ４o x ９n a Ｇn ２i d ５na e ９r ．n BD i n f a , n M tw a j
u i t r e hc JM h r o , n e i c t a g l r ．a B n u u l r o k h m o a l t d o e u Ｇs
[４０]d i P T s s s e e u a u s s e d h o i ．m m JC o aS l iM n a s , g l W i c u a r m k o a i b i e m o o l K t o , ２u r i S ００t a , ７e tT M , ４o ５g a iS (２) b e i ．M:６６e ２d Ｇi ６u ６m ５．
f o rd e t e c t i n g
g y p , t h e p
c a u s a l b ６a c , t e ５r ２i u (mo ２) f
[４１]２f M ５r a o i ３i r t s Ｇn ２I s u ５r o oK ９o to ．
fr i c e ．A n n P h t o a t h o lS o cJ n , １９８:l a t i o , n K i o y f o B t s u u r k g
h uO o l d , e r S i h a i n g l i u c m h iK．a e f r o N e mR wS i c e e l e S c e t i e v d e s．M JG e d i e u n m P l a n tP a t h o l , ２０００, (６６) :２３４Ｇ２３７．
e
[４２
]P 怀雁C R , 检测技术研究徐丽慧, 余山．红中国水稻科学, 等．水稻细菌性谷枯病菌的实时荧光, [４３]罗金燕, 陈磊, 秦萌, 等．免疫捕捉P ２C ０R ０９和经典, ２３(１P ) :C １R ０７法检测水
Ｇ１１０．
稻细菌性谷枯病菌比较研究[４４]３莫瑾７７．
．浙江农业学报, ２０１４, (２) :３７１Ｇ
菌性谷枯病菌, 朱金国, ．彭梓植物保护学报, 等．利用双重, ２０１０P C , ３R 技术快速检测水稻细[４５
]侯恩庆．水稻穗腐病研究概况//侯恩庆．７植保科技创新与病虫(３) :２２２Ｇ２２６．
防控专业化京:中国农业科学技术出版社Ｇ中国植物保护学会, ２０１１年学术年会论文集北[[４４６７]]王玉坤．水稻谷枯病的发生与防治２０１．１安徽农业:６７６Ｇ６７７, ．．) :C T a s u u s s e h d i m b a y S P ．s e E u p d i d o e m m o i n o a l s o g g y l u o
f m a B e a c ．t e J r p i a n l A G r g
a r i １i n ９９c R ９R o , e to (５１９．s Q f u a R r i t c e , 中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i ) ㊀ 第２９卷第２期(２０１５年３月)
[４８]１g
T ９r s ９a u ６i n s , h r i (o m ３０t aS ) :o f r ．８i c S ５e t Ｇu ８９．JG d y ．
e o n nc eP o l n a t r n tP o la a n t de h o l p , i d ２e ０m １i １o l , o ７g ７y :o ３fb ５８Ｇa ３c ６t ０e r ．i a l [４９
]彭杰报, ２, ００吴晓鹏９, ２５(, ２黄惠琴) :２５Ｇ２, ７等．
．镰刀菌毒素研究进展．中国农学通[５０
]２肖前青００８, １, ４刁治民(９) :１６, ４Ｇ张程１６６．, 等．镰刀菌及其毒素．安徽农学通报, [５１
]台莲梅响的超微结构研究, 许艳丽, 闫凤云．植物病理学报．尖孢镰刀菌毒素对大豆胚根组织影, [５２]g K r e o l l w e t rS ho f E F , u y s S g
a u r l i l u i v m a n p r T o H．l i f
M e JI r , a t C n u h d m i r t M a e i n lS ２００c d r o t ．６b h i e F , a ３o lB p c r t ６o o (i d r ６o u sa ) :t e c c t i f ５h o f n n e １c ２o l o t Ｇi ５f n １, f g ６１u ９m t
．h ９７o e Ｇ, [５３
]１n 刘恩勇９i s i :nB ３０５１．Ｇ３:层出镰刀菌的０o ９x ．
e na n d p 生物学特性及其毒素研究//刘恩勇．中国植物病理学会学技术出版社, [５４
]伍力２２北京:中国００１１００年学术年会论文集农业科:１８２Ｇ１８７．
．进展, ．生态毒理学报尹杰, 冯泽猛, , ２等０１．脱氧雪腐镰刀菌烯醇毒理作用研究[５５
]胡南, 章红．吉林省玉米穗３, 腐８病(３) 病:原３３１真Ｇ３菌３７中．
镰刀菌毒素的研究[５６]B H u a ．玉米科学, r m k h o J l ．d e T r h i e a g g l l １o ９u b ９m a ７lr , ５a e e , g (２t u h l ) em a :t o ６r ６a j y Ｇ６o r n
８c e ．
a t u w s o a r l kf a g e o n rt t o h f ev b a i c r t u e l r i e a n l c p
eo a n f i c l e b l i g h t o f r i c e ．P h y t o p a t h o l o g y , ２０１２, １０２(７) :１４８Ｇ１４８．Ｇ[５７]h J e o l o d n e g r i Y a , g l K u i mJ m a e , c K a i u mS s i n g , r e i t c e a l g ．r a T i o n x r o o f l t a i v s i n r e p s r p
o o d n u s c i e b l db e f y o r B
i u n r d k u ＧＧc [５８
](i 张力群８n g ) :b ８a ９c t ０e Ｇr ８i ９a lw ５i l t i n m a n y f i e l dc r o p s ．P l a n tD i s , ２００３, ８７的新策略, 田涛．
．中国生物防治, 梅桂英．群体感应淬灭 防治植物细菌病害, [５９]J i n w o oK , J u n g ＧG u nK , Y o ２n ０g １s ０u n , g ２６K (３, ) e t :２a l ４１．ＧQ ２u ４o ７r ．
a o n f l d a v t i h nb eL i y o s s y R n Ｇt t y h p e e s i t sa r a n n s dt c r i p t i o n p
a l a c t i v a t o rT o x Rr e u g ms u l a t e e n t s i o n x g
e ＧM o lM i c r o b i o l , ２００４, ５４(４r a ) n :s ９２o r １ti Ｇ９３n ４．
B u r k h o l d e r i a g l u m a ．[６０]C Q h u e o n r u R m ＧX S e , n s B i a n r g p h G
a e g
n h e aIK s i n B u , r K k h a r o l k iH d e r i a S g , l u e ta m a l e ．R D i e s v s e e a c l t sN i o no o n f C a n o n i c a lR e g u l a t i o na n dt h eN e w R e g u l a t o r y G e n et o f Mf d o o i
r Ｇ[６１]１T Y ０o ．１x ３o f ７l １a /v j i o nP u r n r o a l d u ．p
c o t n i o e n ．０．０P ５l ２o １sO ５０n ．e , ２０１２, ７(１２) :e ５２１５０．:C a o s n u t r f u o l m i iH．n t h e T P h a e d d S y p r F
e i a e d l d o s f ．B JP a c t e e s r t i a S l c i G r , a １i nR ９９５o , t (o ２f ０R ) i :c e ３２a ９n Ｇd ３３I t １s [６２]．i M a e d aY , K i b aA , O h n i s h i K , e t a l ．A m i n o a c i d s u b s t i t u t i o n s
v o nG i x r o o l nM i y n r i c A i a o c c r i f o d B b i r u o e l s r i k s h t a o l n d c e e r b i a u t g a l l u s o m f a i t e n e a s r s e o i n m r p i l c i e c a p t l e a di n t s nn ．A o p to p E
n n l Ｇy [６３]H i k i c h iY , E g a m , iH ２００７, , O ７g
３u (r ４iY ) :１, １e １t ４a Ｇl １．１１F i ９t n ．
B u r k h o l d e r i a g l u m a e r e s i s t a n t t oo x o l i n i ca e c s i s d f i o nr r s i u c e r v i p v l a a l n t o s f ．
A n nP h y t o p a t h o l S o cJ p
n , １９９８, ６４(３) :１４７Ｇ１５２．
://h t t w w w．r i c e s c i ．c n p :/D O I １０．３９６９i ．s s n ．１００１Ｇ７２１６．２０１５．０２．０１４j
, () :中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i ) ２０１５, ２９２２１５－２２２
２１５
水稻穗腐病和穗枯病的研究进展
１中国水稻研究所, 杭州３３杭州市萧山区农业局, 杭州３４杭州市余杭区农业生态(１０００６; ２广西大学农学院, 南宁５３０００３; １１２０１; ∗通讯联系人, :, ) 与植物保护管理总站, 杭州３１１１００; E Ｇm a i l l i ５８０６＠g x u ．e d u ．c n h u a n s h i w e n ＠c a a s ．c n q q g
２２∗２, ∗李路１, ㊀ 刘连盟１㊀ 王国荣３㊀ 汪爱娟４㊀ 王玲１㊀ 孙磊１, ㊀ 黎起秦２, ㊀ 黄世文１,
R e s e a r c hP r o r e s s o f S i k e l e tR o tD i s e a s e a n dB a c t e r i a l P a n i c l eB l i h t o fR i c e g p g
１, ２, １, ３, ４, １, １, ２, ２, ∗, L u L i a n Ｇm e n W A N G G u o Ｇr o n W A N G A i Ｇu a n W A N G L i n S e i L i Ｇi n I L I U L U N L I Q g g j g q １, ２, ∗H U A N G S h i Ｇw e n
４M ５３０００３, C h i n a ; ３A r i c u l t u r a lB u r e a uo i a o s h a n D i s t r i c to a n z h o u C i t H a n z h o u３１１２０１, C h i n a ; a s t e rS t a t i o no g f X f H g y , g f
１C (h i n a N a t i o n a l R i c e R e s e a r c hI n s t i t u t e , H a n z h o u３１０００６, C h i n a ; ２C o l l e eo r o n o m u a n x i U n i v e r s i t a n n i n g g f A g y , G g y , N g
i n u t h o r , E Ｇm a i l :l i ５８０６＠g x u e ．d u c ．n , h u a n s h i w e n ＠c a a s c ．n ) g a q q g
∗C Y u h a n i s t r i c t o a n z h o uC i t o rA d m i n i s t r a t i v eA r o Ｇe c o l o n dP l a n tP r o t e c t i o n , H a n z h o u ３１１１００, C h i n a ; o r r e s o n d Ｇg D f H g y f g g y a g p
, , WA N , L IL u L I U L i a n m e n GG u o r o n e t a l ．R e s e a r c h p r o r e s s o f s i k e l e t r o t d i s e a s e a n db a c t e r i a l a n i c l e b l i h t o f g g g p p g
, () :r i c e ．C h i n JR i c eS c i ２０１５, ２９２２１５Ｇ２２２．
:, A b s t r a c t R i c e s i k e l e tr o td i s e a s e (R S R D ) a n db a c t e r i a l p a n i c l eb l i h to fr i c e (B P B R ) t w on e w l n c r e a s i n r p g y i g o
, e m e r i n i s e a s e s i nC h i n a a r eb o t h p a n i c l e d i s e a s e s i n t h e l a t e g r o w t hs t a eo f r i c e ．T h ed i s e a s e sh a v eb e c o m em o r e g g d g
, a n dm o r e s e r i o u s i n r e c e n t y e a r s d u e t o t h e c h a n e s o f c l i m a t e c u l t i v a t i o n s s t e m , n u t r i e n t a n dw a t e rm a n a e m e n t a s g y g
/w e l l a s t h e s u b s t i t u t e o f r i c e v a r i e t i e s c o m b i n a t i o n s ．T h eR S R Da n dB P B Rn o t o n l f f e c t e d r i c e y i e l dd i r e c t l u t a l s o y a y b
d e c r e a s e d r i c e q u a l i t u e t o t h e c o l o u r f u l a t h o e n s a n d p a t h o e n i c t o x i n s ．T h e t o x i n sw e r e a l s o n o x i o u s t o t h e a n i m a l s y d p g g
, a n dh u m a nb e i n s ．T h e t w od i s e a s e sh a v e s i m i l a r i t i e s i n e i d e m i c p e r i o d i n f e c t e d p a r t s o f r i c e a n d t h e d a m a e d e r e e ．g p g g
, , T h e r e u l a r i t ft h ed i s e a s e s o c c u r r e n c ea n de i d e m i o l o h ed a m a es t a t u s t h ei n v e s t i a t i o no f p a t h o e n s g y o p g y t g g g
, b i o l o i c a l c h a r a c t e r i s t i c s a n d t h e i r t o x i n s t h e c o n t r o l a r o a c h e s i n p a d d f i e l d sw e r e b r i e f l e v i e w e d ．W e p o i n t e do u t g p p y y r
t h e i s s u e s e x i s t e d i n c u r r e n t r e s e a r c ha n d t h e r e s e a r c hd i r e c t i o n s o f t h e s e t w od i s e a s e s i n t h e f u t u r e ．
:; ; K e o r d s r i c e s i k e l e t r o t d i s e a s e b a c t e r i a l a n i c l eb l i h t p p g y w () :李路, 刘连盟, 王国荣, 等．水稻穗腐病和穗枯病的研究进展．中国水稻科学, ２０１５, ２９２２１５Ｇ２２２．
摘㊀ 要:水稻穗腐病和穗枯病是我国新上升或新出现的两个水稻后期穗部病害. 近年来, 随着气候的变化㊁ 耕作栽培制度及
肥水管理的改变以及品种(组合) 的更替, 两病在我国的发生和危害程度越来越严重. 穗腐病和穗枯病病原菌有色, 可产生毒素, 不但直接影响水稻产量, 还导致稻米品质降低, 危害食用者的健康. 穗腐病和穗枯病在发病时期㊁ 发生部位和危害程
. ㊁ ㊁ ㊁ 度上具有相似性综述了两病害的发生流行规律危害状况病原菌生物特性和毒素研究以及防治方法, 提出了研究上目
前存在的问题和今后的研究方向. 关键词:水稻; 穗腐病; 穗枯病
＋
() 中图分类号:文章编号:４３５ １１１ ４６㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀ 文献标识码:A㊀㊀㊀ １００１Ｇ７２１６２０１５０２Ｇ０２１５Ｇ０８
, ㊀㊀ 水稻穗腐病(r i c es i k e l e t r o td i s e a s e R S R D ) p
, 和穗枯病(是b a c t e r i a l a n i c l e b l i h t o f r i c e B P B R ) p g 我国新上升或出现的水稻穗部病害, 均可引起水稻结实率降低以及谷粒变色. 由于全球气候变化㊁ 耕作栽培制度的改变㊁ 氮肥量的增加以及品种的更替等原因, 这两种病害的发生和为害逐年加重. 这两
]１
, 种病害均发生在水稻生育后期, 可交叉感染[故一
江省稻田里发现了谷粒颖壳产生黄褐色或铁锈色椭圆形小斑点的病穗, 后期病斑扩大并变为(黄) 褐色至黑褐色, 有些伴有白色霉层; 经过多年研究, 根据病原菌及病害特征等, 将其命名为水稻穗腐病. 也
]２Ｇ４
. 在我有其他报道称变色稻谷㊁ 颖枯病㊁ 褐变穗[
水稻穗腐病是真菌性病害, 笔者于２００５年在浙
旦发生则造成水稻严重减产, 带来巨大的经济损失.
收稿日期:２０１４Ｇ０７Ｇ１３; 修改稿收到日期:２０１４Ｇ１２Ｇ２３.
国, 之后在浙江㊁ 安徽㊁ 江２００８年前仅是零星发生,
苏㊁ 黑龙江等稻区的部分品种上严重发生. 水稻感
() ; ) . 中央级公益性科研院所专项资金资助项目(２０１２B A D １９B ０３２０１１R G ００９, ２０１２Z L ０９６
; 基金项目:中国农业科学院科技创新工程; 转基因重大专项(农业科技支撑计划资助项目２０１１Z X ０８０１０Ｇ００５, ２０１１Z X ０８００１Ｇ００２)
２１６
中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i ) ㊀ 第２９卷第２期(２０１５年３月)
染该病后其结实率降低, 谷粒变色㊁ 腐坏㊁ 畸形, 病原
]５
. 菌产生的毒素还会对人畜的健康造成危害[
[]
水稻穗(谷) 枯病是细菌性病害. G o t o 等６于
减产５％~１严重的达３甚至颗粒无０％, ０％以上,
]５
. 近年来, 收[广东㊁ 广西㊁ 四川㊁ 重庆㊁ 云南㊁ 湖南㊁
湖北㊁ 江西㊁ 安徽㊁ 江苏㊁ 浙江㊁ 辽宁㊁ 黑龙江省(市㊁
]１１Ｇ１２
. 但各地发生的严重程度不一[７０万h m ２以上,
水稻一般在抽穗扬花期的穗部颖壳感病. 初期
并命名为水稻１９５６年首次在日本九州发现该病害,
) . ２细菌性谷枯病(b a c t e r i a l r a i n r o t o f r i c e ０世纪g
]７
. ２地区[美洲０１２年在美国多个州造成严重损失,
区) 的稻区均有水稻穗腐病发生的报道, 发生面积约
该病成为日本水稻上最严重的病害之７０年代后期,
一, 目前已经蔓延至亚洲㊁ 非洲和美洲的多个国家和国家认为称其 穗枯病 更为准确. 我国２００７年已
]８
, 将其列为检疫对象[目前仅在台湾省和黑龙江省]３, ９
. 其病原菌产生的毒素对人畜也有毒有过报道[]１０
. 害作用[
上部小穗颖壳尖端或侧面产生椭圆形小斑点, 后逐渐扩大至谷粒大部或全部. 谷粒初期为铁锈红色, 后逐渐变为黄褐色或褐色, 水稻成熟时变为黑褐色. 局部病穗有白色的霉层. 发病早而重的稻穗不能结实, 造成白穗; 发病迟的则影响谷粒灌浆充实, 造成１．２㊀ 穗枯病发病概况
水稻穗枯病是一种种传病害, １９８０年仅在亚洲的２个国家发生, 到２包括亚洲㊁ 非洲㊁ 北美０１２年, 和南美洲的１７个国家均有此病发生甚至爆发流行
]１４
. 受害稻穗的报道, 其中美国稻区发病尤其严重[]１３
() . 瘪粒, 降低千粒重[图１
由于水稻穗腐病和穗(谷) 枯病在发病时期㊁ 发
病部位㊁ 危害程度和症状上都具有相似性, 故将两者的研究进展一起进行综述.
１㊀ 发病概况
１．１㊀ 穗腐病发病概况
在我国, 穗腐病过去仅零星发生, 危害较轻, 因
]５, １１
. 近年, 此没有引起足够重视[该病在全国各稻
的病谷粒一般１发病重的５０~２０粒, ０％以上谷粒
]１５
. 一般造成１谷粒大多数不饱满或者不结实[５％
枯死, 发病早而重的稻穗呈直立状而不易弯曲, 发病
[６]
. 在美国最严重的减产达到８~２０％的减产, ０％１
[７]
() . 在亚洲国家的产量损失最高达７图２~３５％１
区均有发生, 且日趋严重, 已成为影响水稻高产㊁ 稳产和优质生产的重要因素. 穗腐病通常发生在粳型㊁ 大穗型㊁ 紧穗型㊁ 直立型和多分蘖的水稻品种上. 穗腐病常年发生面积为８８４０万h m ２, ０万~１００万
穗发病率h m ２. 重病田块中丛发病率可达１００％, 每穗病粒率３受害稻穗结３０％~９５％, ０％~７５％,
, 实率下降８％~１千粒重降低０．一般０％, ６~１．０g 目前我国粳型水稻品种年均种植面积约为７５０万~
穗枯病病原菌在水稻苗期为害育苗箱内的幼
苗, 引起幼苗腐烂, 在水稻抽穗期侵入则导致谷粒腐
]６
. 日本南部多发生在谷粒上, 坏[造成大米的严重
减产. 而北部因为机插水稻育秧造成穗枯病的大流谷粒感染后, 由似缺水状萎凋的苍白色,
渐渐变为灰
]]１６１８. 大田期的叶片一般不显穗枯病的症状[. 行[
) 图１㊀ 穗腐病早期(甬优１和后期(秀水０症状２, A ) ９, B
(F i ．１．E a r l Y o n o u １２, A ) a n d l a t e X i u s h u i ９, B ) s m t o m s o f r i c e s i k e l e t r o t d i s e a s e ．g y (g y y p p
李路等:水稻穗腐病和穗枯病的研究进展
２１７
) 图２㊀ 籼型杂交稻穗(谷) 枯病早期(和后期(症状A ) B
(() F i ．２．E a r l A ) a n d l a t e B ) s m t o m s o f i n d i c ah b r i d c o m b i n a t i o n s i n f e c t e db a n i c l e r a i n b l i h t (B u r k h o l d e r i a g l u m a e
) g y (y p y yp g g
]１５
. 可以用 状[秆青, 叶绿, 穗腐, 谷枯 简单概括其
病状.
水稻品种J 其抗性相关基因u i t e r 表现出部分抗性, p 是种子进化蛋白(谷蛋白㊁ 醇溶谷蛋白㊁ 球蛋白) 基
]１９
. 目前尚未发现表现完全抗性的水稻品种[
因㊁ 防御相关基因(防御素基因) 和有关信号转导㊁ 淀
[１]
/特青组合定位到３个与利用L P i n s o n 等２e m o n t
延迟开花有关的基因. 开花晚的稻穗经历较低温
]２０
. 粉代谢㊁ 转录调节以及其他细胞活动的基因[
度, 所以灌浆时遇到病害较少. 另外用γ射线得到感病品种L e m o n t 的突变系L M Ｇ１也呈现部分抗
]２１
. 这些材料的获得将对穗枯病抗病品种的研性[
究产生相当大的帮助.
２㊀ 病原研究
图３㊀ 籼/粳杂交稻甬优１谷) 枯病典型症状２感染穗(
/F i ．３．E a r l i c a l s m t o m s o f i n d i c a a o n i c ah b r i dc o m b i n a t i o n g y t y p y p j p y
() i n f e c t e db a n i c l e r a i n b l i h t (B u r kh o l d e r i a g l u m a e ) ．yp g g
２．１㊀ 穗腐病的病原研究
) ㊁ 在国外, 穗腐病称为稻谷霉斑病(e c k i c e p y r
) ㊁ 谷粒斑点病(混合感染病害(k e r n e l s o t t i n m i s Ｇp g
[]２２
) 或脏穗() . 认c e l l a n e o u s d i s e a s e s d i r t a n i c l e yp
为造成穗腐病主要原因有三个:一是稻蝽象(O e b a Ｇ
白色或淡黄褐色, 内外颖尖端或基部呈紫褐色, 护颖呈暗紫褐色. 与真菌性谷枯病的最大差别是穗轴和枝梗均为健全绿色, 不会枯萎. 病谷的米粒大多萎缩且畸形, 其中一部分或全部变为灰白色㊁ 黄褐色或深褐色, 病健部交界明显, 病部多呈褐色或深褐色带
或者蝽象取食l u s p u n a x ) 取食引起的谷粒变色, g 后, 其口针带入病原真菌或直接由真菌通过伤口侵
]２３
; 二是由多种已知或未知的真菌引染造成[
]１６, ２６
. 国外研究较多的是稻蝽象为害引起[l u m a e ) g
引起的谷斑病和细菌性颖枯病, 由真菌引起的水稻
]２４, ２５
; 起[三是由细菌颍壳伯克氏菌(B u r k h o l d e r i a
２１８
]２７, ２８
. 穗腐病则少有报道[
中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i ) ㊀ 第２９卷第２期(２０１５年３月)
呈灰白色圆形, 半圆隆起并且光滑. 最适生长温度
[５]
. 除水稻外, 为２虎尾草㊁ 画眉草㊁ 稗草㊁ 稻８ħ １
国内则多认为其病原是多种真菌, 且病原的种
() ㊁ ) ㊁ 青霉属(弯孢霉A l t e r n a r i a s ．P e n i c i l l i u m s ．p p
) ㊁ ) 属(镰刀菌属(及C u r v u l a r i a s ．F u s a r i u m s ．p p 从国内外大量穗腐病标样上分离到多个真菌, 主要㊁ 有层出镰刀菌(澳大利亚F u s a r i u m p r o l i e r a t u m ) f
㊁ 平脐孺孢菌(新月弯孢菌B i o l a r i sa u s t r a l i e n s i s ) p
类众说纷纭. 病穗优势致病真菌主要有交链孢属稗㊁ 牛筋草㊁ 狗尾草㊁ 芦苇等都是颍壳伯克氏菌的寄
]３
. 该菌还可以侵染辣椒㊁ 主[芝麻㊁ 茄子㊁ 西红柿等]３７
. 继代培养㊁ 重要经济作物[培养基p H 值过高都]３８
. 会造成颖壳伯克氏菌的毒性减弱或丧失[
[]]２, ２９, ３０５, １１, １２
) . 黄世文等[平脐孺孢属(B i o l a r i s s ．p p
颍壳伯克氏菌不仅是植物致病菌, 还能引起人
类的疾病. 美国曾报道它能引起幼儿的慢性肉芽肿性疾病, 伯克氏菌属中部分种类也是动物致病
]３９
. 菌[
(C u r v u l a r i al u n a t a ) 和细交链孢菌(A l t e r n a r i a
, 用上述４个菌在水稻孕穗后期进行穗苞注t e n u i s ) 表明水稻生育后期这个关键生育期的易感病性和穗腐病病原的复杂性. 经过田间孢子捕捉㊁ 不同时期采样分离㊁ 不同病原菌接种及再分离和毒素检测等
]３０
, 证实层出镰刀菌为水稻穗腐病的主要病原菌[但
射㊁ 开花期小颖注射或喷雾接种, 均能使水稻感病,
耗时又费力, 目前已研发出选择性培养基(表１) 和分子检测手段的改良使检测变得更快捷和精确, 有效控制了病害的传播.
根据菌落特征和生理生化试验来鉴定病原菌既
一些分子生物学方法(表２) 来检测颍壳伯克氏菌.
是各病原菌的侵染顺序和致病机制还需进一步研究.
２．２㊀ 穗枯病的病原研究
穗枯病病原菌在１９６７年被命名为颖壳假单胞
３㊀ 发病规律
高温加上适量降雨容易引起穗腐病和穗枯病的发生, 水稻抽穗前后一周是谷粒的最适发病时
]１８, ４５
. 期[
]３３Ｇ３５
. 也是其病原菌[e r i a g l a d i o l i )
在健康水稻谷粒上也能分离到颍壳伯克氏菌, [６]
. 颍壳伯克但是分离到的概率很低, 仅为０．３２％３
年改名为颍壳伯克氏菌(B u r k h o l d e r i a g l u Ｇ
[]３２
. 少数人认为唐菖蒲伯克氏菌(m a e ) B u r k h o l d Ｇ
[]３１
) , 菌(P s e u d o m o n a s g l u m a e K u r i t a e tT a b e i １９９４
水稻穗腐病可由种子带菌, 也可能是空气中漂
浮的大量病原菌孢子随风雨飘落到水稻颖壳开口处
]１３
. 病原菌在病粒上越冬, 定殖萌发侵染的[来年水[６]
. 水稻穗腐病发生㊁ 后１流行和危害５~２０d最盛４
稻抽穗时侵入谷粒为害, 只侵染花器和幼颖, 以抽穗与水稻品种(组合) 有很大关系. 一般粳稻㊁ 籼/粳杂(组合) 比穗型松散的易感病, 扬花灌浆期长的比短
]１３
. 的易感病[
氏菌革兰氏反应呈阴性, 是长１．宽０．５~２．５μm ㊁ ５~
有荚膜, 不形成芽孢, 菌０．７μm 的好氧型杆状细菌, 体极生１~７根鞭毛. 营养琼脂培养基(上菌落N A )
表１㊀ 颍壳伯克氏菌的选择性培养基
T a b l e １．S e l e c t i v em e d i u mf o r B u r k h o l d e r i a g l u m a e ．
培养基M e d i u m S ＧP G
配方R e c i e s p
交稻比籼稻和籼型杂交稻易感病, 大穗㊁ 紧穗型品种
菌落特征C h a r a c t e r i s t i c o f c o l o n i e s
褐色或紫(红) 色圆形凸起菌落
参考文献R e f e r e n c e s []４０
, , (, K H ２P O ．３g N a P O ．２g N H ４) S O M S O g g ４１２H ４１２４５４
, , , 胱氨酸１山梨醇１苯乙青霉素钾盐５m L Ｇ０μD Ｇ０g ０g g , , , 甲基紫１m酚红２琼脂１加水至１L. ０m５g g g
７, , H ２O０．２５g N a o O ２H ２O２４m E D T A ＧF e １０g ２M ４
, , , 氨苄青霉素钠１溴化十六烷基三甲铵１m ０m０m g g g
C C N T
, , , 酵母浸膏２．多聚蛋白胨１．肌醇４．百菌清０g ０g ０g , , 生霉素１m琼脂１加水至１L, ８g H４．８. g p
黄白色圆形凸起菌落, 产生黄色色素
[]４１
, , , 溴化十六烷基三甲胺１氯霉素１新１００m０m ０m g g g
李路等:水稻穗腐病和穗枯病的研究进展表２㊀ 颍壳伯克氏菌的分子检测方法
T a b l e ２．M o l e c u l a rm e t h o d s f o r d e t e c t i o n o f B u r k h o l d e r i a g l u m a e ．
方法M e t h o d
C l a s s i c a l P C R m A C T ＧP C R 普通P C R 技术免疫捕捉P C R 技术双重P C R 结合变性高效液相色谱技术
引物r i m e r p
F :５ᶄ ＧCT C T G C A A C T C G A G T G C A T G A G C Ｇ３ᶄ
R :５ᶄ ＧC G G T T A G A C T A G C C A C T T C T G G T A A A Ｇ３ᶄ F :５ᶄ ＧGA A G T G T C G C C G A T G G A G Ｇ３ᶄ R :５ᶄ ＧCC T T C A C C G A C A G C A C G C A TＧ３ᶄ B G F １:５ᶄ ＧA C A C G G A A C A C C T G G G T A Ｇ３ᶄ B G R １:５ᶄ ＧTC G C T C T C C C G A A G A G A T Ｇ３ᶄ B G F ３:５ᶄ ＧG C A G C G G C A A G G A A G A C G Ｇ３ᶄ B G R ３:５ᶄ ＧGT C G T C G C C C G A C G T C T C Ｇ３ᶄ
F :５ᶄ ＧCT C T G C A A C T C G A G T G C A T G A G C Ｇ３ᶄ R :５ᶄ ＧC G G T T A G A C T A G C C A C T T C T G G T A A A Ｇ３ᶄ
菌悬液浓度
/(s u s e n s i o n C F U m L －１) p
５
１ˑ １０３１ˑ １０２１ˑ １０
２１９
C o n c e n t r a t i o no f b a c t e r i a l
参考文献R e f e r e n c e s []４２[]４３[]４４
D u l e xP C R ＧD H P L C p 实时荧光P C R 技术
R e a l t i m eP C R
＜１００
[]４２
表３㊀ 镰刀菌毒素的种类
T a b l e ３．V a r i e t f t o x i n p r o d u c e db u s a r i u m s ．y o y F p
名称
伏马菌素F u m o n i s i n T Ｇ２t o x i n
N a m e
主要产毒菌M a i n p r o d u c e r s (F u s a r i u m m o n i l i o r m e ) f (㊁ F u s a r i u ms o r o t r i c o i d e s ) p
(F u s a r i u m p o a e ) (㊁ F u s a r i u m g r a m i n e a r u m ) (等F u s a r i u mr o s e u m ) (F u s a r i u m g r a m i n e a r u m ) (F u s a r i u m m o n i l i o r m e ) f
串珠镰刀菌禾谷镰刀菌粉红镰刀菌禾谷镰刀菌梨孢镰刀菌拟枝镰刀菌串珠镰刀菌
危害
一种致癌物质, 具有神经毒性, 能损害肝肾功能
降低免疫力㊁ 引起细胞坏死㊁ 造血障碍及不育
H a r m s
参考文献R e f e r e n c e s []５２, ５３
[]５０
T Ｇ２霉菌毒素
脱氧雪腐镰刀菌烯醇/呕吐毒素D O N
影响免疫系统, 产生急性中毒症状, 严重时可造成造血系统损害甚至死亡
[]５４, ５５
玉米赤霉烯酮Z E N 串珠镰刀菌素MO N
对生殖系统产生危害, 降低免疫功能损害心血管系统
[]５０[]５０
一是落在水稻㊀㊀ 水稻穗枯病的初侵染源有三个:
剑叶叶鞘上的颍壳伯克氏菌; 二是带菌的种子; 三是该细菌的田间寄主杂草. 发病的稻穗是再侵染的重
]３, １８, ４７, ４８
. 病菌可以通过胚芽鞘和叶片的气要因素[
能受到影响, 导致膜透性改变, 电解质外漏, 电导值增加. 近年来, 人们在毒素的成分㊁ 结构㊁ 危害机制㊁ 病害防治等领域做了大量的研究工作, 对于植物病４．１㊀ 镰刀菌毒素
镰刀菌是穗腐病的主要病原菌, 它产生的毒素
]４９
. 害防治具有重要的参考价值[
孔侵入寄主, 也可以通过第一片叶或次生根出现时所造成的伤口侵染, 病菌侵染水稻幼苗后潜伏在叶鞘, 严重时引起烂秧, 随着稻株的生长向上面的叶鞘扩展, 剑叶上叶舌被感染后, 病原细菌在叶舌上繁殖, 当稻穗抽出时接触叶舌, 病原细菌极易附着在稻
]１５, １８
. 穗上而感染稻谷引起发病[
４㊀ 病原菌毒素研究
病原物侵入寄主植物后能产生激素㊁ 酶类和毒素等物质, 给寄主造成一定的伤害. 毒素会与细胞原生质膜上的一种蛋白质结合, 使膜的结构损伤㊁ 功
㊁ , ㊁ 玉米赤霉烯酮(串珠镰D O N ) z e a r a l e n o n e Z E N )
[]５０
, (. 刘恩勇刀菌素(表３) m o n i l i f o r m i n MO N ) 测定米粒和谷壳中毒素的含量, 发现病粒中含有较高浓度的烟曲霉(伏马菌) 毒素和玉米赤霉烯酮, 进
) ㊁ 种类很多, 主要有伏马菌素(f u m o n i s i n TＧ２霉菌
, 毒素㊁ 脱氧雪腐镰刀菌烯醇(d e o x n i v a l e n o l y
]３１
等[将穗腐病的病稻谷和健康稻谷分别剥离谷壳,
一步证实了镰刀菌是主要致病菌. 提取的镰刀菌粗毒素处能使大豆胚根的细胞质壁分离, 质膜㊁ 线粒体
２２０
膜㊁ 核膜㊁ 液泡膜局部断裂, 线粒体肿胀变形, 内部电子透明化㊁ 空泡化[
５１
]４．２㊀ 颖壳伯克氏菌毒素
. (颖壳伯克氏菌产生三种植物性毒素:毒黄素
m t o 稻的毒害作用最大y
c x i o n f l ) a , v 它们i n ) ㊁ 的热诚菌素分子. 结(毒黄素能阻碍水稻种子发芽构f e r 很v e 相n u 似l i n , 其) 和路霉素中毒黄素(r 对e u 水Ｇ
,
使穗部谷粒腐坏, 造成植株的细菌性枯萎, 是颖壳伯
克氏菌的关键致病因子[
３５, ５６, ５７
]变色之外, 它还能使番茄㊁ 芝麻. ㊁ 除了引起水稻谷粒和辣椒出现萎蔫症状[
多生成, 对线粒体和基底膜造成损伤毒黄素紫苏㊁ 能, 使向日葵㊁ 引起呼吸和循
超氧基茄子
３７
]. 团过环系统呈现病理性损害[
１０
]关于毒黄素的合成机制还未达成共识. . 很多研
究表明, 颍壳伯克氏菌像多数细菌一样受到群体感应系统(是指细菌个体间的信号交流方式q u o r u ms e n s i n g s y s t e m ) 的控制, 它们产生并分泌, 群体感应特定信号分子, 通过信号分子浓度的变化来感知周围环境中细菌数量的变化, 达到一定浓度阈值时就启动或者关闭相关基因的表达来适应环境的改
变[５８
]. J i n w o o 等[５
９]研究发现, 这个系统决定了毒黄素的产生与否. 毒黄素的合成由相关合成基因t 等o x [６A ０
Ｇt 认为群体感应系统由o x E 和转运基因t t o o f x l F Ｇ和t o t x o I 调节. ]fR 调节, C 缺失h e n
t o f l 和t o fR 的颍壳伯克氏菌突变株不能产生毒黄素, 推翻了之前有关毒黄素的产生是由未知分泌系
统调节的推断. 码的蛋白分别与S u z u k [６]发现t , 这些又与核黄素的合成有关G T P i 等１环化水解酶I I o x 和脱氨基酶有B 和t o x E 编
显著相似性. 所以他们推测, 毒黄素与核黄素共用一套生物合成途径, 都由G T P 来协助完成.
５㊀ 防治方法
５．１㊀ 农业防治
由于缺乏抗病的水稻品种, 防治穗腐病和穗枯病第一应选用不带菌种子或进行种子处理. 选种应尽量选无病田的种子, 病田留种应按盐水比重来选种, 然后进行消毒处理[
１３, ３６
]１．１８由于穗腐病和穗枯病的最适发病期都在水稻抽穗扬. 二是延迟播种. 花期前后, 所以适当延迟播种可以避免水稻抽穗开花期与高温高湿天气相遇, 从而减轻病害的发生和危害. 三是合理进行水肥管理. 施用氮肥太多是大
多数病虫害严重发生的重要原因[１３
]. 寸水活棵㊁ 中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i ) ㊀ 第２９卷第２期(２０１５年３月)
中期浅水勤灌㊁ 后期干湿交替 是减轻病害发生的有
利措施[３０
]残留物.
. 四是减少初侵染源, 及时清除病田间的
５．２㊀ 化学防治
穗腐病和穗枯病病原菌的侵染时期一般在水稻破口期至抽穗期的４７~１０d
, 症状表现一般在齐穗后防治时期~５d
. 当病症出现时才喷, 防治效果很差或几乎无防治效果药防治, 已错过. 了因此最佳, 防治须在孕穗后期用药进行第１次保护, 视天气情况于抽穗乳熟期再防隙进行防治Ｇ
治一次. 同时须抓住阴雨间[
３０
]防治穗腐病可选用. 灵可湿性粉剂㊁ ８０％代森锰锌可湿性粉剂和４５％咪鲜胺乳油㊁ ５０２％多菌
唑酮乳油[３
０克＋安泰生. . 复配剂中另外, 三环唑, 可选用三唑酮＋爱苗㊁ ％三
]好力
㊁ 三环唑不错. 可根据水稻穗腐病发病轻重选择使用＋爱苗和三环唑＋三唑酮㊁ 三环唑＋甲基托布津的防效也
＋多菌灵[
４, ３０
]防治穗枯病的药剂不多, 日本使用最多的是恶
. 喹酸(美国不允许使用) , 它是一种喹啉衍生物, 有高效抑制革兰氏阴性菌的能力. 用恶喹酸浸种或喷施叶片后, 只有性[G , ６１r , ６２
A 基３％种子会出现病症, 但颍壳伯克氏菌的因中氨基酸的替换会产生耐药５６y
]株[６３. 国内学者建议使用春雷霉素. 日本于１９９８年分离到㊁ 噻菌灵等了该抗性菌
][
１８
]. ６㊀ 存在的问题
水稻穗腐病和穗枯病直接影响水稻产量和品质. 近年来, 它们的发生危害越来越严重. 穗腐病在我国早有报道, 但是对其进行系统研究的报道还不多. 穗(谷) 枯病仅在我国台湾省和黑龙江省有过
报道[３, ９]３６
]前仍作为检疫性病害, 大陆也从稻谷上检测到了该病原菌[. 近年来, 随着品种(材料, ) 目
的频繁调运, 东北水稻面积的迅速扩大, 机插秧面积越来越大及工厂化育秧, 或引进一些日本品种, 穗枯病时有发生和报道. 广, 长江流域的湘㊁ ２鄂０１笔者在海南岛㊁ 两㊁ ０年以来, 赣㊁ 皖㊁ 江㊁ 浙及东北三省等广大稻区进行实地调查, 均发现穗枯病症状, 并从田间采集的感病稻穗上分离到颍壳伯克氏菌, 证实该病已在我国大面积㊁ 普遍发生. 估计年发病面积在
３３．３~５３．３万h m ２, 一般造成３~２０％产量损失.
但国内对于穗枯病的研究几乎处于空白, 病害的基础性研究及相应的防控技术㊁ 物化产品的研发均未跟上. 由于伯克氏菌属中无毒性的种类能缓解颍壳
李路等:水稻穗腐病和穗枯病的研究进展
２２１
n e w l m e r i n a c t e r i a l a t h o e n o f r i c e i n t h eU n i t e d S t a t e s ．y e g g b p g []谢关林, 罗金燕, 李斌．水稻危险性病害细菌性谷枯病及其病１５
[]S １６u z u k i F , S a w a d aH A , Z e a m i K , e t a l ．M o l e c u l a r c h a r a c t e r Ｇg
() :原鉴别．植物保护, ２００３, ２９５４７Ｇ４８．() :P l a n tD i s , ２００６, ９０５６０３Ｇ６１０．
伯克氏菌的自然选择压力, 更好的防治方法将会是利用拮抗菌进行生物防治, 如芽孢杆菌㊁ 荧光假单胞
]５７
, 菌㊁ 酵母菌[但是其防效和安全性还有待评估.
由于地理环境因素的差异, 不同国家不同地区
的病原菌之间存在明显的遗传多样性, 导致各地研究结果不一, 无法准确获知病害的主要侵染源和病原致病机制. 目前还没有关于水稻穗腐病和穗枯病抗性鉴定的技术规范, 也没有鉴别菌株㊁ 鉴别寄主, i z a t i o no f t h e t o xo e r o n i n v o l v e d i n t o x o f l a v i nb i o s n t h e s i s o f p y １０７．
B u r k h o l d e r i a g l u m a e ．J G e n eP l a n tP a t h o l , ２００４, ７０:９７Ｇ
[]T １７r u n a n V N , V i e n N Ve ta l ．O c c u r r e n c eo f r i c e g H M , V
这不利于开展这两个病害的抗性鉴定㊁ 抗源筛选和抗病遗传育种工作. 因此, 根据我国部分地区这两个病害的发生情况, 开展系统性的摸底调查㊁ 基础性[１８研究以及针对性的防控技术研发是当务之急. [１９参考文献:
[１]㊀C [２０s c e o o s t t m o y p fr nB l e xa i c , e C n :１e r d ．e g P zM r a a t i h n o T g d e , i s n V c i cb a n o o l o r a u a c t t t r i e y
o r n i v aa eM s s F o c , i a e t t e a d l ．w B i a t c hs t e r h i a e l a t d hr i s e a o Ｇt P l a n tD i s , １９９６, ８０(４) :４２９Ｇ４３７o ．
fr i c ei n t h e P h i l i p p i n e s ．[２]㊀ 柴荣耀, 金敏忠, 张庆生．变色稻谷寄藏的真菌种类及其致病[２１性研究[３]㊀ 王昌家, ．浙江农业学报, 罗鸿燕, 陈德强１．９９水１稻, ３颖(２枯) :病６１的Ｇ６发４．
生与识别初报代化农业, ２００６, (４) :６Ｇ７．
．现[４]㊀ 范玉宝, 杜新东, 张子军, 等．不同药剂对水稻褐变穗的防治[２２效果[５]㊀ 黄世文．现代化农业, , 王玲, 刘连盟２０１, ２(等４．) :水稻穗腐病病原分离６７Ｇ６８．㊁ 鉴定及生物学特性[６]㊀ G o t o K ．中国水稻科学, , O h a t a K．N e w ２０b １a ２c , t e ２r ６i a (ld ３) i :s ３e a ４s １e Ｇso ３５０fr ．i c e (b a c t e r i a l
[２３J b p
r o n w [７]㊀C A B , ns I /１９t E ５r P ６i p P :ea O．２１Ｇn D ４db i ６s t ．a c t e r i a l g r a i nr o t ) ．A n n P h y t o p
a t h o lS o c W a l l i n g
f o r d , ２０１３r , i b U u K t i o :n C A M BI a p so n t e fP r n a t l i a o n n tD a l ．i s e a s e s , N o ．７３２．[２４[８]㊀ 罗金燕, 徐福寿, 王平, 等鉴定．中国水稻科学, ２００８．水稻细菌性谷枯病病原菌的分离[９]㊀ 金中．台湾水稻新病害 , 稻２２细(１菌) :性８谷２Ｇ８枯６病．．福建农业科学, [２５[１０
]１吴洪娟９８４(３, ) :李锋杰５．
, 张圣明．毒黄素对小鼠肾脏毒性作用的超微[２６病理观察[１１]H u a n g S W ．电子显微学报, , W a n g L , L i uL ２０１M ２, , e ３t １a l (１．R ) i :c ５e １s Ｇp
５i ５k e ．l e t r o t d i s e a s e [２７i e nC a s e h ．C i r n o a p :１P
．r C o t h a , r ２a c ０t １e １r i , z a ３t ０i o (no １) :f １f Ｇu ９n ．g
i a s s o c i a t e d w i t ht h ed i s Ｇ[２８
[１２]i H nC u a h n i g n a S :２W ．, P a W t h a o n g g e L n i , c i L t i y uL t e s t M s , e t a l ．R i c e s i k e l e t r o t [２９
y , e a s s e s s m e n t p
o f t h e i m p p
o d r i s i t o a e a n n s s c e e C o f r o t p h e P
d r i o s t e a , s ２e ０, １a １n , d ３p ０r (e １l i ) m :i １n ０a Ｇr １７．v a l u a t i o no f c o n t r o l o t ．[３０
[１３
]侯恩庆, 及防控技术研究张佩胜, ．王玲, 植物保护等．水稻穗腐病病菌致病性发生规律, [３１[１４]S a y l e rRJ , C a r t w r i g h tRD , ２Y ０a １n ３g , ３９(１) G :e １n ２e １t i Ｇc １２c ７h a ．
t i o na n dr e a l Ｇt i m eP C Rd e t e c t i o no f Y B N．
u r k h o l d e r i a g l r u a c m t e a r e i z , a Ｇa [３２g R r a i nr o td i s e a s ei n V i e t n a m．P h i l i i n e s :I n t e r n a t i o n a ３倪守延e s e a r c hN ５Ｇ３７．
, 赵志敏o t e s , ．１p p lR i c e 水稻细菌性谷枯病９９３．
．植物检疫, １９９０, ４(１) :J N o n g H H j ,
R p e b e c g c aA M , M i l t o nCR．B u r k h o l d e ２r ０i １a １g , l u １２m a ４e :３２e ９x Ｇtm ３３９a ．
o r a t h o e n o f r i c e ．M o lP l a n tP a t h o l , () :p N i a t e n rr d a k i u c m a rR , R u s hM C ．A n a l y s i s o f g e n e e x p
r e s s i o n i n J u Ｇc a u s e db y e B s u h r o k w h i o n l g d e r p i a a r t i g a l lr u m e a s i s t a n c et o r i c e p a n i c l e b l i g
h t P (６p i ) :１１２．
e ．P h y t o p a t h o l o g y , ２００８, ９８２w a n ０i n s t i o １ho c l nSR eb ０, t ５h ０e l i r g :１d h M i tr , S ２s ８e ７a e Ｇs s h １e i a s ２r t h ９e a j
a ７s n h i c a ．
s t e nA a n Q c e T K l L o si M c i nr , R a n dh i u c s ea h M e a d n i n dt C , g d h e a e t i t ra a l ．e ．C s r s B o o a p c c i t a e S
t r i i c o a i n l , P q a u t e lDT , S t o u tMJ , F u x a JR．j y E b f y f e t c t s o f i c r es i c e t i p n a kb n i c l u e g a g
(
e H o e Ｇn m i p a t n e t r i t a a t ３２７．
:i v P e e n a t n a d t o q m u i a d l i a t e a t i ) v ．e F i l n oE u r n t o m o l h er , ２００６, ８９(３) :３２１Ｇt L o e r eFN l e o db , r a t i y o no r i T c es u g w f r i t c i e ek n l lNP kb , F a n n a hSJ , e t a l ．R o l eo f f u n g
i v e c Ｇe r u n g e l s (H e t e r o p t e r a ．J E c o n oE n :P e n t a t o m i d a e t o m o l , １９９３, ８) ６i nd :５４i s ９Ｇ５c ５o ６．
Ｇ
f M l o a r r a e la t t iM b o r t A i o , n P a e t e r s o nH n e ld D i ．s T c h o l e o r r a o t l i eo o ni f B nr i p i o c l e a r ．i s P l o a r n y
t z a D e i s i n １９８４, ６８:２８８Ｇ２９n １d ．
k e r ,
T T e u c l l h i n sEC o lB u ．l l F u , n １g ９i ３i ６s o , l a ５t ４e ０d :f r １o １md ．
i s c o l o r e d r i c ek e r n e l s ．U S D A S r e h c a e h n j t a h r a e s nA e a r c K h p M o i , n t R s u t s o h ab M a C c t , e r G i a r l o t c hD a u s e , ．e R t i a c l eJ ．P a , n ２i c ０l ０eb ２．
l i g h t I O n u s t , i t SH．u t e , １R ９i c ８e ５d ．
i s e a s e ．２e d ．K e w :C o mm o n w a l t h M y c o l o g i c a l 山口富夫．最近発生した変色米の病原菌とその問題点防疫, １９８２, ３６(３) :９９Ｇ１０４．．植物金敏忠植物保护, 柴荣耀, １９９４, (２张) :庆７Ｇ生８．．水稻黑粒米症状与病原研究初报．刘恩勇大学, ２．水稻穗腐病主要侵染源的确定及其防治０１１:１Ｇ５２．．南宁:广西o K f u r r i t aT , T a b e iH．O n t h e c a s u a l a g e n t o f b a c t e r i a l g r a i nr o t m U o r n a i a k c sP a e m ．A iT n nP l a n t , a r I h i t y i o t o a Y p n d o a s t P h h s i o e d l u aC S o cJ d o m , o A p n a r n s a k , g iH．１９６７l u m a e T , r ３t a ３o n Ｇ１s B f １u e １r ro ．k h f o l P d s e e r i u a d o a Ｇ
s
]]]]]]]]]]]]]]]
２２２
B u r k h o l d e r i a s p p ．a n dd e s c r i p t i o no f B u r k h o l d e r i av a n d i i s p
．[３３]U N r o aH v ．I n , t F e r u nJS r u y aN y
s tB , I i y
a a c t m e aK r i o l , , １９９４, ４４:２３５Ｇ２４５．s e t a l ．B u r k h o l d e r i a g l a d i o l i a s Ｇb o r c o i a w t e dw i t hs y m p t o m so fb a c t e r i a l g r a i nr o ta n d l e a f Ｇs h e a t h [３４]９８Ｇ１０n ３i n ．
g o f r i c e p l a n t s ．J G e n eP l a n tP a t h o l , ２００６,(７２) :h N o a l n d d e a r i k a u g m l a u rR m a e , S a h n a d h j
B a h ．a g
nA l a d i o K l i M c a , u s Y e u b a a nX c t e r i L a l , p e a t n i a c l l e ．B b u l i r g k h Ｇt i nr i c ei nt h eS o u t h e r n U n i t e dS t a [３５](t K ９i o a ) r :no k iH ８９６Ｇt e s ．P l a n tD i s , ２００９, ９３fn , ９０a t S ５u h r a ．
a h l j
y a h a
a n A , N ts a n t d r a a i k n u so m a f rR B u , r k e h ta o l l d ．e r C i h a a r g a l c u t e m r i a z e a Ｇt t h h o e l o c a g u y s a , t ２i v ０e ０９a g l , e ９n ９t v (o i ６f r u ) b l :a e ６c n t ２e Ｇr ６i ２a l ．p a n i c l e b l i g h t o f r i c e ．P h y t o p
a Ｇ, [３６
]罗金燕鉴定, 徐福寿, 王平, ００等８．水稻细菌性谷枯病病原菌的分离[３７]Y e o n h ．中国水稻科学, w a J , J i n w o oK ２, S u h , y
２u ２nK (１) , :e t ８２a Ｇl ８．６T ．
o x o f l a v i n p r o d u c e d f b o y r B i n u d r u k c h i o n l g d e b r i a a c t e g r l i u a l m a w e i l ti c a u n s i n m g a n r i y c e f i g e l r dc a i nr r o o p t s i ．sr P l e a s n p
t o n D s i i b s l e ２００３, ８７(８) :８９０, [３８]K a t oT , M o r o h o s h Ｇi ８９T ５, ．
T s u s h i m aS , e t a l ．P h e n o t y p
i c c h a r a c Ｇg
t l e u r i m z a a t e i o t no h a t fc e m o l e o r n g y e d m d o u r r i p n h g o l s o u g
b i c c a u l l t u m r e u t ．a JG n t so e n eP f B l u a r n k tP h o l a t d h e r o i l Ｇa o [g y ３９]W e i g n ,
r i a l b ２u e ０r １m g ３a e JB , ７９i n , :f e A c l ２t i e ４o x ９n a Ｇn ２i d ５na e ９r ．n BD i n f a , n M tw a j
u i t r e hc JM h r o , n e i c t a g l r ．a B n u u l r o k h m o a l t d o e u Ｇs
[４０]d i P T s s s e e u a u s s e d h o i ．m m JC o aS l iM n a s , g l W i c u a r m k o a i b i e m o o l K t o , ２u r i S ００t a , ７e tT M , ４o ５g a iS (２) b e i ．M:６６e ２d Ｇi ６u ６m ５．
f o rd e t e c t i n g
g y p , t h e p
c a u s a l b ６a c , t e ５r ２i u (mo ２) f
[４１]２f M ５r a o i ３i r t s Ｇn ２I s u ５r o oK ９o to ．
fr i c e ．A n n P h t o a t h o lS o cJ n , １９８:l a t i o , n K i o y f o B t s u u r k g
h uO o l d , e r S i h a i n g l i u c m h iK．a e f r o N e mR wS i c e e l e S c e t i e v d e s．M JG e d i e u n m P l a n tP a t h o l , ２０００, (６６) :２３４Ｇ２３７．
e
[４２
]P 怀雁C R , 检测技术研究徐丽慧, 余山．红中国水稻科学, 等．水稻细菌性谷枯病菌的实时荧光, [４３]罗金燕, 陈磊, 秦萌, 等．免疫捕捉P ２C ０R ０９和经典, ２３(１P ) :C １R ０７法检测水
Ｇ１１０．
稻细菌性谷枯病菌比较研究[４４]３莫瑾７７．
．浙江农业学报, ２０１４, (２) :３７１Ｇ
菌性谷枯病菌, 朱金国, ．彭梓植物保护学报, 等．利用双重, ２０１０P C , ３R 技术快速检测水稻细[４５
]侯恩庆．水稻穗腐病研究概况//侯恩庆．７植保科技创新与病虫(３) :２２２Ｇ２２６．
防控专业化京:中国农业科学技术出版社Ｇ中国植物保护学会, ２０１１年学术年会论文集北[[４４６７]]王玉坤．水稻谷枯病的发生与防治２０１．１安徽农业:６７６Ｇ６７７, ．．) :C T a s u u s s e h d i m b a y S P ．s e E u p d i d o e m m o i n o a l s o g g y l u o
f m a B e a c ．t e J r p i a n l A G r g
a r i １i n ９９c R ９R o , e to (５１９．s Q f u a R r i t c e , 中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i ) ㊀ 第２９卷第２期(２０１５年３月)
[４８]１g
T ９r s ９a u ６i n s , h r i (o m ３０t aS ) :o f r ．８i c S ５e t Ｇu ８９．JG d y ．
e o n nc eP o l n a t r n tP o la a n t de h o l p , i d ２e ０m １i １o l , o ７g ７y :o ３fb ５８Ｇa ３c ６t ０e r ．i a l [４９
]彭杰报, ２, ００吴晓鹏９, ２５(, ２黄惠琴) :２５Ｇ２, ７等．
．镰刀菌毒素研究进展．中国农学通[５０
]２肖前青００８, １, ４刁治民(９) :１６, ４Ｇ张程１６６．, 等．镰刀菌及其毒素．安徽农学通报, [５１
]台莲梅响的超微结构研究, 许艳丽, 闫凤云．植物病理学报．尖孢镰刀菌毒素对大豆胚根组织影, [５２]g K r e o l l w e t rS ho f E F , u y s S g
a u r l i l u i v m a n p r T o H．l i f
M e JI r , a t C n u h d m i r t M a e i n lS ２００c d r o t ．６b h i e F , a ３o lB p c r t ６o o (i d r ６o u sa ) :t e c c t i f ５h o f n n e １c ２o l o t Ｇi ５f n １, f g ６１u ９m t
．h ９７o e Ｇ, [５３
]１n 刘恩勇９i s i :nB ３０５１．Ｇ３:层出镰刀菌的０o ９x ．
e na n d p 生物学特性及其毒素研究//刘恩勇．中国植物病理学会学技术出版社, [５４
]伍力２２北京:中国００１１００年学术年会论文集农业科:１８２Ｇ１８７．
．进展, ．生态毒理学报尹杰, 冯泽猛, , ２等０１．脱氧雪腐镰刀菌烯醇毒理作用研究[５５
]胡南, 章红．吉林省玉米穗３, 腐８病(３) 病:原３３１真Ｇ３菌３７中．
镰刀菌毒素的研究[５６]B H u a ．玉米科学, r m k h o J l ．d e T r h i e a g g l l １o ９u b ９m a ７lr , ５a e e , g (２t u h l ) em a :t o ６r ６a j y Ｇ６o r n
８c e ．
a t u w s o a r l kf a g e o n rt t o h f ev b a i c r t u e l r i e a n l c p
eo a n f i c l e b l i g h t o f r i c e ．P h y t o p a t h o l o g y , ２０１２, １０２(７) :１４８Ｇ１４８．Ｇ[５７]h J e o l o d n e g r i Y a , g l K u i mJ m a e , c K a i u mS s i n g , r e i t c e a l g ．r a T i o n x r o o f l t a i v s i n r e p s r p
o o d n u s c i e b l db e f y o r B
i u n r d k u ＧＧc [５８
](i 张力群８n g ) :b ８a ９c t ０e Ｇr ８i ９a lw ５i l t i n m a n y f i e l dc r o p s ．P l a n tD i s , ２００３, ８７的新策略, 田涛．
．中国生物防治, 梅桂英．群体感应淬灭 防治植物细菌病害, [５９]J i n w o oK , J u n g ＧG u nK , Y o ２n ０g １s ０u n , g ２６K (３, ) e t :２a l ４１．ＧQ ２u ４o ７r ．
a o n f l d a v t i h nb eL i y o s s y R n Ｇt t y h p e e s i t sa r a n n s dt c r i p t i o n p
a l a c t i v a t o rT o x Rr e u g ms u l a t e e n t s i o n x g
e ＧM o lM i c r o b i o l , ２００４, ５４(４r a ) n :s ９２o r １ti Ｇ９３n ４．
B u r k h o l d e r i a g l u m a ．[６０]C Q h u e o n r u R m ＧX S e , n s B i a n r g p h G
a e g
n h e aIK s i n B u , r K k h a r o l k iH d e r i a S g , l u e ta m a l e ．R D i e s v s e e a c l t sN i o no o n f C a n o n i c a lR e g u l a t i o na n dt h eN e w R e g u l a t o r y G e n et o f Mf d o o i
r Ｇ[６１]１T Y ０o ．１x ３o f ７l １a /v j i o nP u r n r o a l d u ．p
c o t n i o e n ．０．０P ５l ２o １sO ５０n ．e , ２０１２, ７(１２) :e ５２１５０．:C a o s n u t r f u o l m i iH．n t h e T P h a e d d S y p r F
e i a e d l d o s f ．B JP a c t e e s r t i a S l c i G r , a １i nR ９９５o , t (o ２f ０R ) i :c e ３２a ９n Ｇd ３３I t １s [６２]．i M a e d aY , K i b aA , O h n i s h i K , e t a l ．A m i n o a c i d s u b s t i t u t i o n s
v o nG i x r o o l nM i y n r i c A i a o c c r i f o d B b i r u o e l s r i k s h t a o l n d c e e r b i a u t g a l l u s o m f a i t e n e a s r s e o i n m r p i l c i e c a p t l e a di n t s nn ．A o p to p E
n n l Ｇy [６３]H i k i c h iY , E g a m , iH ２００７, , O ７g
３u (r ４iY ) :１, １e １t ４a Ｇl １．１１F i ９t n ．
B u r k h o l d e r i a g l u m a e r e s i s t a n t t oo x o l i n i ca e c s i s d f i o nr r s i u c e r v i p v l a a l n t o s f ．
A n nP h y t o p a t h o l S o cJ p
n , １９９８, ６４(３) :１４７Ｇ１５２．