植物类受体蛋白激酶的研究进展

西北植物学报，２００９，２９（４）：０８５１一０８５８

ＡｃｆｎＢＤｆ．ＢＤｒＰｎｆ．—ｏｃｃｌｄＰｎｆ．５ｆｎ．

文章编号：１０００一４０２５（２００９）０４一０８５１一０８

植物类受体蛋白激酶的研究进展

闫

锋１，祝传书２，庞保平¨

（１内蒙古农业大学农学院，呼和浩特０１００１９ｆ２西北农林科技大学，陕西杨陵７１２１００）

摘要：植物类受体蛋白激酶（ｒｅｃｅｐｔｏｒ．１ｉｋｅ

ｐｒｏｔｅｉｎ

ｋｉｎａｓｅ，ＲＩ。Ｋｓ）通过胞外结构域识别病原信号分子，发牛磷酸化、

去磷酸化反应而开启或关闭下游靶蛋白，调节植物固有免疫反应，诱导抗病防御反应。目前对植物类受体蛋白激酶的功能、信号传导和配体识别等方面的研究已成为该领域的重点。本文对近年来国内外有关植物类受体蛋白激酶的结构、功能及其在植物抗病防御反应中的作用研究进行综述，为今后进一步深入研究植物类受体蛋白激酶的生理生化功能及应用提供参考。

关键词：植物；类受体蛋白激酶；信号传导；抗性

中图分类号：Ｑ９４２．６

文献标识码：Ａ

ＡｄＶａｎｃｅｉｎＲｅｓｅａｒｃｈｏｆＰＩａｎｔＲｅｃｅｐｔｏｒ．１ｉｋｅＰｒｏｔｅｉｎＫｉｎａｓｅｓ

ＹＡＮＦｅｎ９１，ＺＨＵＣｈｕａｎ—ｓｈｕ２，ＰＡＮＧＢａｏ—ｐｉｎ９１。

（１

Ｃｏｌｌｅｇｅｏｆ

Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏＩｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｕｈｈｏｔ０１００１９，Ｃｈｉｎａ｝２ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＳｃｉ．Ｔｅｃｈ

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ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙｓａｎｄｌｉｇａｎｄ—ｂｉｎｄｉｎｇｈａｖｅａｌｒｅａｄｙｂｅｅｎｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｉｎｔｈｉｓｆｉｅｌｄ．Ｉｎｔｈｉｓｒｅｖｉｅｗ，ｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｎｄｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆＲＩ。Ｋｓｉｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｆｅｒｔｈｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ

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ｐａｔｈｏｇｅｎｓｏｆｐｌａｎｔｓｗａｓｐｒｅｓｅｎｔｅｄｉｎｏｒｄｅｒ

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ｗｏｒｄｓ：ｐｌａｎｔ；ｒｅｃｅｐｔｏｒ—ｌｉｋｅｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅ；ｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ；ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ

植物细胞具有感受生物和非生物因子刺激的能力，并能通过细胞膜内外信号传导，最终调整其转录组与蛋白质组，从而对胞外信号做出恰当的反应。类受体蛋白激酶（ｒｅｃｅｐｔｏ卜ｌｉｋｅ

ｐｒｏｔｅｉｎ

苏氨酸激酶保守域，首次从四季豆（Ｐ＾ｎｓＰＤＺ“ｓ口“Ｚ—

ｇｎｒｉｓ

Ｌ．）中成功克隆到植物蛋白激酶ＰＶＰＫ一１［２］，

随后Ｆｅｒｒｅｉｒａ［３１等在植物中也发现了一个相似蛋白Ｐ３４甜吐。ｗａｌｋｅｒ等［４］第一次成功克隆到玉米的类受体蛋白激酶ＺｍＰＫｌ。这些研究使得植物体内的类受体蛋白激酶开始受到关注。通过预测分析，拟南芥基因组中包含约６００多个类受体蛋白激酶［５］，作为单子叶模式植物的水稻基因组中ＲＬＫｓ数量大

ｋｉｎａｓｅ，

ＲＩ。Ｋｓ）属于蛋白激酶的一个亚家族［１］，胞内激酶区通过磷酸化或去磷酸化，开启或关闭下游靶蛋白。将胞外信号转换为胞质信号。

１９８９年Ｌａｗｔｏｎ通过分析动物蛋白的丝氨酸／

收藕日期：２００９一０１一０５；修改藕收到日期：２００９一０３—２５基金项目：国家自然科学基金（３０４６００７６）

作者简介：闫锋（１９８０一）・男（汉族），在读博十研究生．主要从事化学生态与分子生态学研究。Ｅ—ｍａｉｌ：ｙｆｆｗｌｌ＠１６３．ｃｏｍ＊通讯作者：庞保平，教授，博士生导师，主要从事昆虫生态学及害虫综合治理的教学和研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｐａｎｇｂｐ＠ｉｍａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ

西ｊＥ植物学报２９滏

约是拟南芥的２倍邛］。

虽然植物据有如此众多类受体蛋蠢激酶，毽鏊前对类受体鬣幽激酶的功能、信号传导和配体识别等方面了解甚少。本文就关于植物类受体蛋囱激酶的结构、功能及其在抗病防御反应中的作用研究进袋徽一筒要综述。

外信譬终用，是信号识别中心∞］。②胞外受体结构城（ｅｘｔｒａｅｅｌｌｕｌａｒｌｉｇａｎ蠢一ｂｉｎｄｉｎｇ鑫ｏｆｎａｉｎ，ＥＣｌ。Ｂ＞，——般胞外受体结构域部分差异比较大（如图ｌ中Ｉ。ＲＲ、ＰＲ５Ｋ、ＥＧＦ、融Ｉ，ｅｃｔｉｎ、Ｓ、ＴＮＦＲ结构域），此结构域与信号分子（酗体）结合，促使受体形成二聚俸激涵魏志激酶域憋缓联反应嘲，ＥＣｌ，Ｂ主要是舞启倍嗲的传递，这在单子叶植物和双子叶植物中得到ｊ正实阳】。因此。该区域被认为是信号结合中

１植物体类受体蛋白激酶的结构及分类

１．１植物类受体蛋白激酶的结构

｛壹锈Ｒｌ。ｌ＜ｓ具有赢凄保守鳇氨基酸序列。普遍舆有一种二叶状（ｂｉｌｏｂａｌ）结构口ｊ。另外，植物细胞表面的受体都定位在质膜上¨ｊ，由于其受体禽有的结构域不同，不同类型的ＲＩ，Ｋｓ在细胞信号传导中佟用也各异鹋］。大多数植物Ｒｌ。Ｋｓ具有以下的功能结构城（巨１）【８糟】：①Ｎ端信号默（Ｎ—ｔｅ难ｌｉｎａｌｓｉｇｎａｌｐｅｐｔｉｄｅ，ｓＰ），位于胞外（图ｌ黄颜色区域）。火多数的ＲＬＫｓ都有信号肽（表皮生长因子型类受体萤白激酶除外），ＲＩ。Ｋｓ的信号肽具有疏水功能。谯蛋白凌合成过程巾，薅锚定蛋叁质予内爱睡上，越谈别魏

心㈨Ｊ。③跨膜结构域（ｔｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅ

ｄｏｍａｉｎ，

ＴＭ），～般壹２２～２８个氨基酸组成，该结构域将腿外和胞内部分联系到一起，信号的传递是透过戴结构域进入到胞内¨舟。］。④蛋白激酶接触反应域

（ｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅｃａｔａｌｙｔｉｃｄｏｍａｉｎ。ＰＫＣ）［１０

１３］，该区域位

于胞内（冕图ｌ红色区域），植物的鬣自激酶区由丝氨酸／苏氨酸缝成，该送域的一个重簧特征是带有磷酸化位点。激酶域的可逆磷酸化反应受蛋白激酶和蛋白磷酸酯酶调控，也是信号级联戍应中心，其中有的程激酶域有一个羧基Ｃ端，且一般是由ｏ～７０个氨鏊酸梅残渖ｄ引。

錾ｌ蓬魏瓷受俸蛋盘激酶（Ｒ１．薹（ｓ）结梅示意图

Ｓｅｒ／Ｔｈｒ．嫒氨酸／苏氨酸激酶域｛ＪＭ．近膜区；ｓＰ．储毋肽；侈ｌｍｔｉｎ．球形曾籍糖结合域；Ｓ．Ｓ缭稳域；ＴＮＦＲ．胂瘤坏多Ｅ困了：受体；

ＰＡＮ．调节蛋白～蛋白互作或蛋白一麟亘作结构域；ＥＧＦ．嵌皮生长类因子；ＰＲ５Ｋ．病程相关５蛋门爨体激酶；Ｉ．ＲＲ．富禽亮氨酸重复序列；

ＴＭ．跨膜域；Ｕｎｋｏｗｎ．来知。ＦＩ。ｓ２（Ａｔ５９４６３３０．１）：１４“］、Ｘａ２１（Ｕ３７１３３）［１６］和Ｘａ２６（ＡＹ３６４４７６）［１７Ｊ都属于寓禽嶷氰酸重复净到犁类受俸蛋匀激酶；Ｐｒ５ｋ（Ｕ４８ｓ９ｓ）［ｉ刚疆于Ｐ歉５型类受俸蛋白激鹣；ｗａｋｌ（ＡＪ００９６９６）￡１。］属于表嶷囊长疆子型类受俸擞巍激酶，Ｐ｝ｄ２《ＡＰ∞§９ｓ７）汹，疆＿｝终瀑爽凝集素餮类受嚣蛋蠢激舞、Ｃｒ４（Ｕ６７４２２）哺‘耩手类瓣瘸坏死因子型受体蛋白激虢；ＳＲＫ６（Ｍ７６６４７）渤‘和ｚｍｐｋｌ（ｘ６７７３３）…其有ｓ结梅域。比铡尺是以氨墓酸个数为单位（个）

Ｆｉｇ．１

Ｓｅｒ／Ｔｈｆ．Ｓｅｒｍｅ／ｔｈｒｅｏｎｉｎｅ

ｋｉｎａｓｅ

Ｐｌａｎｔｒｅｃｅｐｔｏｒ．１ｉｋｅｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅｓ（ＲＩ．Ｋｓ）ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ

ｄｏｍａｉｎ；ＪＭ．Ｊｕｘｔａｍｅｍｂｒａｎｅ；ＳＰ．ＳｉｇｎａｌｐｅｐｔｉｄｅｓｌＢＬｅｃｔｉｎ．Ｂｕｌｂ—ｔｙｐｅｍａｎｎｏｓｅ．ｓｐｅｃｉｆｉｃｂｉｎｄｉｎｇｌｅｃｔｉｎ

ｎｅｃｒｏｓｉｓ

ｄｏｍａｉｎ；Ｓ．黔ｌ∞ｃｕｓ；ＴＮＦＲ．Ｔｕｍｏｒ

ｆａｃｔｏｒｒｅｃｅｐｔｏｒ．１ｉｋｅ；ＰＡＮ．Ａｄｏｍａｉｎ

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ｐｒｏｔｅｉ小ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ

细ｌｅ精ｃｔｉｏｎｓ；￡ＧＦＥ彝ｄｅｒ辩措ｌｇｒ。ｗ珐兹ｃｔｏ“涤ｅｒｅ弦ａｌｓ；Ｐ家５Ｋ，欺ｌｈ罐ｅｎｅｓｉｓ－ｒｅｌ鑫ｔ舔ｐ黼ｔｅ穗善一ｌ；蠡ｅｒｅｅｅｐｌｏｆ辆辩嚣ｓｅ；

ＬＲＲ．１，ｅｕｃｉｎ｝ｒｉｃｈｒｅｐｅａｔｓ；ＴＭ．Ｔｒａｎｓ热ｅｍｂｆａｎｅｄｏｍａｉｎ；Ｆ１．Ｓ２（Ａｔ５９４６３３０．１）￡１４’１５］，Ｘａ２“Ｕ３７１３３）Ｃｌ硝ａｎｄＸａ２６（ＡＹ３６４４７６）［１７】ｃｏｎｔａｉｎＣｒ４（Ｕ６７４２２）￡２１］ｅｎｃｏｄｅ

ａ

Ｉ。ＲＲ

ｄｏｒｎａｉｎ：Ｐｒ５ｋ（Ｕ４８６９５）【１８Ｊ，Ｗａｋｌ（ＡＪ００９６９６）Ｃ１９３，Ｐｉ—ｄ２（ＡＰ００５９６７）Ｃ２０］。

ｐＲ５Ｋ—ＲＬＫｓ，ＥＧＦ，Ｋｌ。Ｋｓ。Ｂ－Ｌｅｃｔｉｎ—ＲＬＫｓ，ＴＮＦＲ—ＲＬＫｓ。ｒｅ８ｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；ＳＲＫ６（Ｍ７６６４７）Ｃ２２］

ｐａｒｔｉｃｕｌａｒｓｃａｌｅｉｓ

ａｎｄＺｎｌｐｋｌ（Ｘ６７７３３）［４】ｃｏｎｔａｉｎ§ｌＪｏｃｕｓｄｏｍａｉｎ．Ａ

ｄｅｔｅｒＴｎｉｎｅｄ

ａｃｃｏｒｄｉｎｇ

ｔｏ

ｎｕｍｂｅｒｏｆｓｐｅｃｉｆｉｃ

ａｌｎｉｎｏ

ａｃｉｄｓ

４期

嘲锋，等：植物擞爨体蛋白激酶的褂究进展

８５３

薹，善植物类受箨鬻蠡激酶懿分类德凌襄ｌ鬟ｓ蘸辫窕是建立褒与璃巍囊魏受簿餮

幽激酶比较韵基础上获得发麓的。人们将植物ＲＩ。Ｋ胞外域及其然因表达模式拔相似的归为～类∞］。因此，藏人椴攥植物ＲＬＫｓ腿外结构域幂

鬻￡７矗淌】，霉将Ｒ毛Ｋｓ努为鼗下ｓ个霾塞蓑≤饕ｌ＞；

◇鬻禽亮氨酸蘩笈亭剜＜｜ｅ鞭ｃｉ毂妒撤蠡转ｐｅ盛￡ｓ，ＬＲＲ８）型［２¨引，ＬＲＲ家族占居整个家族成员一半以上，宦的胞内激酶结构域相对保守，缀基酸同源性选垂５鬟竣上，通过簿碟如袋分撬，戆捧蹙侮蛋鑫序列帮食麓２２～２毒个蜜禽亮氨酸翡氨萋酸窍巍，其黎守梭心含有７个氨基酸娥基；ｘｘＬＸＬＸＸ（其中Ｘ代表任

意飙接酸残基）㈨“］。②ＰＲ５型＜ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓｍｒｅ—

ｌａｔｅ莲ｐｒｏｔｅｉｌｌ５一ｌｉｋｅｌ蟹ｅｅｐｔｏｆ

ｋｉｎ毪ｓ姆，ＰＲ５Ｋ），由予篡

蕊羚域萋墓蘩旁巅鸯辨瞧罐蹿ｅｓｉ秒勰ｌ鑫ｔｅ莲ｐ豫键ｉ拣器

籀锨，因此称为Ｐ歉５Ｋ口８。引。ＰＲ５Ｋ由６５５个氨麟酸彩肽序列组成，遮灏基因多数与抗病防御反应芾Ｈ自燮不亲和等有美¨剀。③表皮生长因子（ｅｐｉｄｅｒｍａｌ

ｇ辅雠纛ｆ蠢ｃｔｏ｝ｌｉ鹣糖ｐ鲢｛ｓ，ＥＧＦ）黧￡掉。瓢３“，其蠢套

１２个保守熬半魏糕酸残基，与其窀爨型翦ＲＬＫｓ芥同的是，其胞外的Ｎ一端不含信崂肽序列（见圈１Ｗａｋｌ）［１引。它的胞外城与细胞壁成矜直接相连，能奔譬黎照壁与囊袋整佟，浚类基爨与褴耨撬瘸跨耩爱魔等嘉关［霹毒鲋。＠燕嚣类凝集寨缝合壤≤Ｌｅｅｔｉ舻

ｂｉ料ｄｉｎｇ

ｄｏｍａｉｎ，Ｉ。Ｂ）型‰２５。６’３引，黼前已知其胞外

由２个区域组成（豳ｌＰｉ—ｄ２），一个聪域具有球形缩构，絮是蛋自与甘鼹糖互作或与臌外配体结会的瓞域￡孰３舔；舞一拿毫籍嚣壤是ｐ蠡麓壤耩蠛，宅是与鬣岛戏薇承诧合耨绪奢瓣嚣域譬“。该基因羧接测霹能蝴果胶结合，并发观其激酶活性能被果胶寡聚物激潴㈣ｌ。拟南芥巾耀少有３０多个蕊因属于此粪燮。⑤类黪瘙辐死溪予受诲≤ｔ醢挝Ｑｒ鬏ｅｅｆｏｓ运转ｃｌ好ｒ

张＃ｅｐｔ８ｆ－ｌｉ羹ｅ，零ＮＦ疑）鍪盛捌，黪矫耄一个富含毕麟

氨黻序列组成，该激撼因与生长发商有关［２１“０１。⑥争结构域（孓ｄｏｍａｉｎ，Ｓ）型［４矗２１，具榭１２个保守的寓含举瓞氯酸残基，邋类基医多数每悠长发育、自交界亲裙莓套美［柱’璐。２

植物类受体蛋白激酶在抗病防御魇

应中的作用

檀耪露在生长发育过罄孛镱不赣慧受生饕鼗瓣

童耨溺子嚣裁激，簪ｌ发一系襄信号转譬途径，并徽滋楣臌的反应。植物谯进行抗病反臌时，当病原物像染械物后，植物ＲＬＫ８能识别和接擞病原信号物，激

活ＲＬＫ８魏内激酶域发擞媾酸纯反应，将鼹捧信号转导嚣藏瘾，诱导籍赣爱寝，镲护蓬蘩凳受瘸簌墓錾迸一步侵鬻“３］。发生磷酸化的ＲＬＫｓ为了保持植物体内一个正常的磷酸化水平还要发生擞磷酸化反应［４引。缫胞中蛋白质可逆磷酸纯是调节簿活性的舞拿主要灏译曩曩应，是缨照褒善逮孬袁戆一饕嚣苇撬裁，褥逆磷酸诧反寂强乎与新有豹熏理窝病理过程息息相关［４４ｑ引。ＲＬＫｓ可逆磷酸化糯植物的防御机制、储姆转导中起着椴熊重要的作用。

２，ｌ

类受箨囊皇激酶辩磷酸毽夏藏黼撬癔薅簿

爱痘

蛋由艨的磷酸化箍通过胞内激酶域发熊磷酸化反应完成的，它是将磷酸麟圃由ＡＴＰ的＾位磷酸基匿转移刘黉冬凄中羟基氮鏊酸蘸热链上，它是植物薄蠹羹警转递孛骜重要纯攀爱瘟馨”。研究表襄，攒

南芥Ｂ掰ｌ（ＬＲＲ—ＲＬＫ）突变俸能识别云替索类霭醇

（Ｂｒａｓｓｉｎ０８ｔｅｒｏｉｄ，ＢＲ）并村之结合，促僦胞内ＢＲｌｌ与其特异性受体激酶ＢＡＫｌ（Ａｓｓｏｃｉａｔｅ娃Ｒｅｅｅｐｔｏｒ

ｘｉ珏鑫ｓｅ

１）绻会形纛二蘩俸，最嚣导致激酶蠛戆磷酸

诧残鏊《熬氨酸厂荔爨黻）发生鑫我磷酸纯反应［４８’喇。Ｈｏｒｎ等研究发现，拟南芥ＲＬＫ５（ＬＲＲ—ＲＩ。Ｋ）的自我磷酸化可对囱烹活性的催化以及与其它蛋岛矮瓣蔓作趁重要潺控佟建国】。

器骛苓嚣爱毛Ｋｓ缡褥懿蛋鑫务搴穗霹，嚣盈抗性也不醐，但它们在抗瘸簖御反应中都袅经历以下３个过程：酋先，病原信姆分子（配体）与ＲｋＫｓ胞外结构域识剃并结合；然蔻，臆内激酶域发生磷酸讫等反应籍键弩薏遂婺下辩靶鏊篡；最轰激添下瀑靶蛋

鑫表达穗精榇产生抗姓姆删。琚究表嘲，瑷单落形

式存在的ＲＬＫｓ不具活憔，被磷酸化的ＲＬＫｓ形成复合体聪才能调控下游靶标‘５２矗引。

＆爨鬈等ｎ８ｊ爨变表骥，融塞ｌ在撬求裰盎辞棰赛

≤Ｘ窿燕蘸＃嫩舻鼯ｇｓ。垮繇＃ｐＶｏ玲激＃≥孛熬蘩要荐霸。

ｘａ２１胞外域含有２１个ＬＲＲ基序（图１），它参与在细胞表耐识别病原物激发子ＡｖｒＸＡ２１＜无毒基因ＡｖｒＸＡ２ｌ编码＞，二者缕念嚣麓形成一个稳定酶二蒙蒋缕稳，键捷麓蠹Ｓｅｒ／篁醅澈蓦嚣部分撵互靠撬并激活臌内激酶域发生磷酸讫反应，弓｛越ＲＬＫｓ构象发生变化［１６．５４’５５］。被满化的二聚体枉ＸＢ３（ＸＡ２１

Ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ

３）和ＷＲＫＹｓ转录因予的作甩下开

寒下游辩懿基莲，餐援糠薅疼爨耪滚凌凄藐毪瑟ｂ裾再轧静３。嚣氍究投邋，数南莽ＦＬ辩程撬缨蔷性叶斑瘸巾起重要作用，而且ＦＬｓ２的胞外结构域与水稻×魏２ｌ基因具有棚似的胞外域，臌外也具有

西北植物墩报２９卷

乙ＲＲ绥构域＜辫１）懿模式识捌受箨＜Ｐａｔｔｅ￡扩ｒｅｃｏｇ一

弧ｉｔｉｏｎ

接杀延诈覆留舟７２３。同时弱亡的继胞会释效出一种薪的信号分子浚蘧传遍整个植拣，使未感痣部避缭瓞内的水杨酸（ＳＡ）大量积累Ｈ７一引。研究表明，利用外源激素ＳＡ处理烟草可诱导煞产生ｓＡＲ［删。Ｖ棼捣ｅｒｎｅ等【７６＿３通避提高植物体内ＳＡ的方法，增戳植物瓣ｓＡ嚣麓力，使檀骛翦整薅抗瘸承平提囊。可霓ＳＡ是导致植株产生ＳＡＲ酶烹簧因素口＂。露翦关予Ａ口ｒ与ＲＬＫ８的对应关系还不清楚，有待谶一步错究。

２，２类受体蛋囊激酶去篌酸聂藏冀抗嚷茨辫反藏

如果植褥持续零断邃进稽磷酸纯反应，对其生长发育非常不利。通过抑制ＲＬＫｓ的活性是保持藏常磷酸化水平的黼提。蛋白磷酸酯酶（ｐｒｏｔｄｎ

ｆ扰ｅｐｔｏｒｓ，ＰＲＲｓ）［疏轴３。ＦＬＳ２麓调控掇南莽

产生免疫艇威，诱导抗病防御反应［６“。当瘸原信号分子ｆ１９２２（激发子）与ＦＬＳ２的胞外域结合腊，引发激酶域发娥磷酸化反应，将信号传递到腿内，经鞋ＡＰＸ级联爱应将蕊号避～步放丈，亵ＷＲＫＹ２２襁ＷＲＫＹ２９转录因子终掰下激活防卫基因诱导檀株产生抗病防御反应［１“钉一１］（图２）。

植物之所以表现出抗瘸防御反应特性，是由于檀耪囊逶避魏外蘸受蒋识剃瘸髹信号分予＜酝蒋），

诱导疆耨产生过敏反瘟＠ｙｐｅｒｓｅｎｓｉｔｉ谍ｒｅｓｐｏｎｓｅ，

ＨＲ）和系统获得抗性（￥ｙｓｔｅｍｉｃ

ａｃｑｕｉｒｅｄｒｅｓｉｓｔ—

ａｎｃｅ，ＳＡＲ）㈣（图２）。ＲＬＫ８在抗病防御魇应途径

中弓｜发熬一系列反应可通道配俸一受体模式系统阚述强引。繇究表鹱当瘾蹶耪稷染植耱磊，受体筒病愿无毒基因（ａｖｉｒｕｌｅｎｔｇｅｎｅ，Ａｗ）编码产物相甄作餍从而激活槭物抗病信号转糌途径，引发植物ＨＲ，使染病部位发魅程序性细胞惩亡＜ｐｒｏｇｒａｍｍｅｄ

ｃｅｌｌ

曲ｏｓ汕ａｔａｓｅｓ，ＰＰｓ）对手保持植物体内正常豹免疫

系统超重要律霜鞲ｈ７８Ｊ舛。鬏撂ｐＰｓ作熏酶底赞不同掰将其分为唾粪¨钉：第ｌ类，懿氨酸磷酸酯酶（Ｔｙｒ—ＰＰｓ）；第２擞，丝氨酸／苏氨酸磷酸酯酶（＆ｒ／ＴｈｐｐＰｓ）；第３类，熊氨酸／苏氨酸一醚氨酸磷酸酯酶

蘸ｅａｔ囊，羚Ｄ），这是植鐾酱遽具喜懿一种挽癍反

应强＋鼯３。撼物发生ＨＲ的遘度缀快，可蠢效缝搀禚病原茵不断燕延，在此过稷中氧爆（ｏｘｙｇｅｎ导致活性氧中间体（ｒａｃｔｉｖｅ

ｏｘｙｇｅｎ

＜Ｓｅｒ／零蠢ｆ－西卜Ｐｐｓ）；筹４类，蔹赣金鬓离子蛋巍磷

酸醚酶（ｍｅｔａｌｉｏ辩ｄｅｐｅｎｄｅｎｔｐｒｏｔｅｉｎ砖ｏｓｐ｜ｌａｔａｓｅ，

ＰＰＭ）。

ｂｕｒｓｔ）

ｓｐｅｃｉｅ８，ＲＯＳ）产最近研究表明，水稻在调节自身固有免疫魇成巾，ＸＢｌ５≤ＸＡ２ｌ戳ｎ擞ｎｇｐｆｏｔｅ汛ｌＳ）在保持歪常磷酸化承乎孛趁了极其重要戆箨熏［泌３。ＸＢｌＳ编褥酶

生，程夔｝｛：Ｑ、超氧鬻离子囊由基（饼＞、羟基囊垂

基（Ｈ０・）穰Ｎ０的滚蠢增加，对入覆癍源物有壹

ＡⅣｒＸＡ２ｌ被Ｘａ２ｌ识别并结含

ｆ１９２２被ＦＬｓ２识别并结合

Ｘ鑫２ｌ激酶壤磷酸捷ＦＬＳ２澈骜域磷羧豫

ＸＢｌ５与Ｘａ２ｌｊ黩膜区结合发黛去磷酸化

ＫＡＰＰ与ＦＬＳ２近膜区结台燃生去磷酸化

ＭＡＰＫ级袋及波

ＷＲＫＹｓ转录因子

ＷＲＫＹ２２和ＷＲＫＹ２９转录因子

ＮＯ的帮放

Ｈ

激活楂耢防御蔽绒

ＳＡ卜—◆ｌ

ＳＡＲ

壤Ｏ：、甾、

嚣ｏ・凝～些毒素

萼｛起箍鐾嚣翼，莲絷

瘸繇霞发生瓮Ｄ

图２ＲＬＫｓ抗病防御艨应示意图

ｔｏ

Ｆｉｇ．２

Ｔｈｅ

ｓ柏ｅｍ拽ｔｉｃ

ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｏｎｏｆＲＬＫｓｒｅ８ｉ８ｔａｎｃｅｐａｔｈｏｇｅｎｓａｎｄｄｅｆｅｎｓｅｒｅｓｐｏｎ８姻

４期

嗣锋，等：植物类受体蛋白激酶的研究迸展

８５５

是第４类ＰＰｓ，即ＰＰＭ—ＰＰ２ｃ［５¨，在Ｘａ２１胞内近膜送拥有一个能与ＸＢｌ５结合的区域（匿２），当这２ｊ盼鬟穗发生互作时，促使磷酸纯的歉ＬＫｓ失去活悭凌涌性降低，导致下游靶蛋白不能表达或表达量下降，从而有效地维持植株体内的磷酸化水平，也就使植物的抗病防御反应受到抑制，表明ＸＢｌ５在水稻阂有免疫反应孛霆受调控箨用强¨。

在ＦＬＳ２的近膜区也有一个ＰＰｓ的结合区，能被蹑白磷酸酯酶（ｋｉｎａｓｅ－ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ

ｐｒｏｔｅｉｎ

ｐｈｏｓ—

续进行深入研究。

３结语与展望

植物ＲＬＫｓ具有不同的胞外域结构，其功能也各有不同之处。如含有ＬＲＲ、ＰＲ５Ｋ、ＥＧＦ、ＴＮＦＲ和Ｌｅｃｔｉｎ结梅域的ＲＬＫｓ，它们在抗性防御反应中

超重要俘惩，尤其对乙Ｒ融Ｒ毛Ｋｓ磅究较多也较为深

入，这些功能已经在拟南芥、水稻、番茄等植物中得到证实。病原信号分子与植物ＲＬＫｓ的胞外结构域结合是抗病防御反应开始的第一步，它是抗性防御反应中必不可少的臻苓，也是缨胞信号传递系统酶重要组成部分，但目翦对Ｒｌ，Ｋｓ参与抗瘸防御反应还有很多不解之处。如病原信号分子（配体）是如何被植物ＲＩ。Ｋｓ所识别？植物ＲＬＫｓ在发煞磷酸化反应与去磷酸化反应时二纛间酶动态平德如何保持？植物病瓣信号分子鳇受体缝梅鲡俺？装乙Ｋｓ是否参与抗虫防御反应？ＲＬＫｓ是否调控植物挥发物的释放？这蝗都是今后研究巾急需解决的问题。

ｐｈａｔａｓｅ，ＫＡＰＰ）所识别［８０］（图２）。ＫＡＰＰ在拟南莽防御反应中起受调控作震，与Ｘ转１５在承程防街反应审具有裙类似的功能【３。算引。拟南芥Ｆｌ。Ｓ２具有识别病原激发子鞭琵鬣白（ｆｌａｇｅｌｌｉｎ）的作用［６］，能启动拟南芥的抗病防御反应，ＫＡＰＰ熊有效阻碍ＦＬＳ２的信号转导，使Ｆ乙ｓ２的磷酸化激酶域发生去磷酸诧，减弱檀株抗瘸淤瓣效果，霆受调控诈用静引。总之，植物ＲＩ。Ｋｓ在抗病反应中起了重要作用，但其参与抗病防御反应的金过程尚未研究清楚，仍需要继

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西北植物学报，２００９，２９（４）：０８５１一０８５８

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文章编号：１０００一４０２５（２００９）０４一０８５１一０８

植物类受体蛋白激酶的研究进展

闫

锋１，祝传书２，庞保平¨

（１内蒙古农业大学农学院，呼和浩特０１００１９ｆ２西北农林科技大学，陕西杨陵７１２１００）

摘要：植物类受体蛋白激酶（ｒｅｃｅｐｔｏｒ．１ｉｋｅ

ｐｒｏｔｅｉｎ

ｋｉｎａｓｅ，ＲＩ。Ｋｓ）通过胞外结构域识别病原信号分子，发牛磷酸化、

去磷酸化反应而开启或关闭下游靶蛋白，调节植物固有免疫反应，诱导抗病防御反应。目前对植物类受体蛋白激酶的功能、信号传导和配体识别等方面的研究已成为该领域的重点。本文对近年来国内外有关植物类受体蛋白激酶的结构、功能及其在植物抗病防御反应中的作用研究进行综述，为今后进一步深入研究植物类受体蛋白激酶的生理生化功能及应用提供参考。

关键词：植物；类受体蛋白激酶；信号传导；抗性

中图分类号：Ｑ９４２．６

文献标识码：Ａ

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ｐａｔｈｏｇｅｎｓ．Ｔｏｄａｔｅ，ｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｆｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅｐｌａｎｔｒｅｃｅｐｔｏｒ—ｌｉｋｅｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅｓ（ＲＩ。Ｋｓ），

ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙｓａｎｄｌｉｇａｎｄ—ｂｉｎｄｉｎｇｈａｖｅａｌｒｅａｄｙｂｅｅｎｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｉｎｔｈｉｓｆｉｅｌｄ．Ｉｎｔｈｉｓｒｅｖｉｅｗ，ｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｎｄｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆＲＩ。Ｋｓｉｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｆｅｒｔｈｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ

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ｗｏｒｄｓ：ｐｌａｎｔ；ｒｅｃｅｐｔｏｒ—ｌｉｋｅｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅ；ｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ；ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ

植物细胞具有感受生物和非生物因子刺激的能力，并能通过细胞膜内外信号传导，最终调整其转录组与蛋白质组，从而对胞外信号做出恰当的反应。类受体蛋白激酶（ｒｅｃｅｐｔｏ卜ｌｉｋｅ

ｐｒｏｔｅｉｎ

苏氨酸激酶保守域，首次从四季豆（Ｐ＾ｎｓＰＤＺ“ｓ口“Ｚ—

ｇｎｒｉｓ

Ｌ．）中成功克隆到植物蛋白激酶ＰＶＰＫ一１［２］，

随后Ｆｅｒｒｅｉｒａ［３１等在植物中也发现了一个相似蛋白Ｐ３４甜吐。ｗａｌｋｅｒ等［４］第一次成功克隆到玉米的类受体蛋白激酶ＺｍＰＫｌ。这些研究使得植物体内的类受体蛋白激酶开始受到关注。通过预测分析，拟南芥基因组中包含约６００多个类受体蛋白激酶［５］，作为单子叶模式植物的水稻基因组中ＲＬＫｓ数量大

ｋｉｎａｓｅ，

ＲＩ。Ｋｓ）属于蛋白激酶的一个亚家族［１］，胞内激酶区通过磷酸化或去磷酸化，开启或关闭下游靶蛋白。将胞外信号转换为胞质信号。

１９８９年Ｌａｗｔｏｎ通过分析动物蛋白的丝氨酸／

收藕日期：２００９一０１一０５；修改藕收到日期：２００９一０３—２５基金项目：国家自然科学基金（３０４６００７６）

作者简介：闫锋（１９８０一）・男（汉族），在读博十研究生．主要从事化学生态与分子生态学研究。Ｅ—ｍａｉｌ：ｙｆｆｗｌｌ＠１６３．ｃｏｍ＊通讯作者：庞保平，教授，博士生导师，主要从事昆虫生态学及害虫综合治理的教学和研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｐａｎｇｂｐ＠ｉｍａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ

西ｊＥ植物学报２９滏

约是拟南芥的２倍邛］。

虽然植物据有如此众多类受体蛋蠢激酶，毽鏊前对类受体鬣幽激酶的功能、信号传导和配体识别等方面了解甚少。本文就关于植物类受体蛋囱激酶的结构、功能及其在抗病防御反应中的作用研究进袋徽一筒要综述。

外信譬终用，是信号识别中心∞］。②胞外受体结构城（ｅｘｔｒａｅｅｌｌｕｌａｒｌｉｇａｎ蠢一ｂｉｎｄｉｎｇ鑫ｏｆｎａｉｎ，ＥＣｌ。Ｂ＞，——般胞外受体结构域部分差异比较大（如图ｌ中Ｉ。ＲＲ、ＰＲ５Ｋ、ＥＧＦ、融Ｉ，ｅｃｔｉｎ、Ｓ、ＴＮＦＲ结构域），此结构域与信号分子（酗体）结合，促使受体形成二聚俸激涵魏志激酶域憋缓联反应嘲，ＥＣｌ，Ｂ主要是舞启倍嗲的传递，这在单子叶植物和双子叶植物中得到ｊ正实阳】。因此。该区域被认为是信号结合中

１植物体类受体蛋白激酶的结构及分类

１．１植物类受体蛋白激酶的结构

｛壹锈Ｒｌ。ｌ＜ｓ具有赢凄保守鳇氨基酸序列。普遍舆有一种二叶状（ｂｉｌｏｂａｌ）结构口ｊ。另外，植物细胞表面的受体都定位在质膜上¨ｊ，由于其受体禽有的结构域不同，不同类型的ＲＩ，Ｋｓ在细胞信号传导中佟用也各异鹋］。大多数植物Ｒｌ。Ｋｓ具有以下的功能结构城（巨１）【８糟】：①Ｎ端信号默（Ｎ—ｔｅ难ｌｉｎａｌｓｉｇｎａｌｐｅｐｔｉｄｅ，ｓＰ），位于胞外（图ｌ黄颜色区域）。火多数的ＲＬＫｓ都有信号肽（表皮生长因子型类受体萤白激酶除外），ＲＩ。Ｋｓ的信号肽具有疏水功能。谯蛋白凌合成过程巾，薅锚定蛋叁质予内爱睡上，越谈别魏

心㈨Ｊ。③跨膜结构域（ｔｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅ

ｄｏｍａｉｎ，

ＴＭ），～般壹２２～２８个氨基酸组成，该结构域将腿外和胞内部分联系到一起，信号的传递是透过戴结构域进入到胞内¨舟。］。④蛋白激酶接触反应域

（ｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅｃａｔａｌｙｔｉｃｄｏｍａｉｎ。ＰＫＣ）［１０

１３］，该区域位

于胞内（冕图ｌ红色区域），植物的鬣自激酶区由丝氨酸／苏氨酸缝成，该送域的一个重簧特征是带有磷酸化位点。激酶域的可逆磷酸化反应受蛋白激酶和蛋白磷酸酯酶调控，也是信号级联戍应中心，其中有的程激酶域有一个羧基Ｃ端，且一般是由ｏ～７０个氨鏊酸梅残渖ｄ引。

錾ｌ蓬魏瓷受俸蛋盘激酶（Ｒ１．薹（ｓ）结梅示意图

Ｓｅｒ／Ｔｈｒ．嫒氨酸／苏氨酸激酶域｛ＪＭ．近膜区；ｓＰ．储毋肽；侈ｌｍｔｉｎ．球形曾籍糖结合域；Ｓ．Ｓ缭稳域；ＴＮＦＲ．胂瘤坏多Ｅ困了：受体；

ＰＡＮ．调节蛋白～蛋白互作或蛋白一麟亘作结构域；ＥＧＦ．嵌皮生长类因子；ＰＲ５Ｋ．病程相关５蛋门爨体激酶；Ｉ．ＲＲ．富禽亮氨酸重复序列；

ＴＭ．跨膜域；Ｕｎｋｏｗｎ．来知。ＦＩ。ｓ２（Ａｔ５９４６３３０．１）：１４“］、Ｘａ２１（Ｕ３７１３３）［１６］和Ｘａ２６（ＡＹ３６４４７６）［１７Ｊ都属于寓禽嶷氰酸重复净到犁类受俸蛋匀激酶；Ｐｒ５ｋ（Ｕ４８ｓ９ｓ）［ｉ刚疆于Ｐ歉５型类受俸蛋白激鹣；ｗａｋｌ（ＡＪ００９６９６）￡１。］属于表嶷囊长疆子型类受俸擞巍激酶，Ｐ｝ｄ２《ＡＰ∞§９ｓ７）汹，疆＿｝终瀑爽凝集素餮类受嚣蛋蠢激舞、Ｃｒ４（Ｕ６７４２２）哺‘耩手类瓣瘸坏死因子型受体蛋白激虢；ＳＲＫ６（Ｍ７６６４７）渤‘和ｚｍｐｋｌ（ｘ６７７３３）…其有ｓ结梅域。比铡尺是以氨墓酸个数为单位（个）

Ｆｉｇ．１

Ｓｅｒ／Ｔｈｆ．Ｓｅｒｍｅ／ｔｈｒｅｏｎｉｎｅ

ｋｉｎａｓｅ

Ｐｌａｎｔｒｅｃｅｐｔｏｒ．１ｉｋｅｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅｓ（ＲＩ．Ｋｓ）ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ

ｄｏｍａｉｎ；ＪＭ．Ｊｕｘｔａｍｅｍｂｒａｎｅ；ＳＰ．ＳｉｇｎａｌｐｅｐｔｉｄｅｓｌＢＬｅｃｔｉｎ．Ｂｕｌｂ—ｔｙｐｅｍａｎｎｏｓｅ．ｓｐｅｃｉｆｉｃｂｉｎｄｉｎｇｌｅｃｔｉｎ

ｎｅｃｒｏｓｉｓ

ｄｏｍａｉｎ；Ｓ．黔ｌ∞ｃｕｓ；ＴＮＦＲ．Ｔｕｍｏｒ

ｆａｃｔｏｒｒｅｃｅｐｔｏｒ．１ｉｋｅ；ＰＡＮ．Ａｄｏｍａｉｎ

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ｐｆｏｔｅｉｎ－ｐｒｏｔｅｉｎ

ｏｒ

ｐｒｏｔｅｉ小ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ

细ｌｅ精ｃｔｉｏｎｓ；￡ＧＦＥ彝ｄｅｒ辩措ｌｇｒ。ｗ珐兹ｃｔｏ“涤ｅｒｅ弦ａｌｓ；Ｐ家５Ｋ，欺ｌｈ罐ｅｎｅｓｉｓ－ｒｅｌ鑫ｔ舔ｐ黼ｔｅ穗善一ｌ；蠡ｅｒｅｅｅｐｌｏｆ辆辩嚣ｓｅ；

ＬＲＲ．１，ｅｕｃｉｎ｝ｒｉｃｈｒｅｐｅａｔｓ；ＴＭ．Ｔｒａｎｓ热ｅｍｂｆａｎｅｄｏｍａｉｎ；Ｆ１．Ｓ２（Ａｔ５９４６３３０．１）￡１４’１５］，Ｘａ２“Ｕ３７１３３）Ｃｌ硝ａｎｄＸａ２６（ＡＹ３６４４７６）［１７】ｃｏｎｔａｉｎＣｒ４（Ｕ６７４２２）￡２１］ｅｎｃｏｄｅ

ａ

Ｉ。ＲＲ

ｄｏｒｎａｉｎ：Ｐｒ５ｋ（Ｕ４８６９５）【１８Ｊ，Ｗａｋｌ（ＡＪ００９６９６）Ｃ１９３，Ｐｉ—ｄ２（ＡＰ００５９６７）Ｃ２０］。

ｐＲ５Ｋ—ＲＬＫｓ，ＥＧＦ，Ｋｌ。Ｋｓ。Ｂ－Ｌｅｃｔｉｎ—ＲＬＫｓ，ＴＮＦＲ—ＲＬＫｓ。ｒｅ８ｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；ＳＲＫ６（Ｍ７６６４７）Ｃ２２］

ｐａｒｔｉｃｕｌａｒｓｃａｌｅｉｓ

ａｎｄＺｎｌｐｋｌ（Ｘ６７７３３）［４】ｃｏｎｔａｉｎ§ｌＪｏｃｕｓｄｏｍａｉｎ．Ａ

ｄｅｔｅｒＴｎｉｎｅｄ

ａｃｃｏｒｄｉｎｇ

ｔｏ

ｎｕｍｂｅｒｏｆｓｐｅｃｉｆｉｃ

ａｌｎｉｎｏ

ａｃｉｄｓ

４期

嘲锋，等：植物擞爨体蛋白激酶的褂究进展

８５３

薹，善植物类受箨鬻蠡激酶懿分类德凌襄ｌ鬟ｓ蘸辫窕是建立褒与璃巍囊魏受簿餮

幽激酶比较韵基础上获得发麓的。人们将植物ＲＩ。Ｋ胞外域及其然因表达模式拔相似的归为～类∞］。因此，藏人椴攥植物ＲＬＫｓ腿外结构域幂

鬻￡７矗淌】，霉将Ｒ毛Ｋｓ努为鼗下ｓ个霾塞蓑≤饕ｌ＞；

◇鬻禽亮氨酸蘩笈亭剜＜｜ｅ鞭ｃｉ毂妒撤蠡转ｐｅ盛￡ｓ，ＬＲＲ８）型［２¨引，ＬＲＲ家族占居整个家族成员一半以上，宦的胞内激酶结构域相对保守，缀基酸同源性选垂５鬟竣上，通过簿碟如袋分撬，戆捧蹙侮蛋鑫序列帮食麓２２～２毒个蜜禽亮氨酸翡氨萋酸窍巍，其黎守梭心含有７个氨基酸娥基；ｘｘＬＸＬＸＸ（其中Ｘ代表任

意飙接酸残基）㈨“］。②ＰＲ５型＜ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓｍｒｅ—

ｌａｔｅ莲ｐｒｏｔｅｉｌｌ５一ｌｉｋｅｌ蟹ｅｅｐｔｏｆ

ｋｉｎ毪ｓ姆，ＰＲ５Ｋ），由予篡

蕊羚域萋墓蘩旁巅鸯辨瞧罐蹿ｅｓｉ秒勰ｌ鑫ｔｅ莲ｐ豫键ｉ拣器

籀锨，因此称为Ｐ歉５Ｋ口８。引。ＰＲ５Ｋ由６５５个氨麟酸彩肽序列组成，遮灏基因多数与抗病防御反应芾Ｈ自燮不亲和等有美¨剀。③表皮生长因子（ｅｐｉｄｅｒｍａｌ

ｇ辅雠纛ｆ蠢ｃｔｏ｝ｌｉ鹣糖ｐ鲢｛ｓ，ＥＧＦ）黧￡掉。瓢３“，其蠢套

１２个保守熬半魏糕酸残基，与其窀爨型翦ＲＬＫｓ芥同的是，其胞外的Ｎ一端不含信崂肽序列（见圈１Ｗａｋｌ）［１引。它的胞外城与细胞壁成矜直接相连，能奔譬黎照壁与囊袋整佟，浚类基爨与褴耨撬瘸跨耩爱魔等嘉关［霹毒鲋。＠燕嚣类凝集寨缝合壤≤Ｌｅｅｔｉ舻

ｂｉ料ｄｉｎｇ

ｄｏｍａｉｎ，Ｉ。Ｂ）型‰２５。６’３引，黼前已知其胞外

由２个区域组成（豳ｌＰｉ—ｄ２），一个聪域具有球形缩构，絮是蛋自与甘鼹糖互作或与臌外配体结会的瓞域￡孰３舔；舞一拿毫籍嚣壤是ｐ蠡麓壤耩蠛，宅是与鬣岛戏薇承诧合耨绪奢瓣嚣域譬“。该基因羧接测霹能蝴果胶结合，并发观其激酶活性能被果胶寡聚物激潴㈣ｌ。拟南芥巾耀少有３０多个蕊因属于此粪燮。⑤类黪瘙辐死溪予受诲≤ｔ醢挝Ｑｒ鬏ｅｅｆｏｓ运转ｃｌ好ｒ

张＃ｅｐｔ８ｆ－ｌｉ羹ｅ，零ＮＦ疑）鍪盛捌，黪矫耄一个富含毕麟

氨黻序列组成，该激撼因与生长发商有关［２１“０１。⑥争结构域（孓ｄｏｍａｉｎ，Ｓ）型［４矗２１，具榭１２个保守的寓含举瓞氯酸残基，邋类基医多数每悠长发育、自交界亲裙莓套美［柱’璐。２

植物类受体蛋白激酶在抗病防御魇

应中的作用

檀耪露在生长发育过罄孛镱不赣慧受生饕鼗瓣

童耨溺子嚣裁激，簪ｌ发一系襄信号转譬途径，并徽滋楣臌的反应。植物谯进行抗病反臌时，当病原物像染械物后，植物ＲＬＫ８能识别和接擞病原信号物，激

活ＲＬＫ８魏内激酶域发擞媾酸纯反应，将鼹捧信号转导嚣藏瘾，诱导籍赣爱寝，镲护蓬蘩凳受瘸簌墓錾迸一步侵鬻“３］。发生磷酸化的ＲＬＫｓ为了保持植物体内一个正常的磷酸化水平还要发生擞磷酸化反应［４引。缫胞中蛋白质可逆磷酸纯是调节簿活性的舞拿主要灏译曩曩应，是缨照褒善逮孬袁戆一饕嚣苇撬裁，褥逆磷酸诧反寂强乎与新有豹熏理窝病理过程息息相关［４４ｑ引。ＲＬＫｓ可逆磷酸化糯植物的防御机制、储姆转导中起着椴熊重要的作用。

２，ｌ

类受箨囊皇激酶辩磷酸毽夏藏黼撬癔薅簿

爱痘

蛋由艨的磷酸化箍通过胞内激酶域发熊磷酸化反应完成的，它是将磷酸麟圃由ＡＴＰ的＾位磷酸基匿转移刘黉冬凄中羟基氮鏊酸蘸热链上，它是植物薄蠹羹警转递孛骜重要纯攀爱瘟馨”。研究表襄，攒

南芥Ｂ掰ｌ（ＬＲＲ—ＲＬＫ）突变俸能识别云替索类霭醇

（Ｂｒａｓｓｉｎ０８ｔｅｒｏｉｄ，ＢＲ）并村之结合，促僦胞内ＢＲｌｌ与其特异性受体激酶ＢＡＫｌ（Ａｓｓｏｃｉａｔｅ娃Ｒｅｅｅｐｔｏｒ

ｘｉ珏鑫ｓｅ

１）绻会形纛二蘩俸，最嚣导致激酶蠛戆磷酸

诧残鏊《熬氨酸厂荔爨黻）发生鑫我磷酸纯反应［４８’喇。Ｈｏｒｎ等研究发现，拟南芥ＲＬＫ５（ＬＲＲ—ＲＩ。Ｋ）的自我磷酸化可对囱烹活性的催化以及与其它蛋岛矮瓣蔓作趁重要潺控佟建国】。

器骛苓嚣爱毛Ｋｓ缡褥懿蛋鑫务搴穗霹，嚣盈抗性也不醐，但它们在抗瘸簖御反应中都袅经历以下３个过程：酋先，病原信姆分子（配体）与ＲｋＫｓ胞外结构域识剃并结合；然蔻，臆内激酶域发生磷酸讫等反应籍键弩薏遂婺下辩靶鏊篡；最轰激添下瀑靶蛋

鑫表达穗精榇产生抗姓姆删。琚究表嘲，瑷单落形

式存在的ＲＬＫｓ不具活憔，被磷酸化的ＲＬＫｓ形成复合体聪才能调控下游靶标‘５２矗引。

＆爨鬈等ｎ８ｊ爨变表骥，融塞ｌ在撬求裰盎辞棰赛

≤Ｘ窿燕蘸＃嫩舻鼯ｇｓ。垮繇＃ｐＶｏ玲激＃≥孛熬蘩要荐霸。

ｘａ２１胞外域含有２１个ＬＲＲ基序（图１），它参与在细胞表耐识别病原物激发子ＡｖｒＸＡ２１＜无毒基因ＡｖｒＸＡ２ｌ编码＞，二者缕念嚣麓形成一个稳定酶二蒙蒋缕稳，键捷麓蠹Ｓｅｒ／篁醅澈蓦嚣部分撵互靠撬并激活臌内激酶域发生磷酸讫反应，弓｛越ＲＬＫｓ构象发生变化［１６．５４’５５］。被满化的二聚体枉ＸＢ３（ＸＡ２１

Ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ

３）和ＷＲＫＹｓ转录因予的作甩下开

寒下游辩懿基莲，餐援糠薅疼爨耪滚凌凄藐毪瑟ｂ裾再轧静３。嚣氍究投邋，数南莽ＦＬ辩程撬缨蔷性叶斑瘸巾起重要作用，而且ＦＬｓ２的胞外结构域与水稻×魏２ｌ基因具有棚似的胞外域，臌外也具有

西北植物墩报２９卷

乙ＲＲ绥构域＜辫１）懿模式识捌受箨＜Ｐａｔｔｅ￡扩ｒｅｃｏｇ一

弧ｉｔｉｏｎ

接杀延诈覆留舟７２３。同时弱亡的继胞会释效出一种薪的信号分子浚蘧传遍整个植拣，使未感痣部避缭瓞内的水杨酸（ＳＡ）大量积累Ｈ７一引。研究表明，利用外源激素ＳＡ处理烟草可诱导煞产生ｓＡＲ［删。Ｖ棼捣ｅｒｎｅ等【７６＿３通避提高植物体内ＳＡ的方法，增戳植物瓣ｓＡ嚣麓力，使檀骛翦整薅抗瘸承平提囊。可霓ＳＡ是导致植株产生ＳＡＲ酶烹簧因素口＂。露翦关予Ａ口ｒ与ＲＬＫ８的对应关系还不清楚，有待谶一步错究。

２，２类受体蛋囊激酶去篌酸聂藏冀抗嚷茨辫反藏

如果植褥持续零断邃进稽磷酸纯反应，对其生长发育非常不利。通过抑制ＲＬＫｓ的活性是保持藏常磷酸化水平的黼提。蛋白磷酸酯酶（ｐｒｏｔｄｎ

ｆ扰ｅｐｔｏｒｓ，ＰＲＲｓ）［疏轴３。ＦＬＳ２麓调控掇南莽

产生免疫艇威，诱导抗病防御反应［６“。当瘸原信号分子ｆ１９２２（激发子）与ＦＬＳ２的胞外域结合腊，引发激酶域发娥磷酸化反应，将信号传递到腿内，经鞋ＡＰＸ级联爱应将蕊号避～步放丈，亵ＷＲＫＹ２２襁ＷＲＫＹ２９转录因子终掰下激活防卫基因诱导檀株产生抗病防御反应［１“钉一１］（图２）。

植物之所以表现出抗瘸防御反应特性，是由于檀耪囊逶避魏外蘸受蒋识剃瘸髹信号分予＜酝蒋），

诱导疆耨产生过敏反瘟＠ｙｐｅｒｓｅｎｓｉｔｉ谍ｒｅｓｐｏｎｓｅ，

ＨＲ）和系统获得抗性（￥ｙｓｔｅｍｉｃ

ａｃｑｕｉｒｅｄｒｅｓｉｓｔ—

ａｎｃｅ，ＳＡＲ）㈣（图２）。ＲＬＫ８在抗病防御魇应途径

中弓｜发熬一系列反应可通道配俸一受体模式系统阚述强引。繇究表鹱当瘾蹶耪稷染植耱磊，受体筒病愿无毒基因（ａｖｉｒｕｌｅｎｔｇｅｎｅ，Ａｗ）编码产物相甄作餍从而激活槭物抗病信号转糌途径，引发植物ＨＲ，使染病部位发魅程序性细胞惩亡＜ｐｒｏｇｒａｍｍｅｄ

ｃｅｌｌ

曲ｏｓ汕ａｔａｓｅｓ，ＰＰｓ）对手保持植物体内正常豹免疫

系统超重要律霜鞲ｈ７８Ｊ舛。鬏撂ｐＰｓ作熏酶底赞不同掰将其分为唾粪¨钉：第ｌ类，懿氨酸磷酸酯酶（Ｔｙｒ—ＰＰｓ）；第２擞，丝氨酸／苏氨酸磷酸酯酶（＆ｒ／ＴｈｐｐＰｓ）；第３类，熊氨酸／苏氨酸一醚氨酸磷酸酯酶

蘸ｅａｔ囊，羚Ｄ），这是植鐾酱遽具喜懿一种挽癍反

应强＋鼯３。撼物发生ＨＲ的遘度缀快，可蠢效缝搀禚病原茵不断燕延，在此过稷中氧爆（ｏｘｙｇｅｎ导致活性氧中间体（ｒａｃｔｉｖｅ

ｏｘｙｇｅｎ

＜Ｓｅｒ／零蠢ｆ－西卜Ｐｐｓ）；筹４类，蔹赣金鬓离子蛋巍磷

酸醚酶（ｍｅｔａｌｉｏ辩ｄｅｐｅｎｄｅｎｔｐｒｏｔｅｉｎ砖ｏｓｐ｜ｌａｔａｓｅ，

ＰＰＭ）。

ｂｕｒｓｔ）

ｓｐｅｃｉｅ８，ＲＯＳ）产最近研究表明，水稻在调节自身固有免疫魇成巾，ＸＢｌ５≤ＸＡ２ｌ戳ｎ擞ｎｇｐｆｏｔｅ汛ｌＳ）在保持歪常磷酸化承乎孛趁了极其重要戆箨熏［泌３。ＸＢｌＳ编褥酶

生，程夔｝｛：Ｑ、超氧鬻离子囊由基（饼＞、羟基囊垂

基（Ｈ０・）穰Ｎ０的滚蠢增加，对入覆癍源物有壹

ＡⅣｒＸＡ２ｌ被Ｘａ２ｌ识别并结含

ｆ１９２２被ＦＬｓ２识别并结合

Ｘ鑫２ｌ激酶壤磷酸捷ＦＬＳ２澈骜域磷羧豫

ＸＢｌ５与Ｘａ２ｌｊ黩膜区结合发黛去磷酸化

ＫＡＰＰ与ＦＬＳ２近膜区结台燃生去磷酸化

ＭＡＰＫ级袋及波

ＷＲＫＹｓ转录因子

ＷＲＫＹ２２和ＷＲＫＹ２９转录因子

ＮＯ的帮放

Ｈ

激活楂耢防御蔽绒

ＳＡ卜—◆ｌ

ＳＡＲ

壤Ｏ：、甾、

嚣ｏ・凝～些毒素

萼｛起箍鐾嚣翼，莲絷

瘸繇霞发生瓮Ｄ

图２ＲＬＫｓ抗病防御艨应示意图

ｔｏ

Ｆｉｇ．２

Ｔｈｅ

ｓ柏ｅｍ拽ｔｉｃ

ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｏｎｏｆＲＬＫｓｒｅ８ｉ８ｔａｎｃｅｐａｔｈｏｇｅｎｓａｎｄｄｅｆｅｎｓｅｒｅｓｐｏｎ８姻

４期

嗣锋，等：植物类受体蛋白激酶的研究迸展

８５５

是第４类ＰＰｓ，即ＰＰＭ—ＰＰ２ｃ［５¨，在Ｘａ２１胞内近膜送拥有一个能与ＸＢｌ５结合的区域（匿２），当这２ｊ盼鬟穗发生互作时，促使磷酸纯的歉ＬＫｓ失去活悭凌涌性降低，导致下游靶蛋白不能表达或表达量下降，从而有效地维持植株体内的磷酸化水平，也就使植物的抗病防御反应受到抑制，表明ＸＢｌ５在水稻阂有免疫反应孛霆受调控箨用强¨。

在ＦＬＳ２的近膜区也有一个ＰＰｓ的结合区，能被蹑白磷酸酯酶（ｋｉｎａｓｅ－ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ

ｐｒｏｔｅｉｎ

ｐｈｏｓ—

续进行深入研究。

３结语与展望

植物ＲＬＫｓ具有不同的胞外域结构，其功能也各有不同之处。如含有ＬＲＲ、ＰＲ５Ｋ、ＥＧＦ、ＴＮＦＲ和Ｌｅｃｔｉｎ结梅域的ＲＬＫｓ，它们在抗性防御反应中

超重要俘惩，尤其对乙Ｒ融Ｒ毛Ｋｓ磅究较多也较为深

入，这些功能已经在拟南芥、水稻、番茄等植物中得到证实。病原信号分子与植物ＲＬＫｓ的胞外结构域结合是抗病防御反应开始的第一步，它是抗性防御反应中必不可少的臻苓，也是缨胞信号传递系统酶重要组成部分，但目翦对Ｒｌ，Ｋｓ参与抗瘸防御反应还有很多不解之处。如病原信号分子（配体）是如何被植物ＲＩ。Ｋｓ所识别？植物ＲＬＫｓ在发煞磷酸化反应与去磷酸化反应时二纛间酶动态平德如何保持？植物病瓣信号分子鳇受体缝梅鲡俺？装乙Ｋｓ是否参与抗虫防御反应？ＲＬＫｓ是否调控植物挥发物的释放？这蝗都是今后研究巾急需解决的问题。

ｐｈａｔａｓｅ，ＫＡＰＰ）所识别［８０］（图２）。ＫＡＰＰ在拟南莽防御反应中起受调控作震，与Ｘ转１５在承程防街反应审具有裙类似的功能【３。算引。拟南芥Ｆｌ。Ｓ２具有识别病原激发子鞭琵鬣白（ｆｌａｇｅｌｌｉｎ）的作用［６］，能启动拟南芥的抗病防御反应，ＫＡＰＰ熊有效阻碍ＦＬＳ２的信号转导，使Ｆ乙ｓ２的磷酸化激酶域发生去磷酸诧，减弱檀株抗瘸淤瓣效果，霆受调控诈用静引。总之，植物ＲＩ。Ｋｓ在抗病反应中起了重要作用，但其参与抗病防御反应的金过程尚未研究清楚，仍需要继

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２３６。

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［１５］ＧＯＭＥｚ—ＧｏＭＥＺＬ，ＢＯＬＬＥＲＴ．ＦＩ搿２｛ＡｎＬＲＲｒｅｃｅｐｔｏ卜ｌｉｋｅｋｉｎａｓｅｉｎｖｏｌＶｅｄｉｎｔｈｅｐｅｒｃｅｐｔｉｏｎｏｆｔｈｅｂａｃｔｅｒｉａｌｅｌｉｃｉｔｏｒｎａｇｅｌｌｉｎｉｎＡ，诅扰一

８５６

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