康乃馨的繁殖
康乃馨( Dianthus car y op hy l lus ) , 别名香石竹, 麝香石竹, 为石竹科石竹属多年生草本植物; 因其花色娇艳且具芳香, 单朵花花期长, 成为当代世界重要切花植物, 已在世界各国广为栽培[ 1] 。随着我国经济的发展和人民生活水平的提高, 康乃馨已成为切花生产中最主要的品种之一[ 2] 。为进一步提高其鲜切花质量, 引导这一花卉品种更快地发展, 在总结前人工作的基础上, 结合我们的工作和现代花卉生产的先进技术, 对康乃馨的繁殖做一综述。
1 康乃馨的栽培历史、品系和品种
1. 1 栽培历史
康乃馨原产于南欧、地中海北岸的法国到希腊一带。20 世纪传入我国, 主要在上海、昆 明地区生产, 现全国各地均有发展。
1. 2 品系
当今, 依据栽培方式将康乃馨分为露地栽培和温室栽培两大类[ 1, 3] 。
1. 2. 1 露地栽培类 包括5 个品系, 即一季开花的花坛康乃馨( Border car nat ion) , 四季开花的延命菊型康乃馨( Margeur ite carnatio n) 、Chaboud 型康乃馨( Chabo ud carnat ion) 、Enfantde N ice 型康乃馨( Enfant de Nice carnat ion ) 和巨花型康乃馨( Super Giant caration) 。
1. 2. 2 温室栽培类 包括3 个品系, 均是四季开花, 主要用于切花生产, 即: 四季型康乃馨 收稿日期: 1996-12-17( Per petual carnation) 、玛尔美逊型康乃馨( Malmaison carnat ion) 和小花型康乃馨( Spray s
carnat io n) 。其中, 四季型康乃馨是当今温室康乃馨的主要品系, 品种繁多, 主要在美国育成, 可露地栽培, 花大芳香, 宿根, 逐渐向切花方向改良; 小花型康乃馨, 花小, 一茎多花, 可在室内开花, 在欧洲用于桌上装饰, 很受欢迎。
1. 3 康乃馨的品种( 栽培品种)
据记载, 康乃馨已有1375 年栽培历史。在17 世纪时, 英国已有800 多个品种[ 4] , 现品种 更加繁多, 1670～1676 年开始育种工作, 依据花色和习性可分为3 类[ 1] : ( 1) 大红类品种: 花色有大红、粉红和混色。( 2) 紫色类品种: 花紫色。( 3) 肉色类品种: 花玛瑙色、淡黄、黄等。也可依据花茎上花朵大小与数目分为大花香石竹和散枝香石竹两类[ 1, 2] 。 2 对环境条件的要求
2. 1 光照
康乃馨属中日照植物, 喜阳光充足。除育苗期和盛花期外, 无须担心强光对其产生有害 作用。且借助辅助光可增加花冠直径和花色鲜艳度。实验证明, 光强与单位面积切花产量有 明显的正相关性[ 5] 。
2. 2 温度
康乃馨喜凉爽, 不耐炎热, 可忍受一定程度的低温。若夏季气温高于35℃, 冬季低于9℃, 生长均十分缓慢甚至停止。在夏季高温时期应采取相应降温措施, 冬季则需盖塑料薄膜或进 入温室以保持适当的温度[ 1, 5] 。康乃馨一年四季昼夜最适温度如表1[ 6, 7] 。
表1 四季昼夜最适温度℃
时间春季夏季秋季冬季
白天21 18 15. 4 18. 15
夜间9. 9～15 12. 6 9. 9～11 12. 6
据日本国本中正先生的实验报道: 品种的生育开花受夜间变温管理的影响。其实验结果表明:在变温处理区中, 所有供试品种二次分枝、开花均延迟。恒温区有早期采花的倾向, 切花的各种性状、花径等有差异, 但没有明显的质量差别[ 1] 。另据研究, 不同品种, 对温度的要求也有一些差异。如红色系品种要求较其他品种稍高的温度[ 1, 8] 。
2. 3 水分
康乃馨根系为须根系。土壤或介质长期积水或湿度过高、叶片表面长期高温均不利于其 正常生长发育。因此, 提倡滴灌, 另外还应注意水质及水含盐量的问题[ 5] 。
2. 4 土壤和介质
康乃馨喜保肥、通气和排水性能良好的土壤, 其中以重壤土为好。适宜其生长的土壤pH 值是5. 6～6. 4[ 5] 。从一些土壤分析实验表明, pH5. 95～7. 9 范围内和土壤有机质含量对开花无明显效应, 主要决定于土壤质地[ 4] 。
3 扦插繁殖
康乃馨虽为多年生草本植物, 但为保持其切花的优良性状, 常作2a 生栽培。康乃馨繁 第1 期聂庆娟等: 康乃馨的繁殖 9 5 殖分为无性繁殖和有性繁殖两种。后者往往结籽率低, 种子后代性状变异大、幼苗生长缓慢,因此在生产上少用; 生产上大量采用无性繁殖, 其中主要是扦插繁殖, 它的优点是插穗丰富、性状稳定且见效快。
3. 1 采穗母本园的建立
实践证明, 充当采穗母株必须具备的条件是: 植株相对年龄年轻, 开花性状好, 发病指 数为零, 取穗部位应严格控制在第6 个节位以下( 由基部上数) [ 5] 。因此, 建立专一的采穗母本园是非常必要而关键的, 而且也是现代康乃馨种苗生产过程中一个不可缺少的环节。它既是形成优质种苗的前提, 又是全年规模性育苗的基础。采穗母本园的母株必须是组织培养苗。母本园的栽培管理的关键是, 强化土壤消毒, 提倡与水稻轮作, 保证施足基肥, 必须有遮雨、遮阴措施, 提倡滴灌, 切实做好病虫害的防治[ 2, 5] 。
3. 2 扦插技术
3. 2. 1 插穗的标准 须选择无病虫、生长健壮、节间紧密的植株, 并具有3～4 对展开叶、1对未展开叶, 且群体插穗带花芽率小于10% . 采穗时用手掰芽而不用剪刀剪, 以免病毒交叉感染[ 2, 9] 。
3. 2. 2 扦插基质 一般用素沙或1/ 2 泥碳加1/ 2 珍珠岩或焦糠, 并用碳酸钙将氢离子浓度调到100nmol/ L ( pH= 7) 。在15℃地温介质中, 21d 生根; 在21℃地温介质中15d 生根[ 10, 2] 。
3. 2. 3 扦插时间 通常扦插康乃馨, 均避开7～8 月炎夏季节, 但若在全光照条件下间歇喷雾, 夏季也可达到较好的扦插效果。但必须做到: 插穗质量好, 采用粒径较大的珍珠岩作为扦插基质, 水质优良, 扦插床为台式[ 5, 11] 。
3. 2. 4 插穗的采取与扦插 插穗的采取一般是与对康乃馨的疏芽过程同时进行的。采插穗应按标准进行。注意用手掰芽时, 基部要略带主干皮层, 但又不损伤母株, 以利扦插成活
[ 2] 。保留插穗顶端叶片4～5 片, 其余均摘除。整理成束后, 浸入清水中30min, 使插穗吸足水。插穗的切面要紧贴节间, 并用生长调节剂处理, 以便提高成活率和出圃率。扦插时以插入介质1cm 为宜。夏季要深插, 一般在1. 5～2cm。扦插完毕, 用细眼喷壶喷足水, 以后控制不宜过湿, 以免烂根[ 10, 5, 11] 。
3. 2. 5 插穗的冷藏 插穗冷藏技术为全年育苗和全年均衡供花提供了极大的方便, 而且可以一次性进行批量作业, 减少随采随插各个环节的重复消耗, 节省人力物力。冷藏的关键技术是: 温度1～2℃, 且变幅越小越好, 最好在±1℃以内; 插穗冷藏前稍作失水处理; 插穗应用超薄塑料膜包装[ 6, 12] 。
3. 2. 6 扦插管理 插床应有间歇喷雾设施, 喷雾量控制在使叶片刚好湿润。若无喷雾措施,需盖塑料薄膜, 1 周后可改用苇帘, 但不要遮光太多, 以防徒长[ 10, 2] 。
扦插苗根长1cm 时进行移栽, 注意少伤根。
4 康乃馨的组织培养
康乃馨作为世界四大切花之一, 在中国的销售市场正日益扩大, 并已占据重要地位。但 由于常规扦插繁殖, 使病毒日益严重, 栽培质量每况愈下, 在很大程度上影响了康乃馨的生产和扩大再繁。因此, 需采用无毒培养的组织培养法培养康乃馨茎尖, 以获得无毒苗
[ 2,13] 。96 河 北 林 果 研 究第12 卷
4. 1 茎尖的切取与接种
康乃馨茎尖经消毒后, 可切取0. 25～0. 50mm, 接种在MS+ BA2. 0+ NAA0. 2 的固体培 养基上[ 13, 15] 。一般认为, 茎尖越小无毒个体获得率越高, 但成活率越低[ 14, 15] 。也可利用热处理结合茎尖培养。如, Quak ( 1961) 采用38～40℃高温处理6～8 周, 再分离长1mm 的茎尖,可去除康乃馨花斑病毒、花叶病毒和环斑病毒[ 13] 。
4. 2 组织培养条件
由于康乃馨喜光好冷凉, 组织培养时以20～25℃为宜, 光强以800～2000lx 为好, 光照 时间通常每天16h 更为合适[ 2, 13] 。
4. 3 康乃馨试管苗的生长及玻璃化
4. 3. 1 试管苗的生长 接种在培养基上的茎尖, 3d 后颜色转绿, 3～4 周后茎尖伸长, 7 周后形成丛生苗。可将丛生苗转接到新鲜的培养基上继续培养。用MS+ 6-BA 0. 1+ IBA 0. 01+ PP333 2. 0 效果较好; 也可将苗高2～3cm 的丛生苗, 移接到MS 大量元素减半的培养基上, 实验中还加入IBA0. 1 或NAA0. 2, 20d 左右时生根良好, 新根长0. 5～1cm 时即可移栽[ 1 3, 15, 16] 。
4. 3. 2 试管苗的玻璃化现象 康乃馨试管苗在生长过程中存在玻璃化现象。其症状为: 植株矮小肿胀, 呈水浸状半透明, 严重者坏死, 即使能生存下来, 移栽后也难以成活。另外, 由于分化能力降低, 很难用作继代培养和扩大再繁殖材料[ 17] 。造成玻璃化的确切原因还有待于探讨, 但提高琼脂浓度[ 17] , 降低培养温度, 增强光照[ 2] ,或在培养过程中加入青霉素
[ 18] , 对防止玻璃化都有明显的效果。__
康乃馨组织培养繁殖技术
康乃馨是四大切花之一，在冬春季节作为礼品非常走俏。康乃馨主要以扦插方式繁殖，但繁殖几代后鲜花品质会明显下降。因此，常用组织培养法培育无毒苗，保证品质的优良性，使花色新鲜，长势茁壮。现将培养方法及步骤介绍如下。
1 培养基质配制及培养条件
培养基质： 蔗糖3%， 琼脂0.75% ， pH 为5.8，1/2 MS 的蔗糖减半；培养条件：温度20 ℃ ~25℃，每日光照12 ~ 14 h，光照1 500 ~ 2 000 lx。
2 外植体处理
康乃馨的组织培养以嫩茎作为外植体，提前两周把康乃馨的母株从室外移至室内培养，注意不要向其喷水。在接种前选择健壮无病嫩茎剪下，用自来水冲洗10 min 后，用75%酒精消毒30 s，再用0.1%升汞消毒10 min，无菌水冲洗5 次后切成0.2~ 0.5 m 长的小段备用。 3 芽的分化
将茎尖接种于MS + NAA 0.1 + 6 - BA 1.0 培养基上，培养约1 个月，至长成良好的丛生芽。 4 继代培养
将丛生芽割成单芽后接种到相同的培养基上进行继代培养，以35 d 为一个继代周期，经过多次继代后，可转移到MS + NAA 0.1 + 6 - BA 0.5 培养基上进行壮苗，以备生根和移栽。 5 生根培养
将无根芽苗接种到1/2 MS + NAA 0.2 培养基上，在适宜培育条件下约15 d 会发出不定根。 6 试管苗管理
康乃馨的繁殖
康乃馨( Dianthus car y op hy l lus ) , 别名香石竹, 麝香石竹, 为石竹科石竹属多年生草本植物; 因其花色娇艳且具芳香, 单朵花花期长, 成为当代世界重要切花植物, 已在世界各国广为栽培[ 1] 。随着我国经济的发展和人民生活水平的提高, 康乃馨已成为切花生产中最主要的品种之一[ 2] 。为进一步提高其鲜切花质量, 引导这一花卉品种更快地发展, 在总结前人工作的基础上, 结合我们的工作和现代花卉生产的先进技术, 对康乃馨的繁殖做一综述。
1 康乃馨的栽培历史、品系和品种
1. 1 栽培历史
康乃馨原产于南欧、地中海北岸的法国到希腊一带。20 世纪传入我国, 主要在上海、昆 明地区生产, 现全国各地均有发展。
1. 2 品系
当今, 依据栽培方式将康乃馨分为露地栽培和温室栽培两大类[ 1, 3] 。
1. 2. 1 露地栽培类 包括5 个品系, 即一季开花的花坛康乃馨( Border car nat ion) , 四季开花的延命菊型康乃馨( Margeur ite carnatio n) 、Chaboud 型康乃馨( Chabo ud carnat ion) 、Enfantde N ice 型康乃馨( Enfant de Nice carnat ion ) 和巨花型康乃馨( Super Giant caration) 。
1. 2. 2 温室栽培类 包括3 个品系, 均是四季开花, 主要用于切花生产, 即: 四季型康乃馨 收稿日期: 1996-12-17( Per petual carnation) 、玛尔美逊型康乃馨( Malmaison carnat ion) 和小花型康乃馨( Spray s
carnat io n) 。其中, 四季型康乃馨是当今温室康乃馨的主要品系, 品种繁多, 主要在美国育成, 可露地栽培, 花大芳香, 宿根, 逐渐向切花方向改良; 小花型康乃馨, 花小, 一茎多花, 可在室内开花, 在欧洲用于桌上装饰, 很受欢迎。
1. 3 康乃馨的品种( 栽培品种)
据记载, 康乃馨已有1375 年栽培历史。在17 世纪时, 英国已有800 多个品种[ 4] , 现品种 更加繁多, 1670～1676 年开始育种工作, 依据花色和习性可分为3 类[ 1] : ( 1) 大红类品种: 花色有大红、粉红和混色。( 2) 紫色类品种: 花紫色。( 3) 肉色类品种: 花玛瑙色、淡黄、黄等。也可依据花茎上花朵大小与数目分为大花香石竹和散枝香石竹两类[ 1, 2] 。 2 对环境条件的要求
2. 1 光照
康乃馨属中日照植物, 喜阳光充足。除育苗期和盛花期外, 无须担心强光对其产生有害 作用。且借助辅助光可增加花冠直径和花色鲜艳度。实验证明, 光强与单位面积切花产量有 明显的正相关性[ 5] 。
2. 2 温度
康乃馨喜凉爽, 不耐炎热, 可忍受一定程度的低温。若夏季气温高于35℃, 冬季低于9℃, 生长均十分缓慢甚至停止。在夏季高温时期应采取相应降温措施, 冬季则需盖塑料薄膜或进 入温室以保持适当的温度[ 1, 5] 。康乃馨一年四季昼夜最适温度如表1[ 6, 7] 。
表1 四季昼夜最适温度℃
时间春季夏季秋季冬季
白天21 18 15. 4 18. 15
夜间9. 9～15 12. 6 9. 9～11 12. 6
据日本国本中正先生的实验报道: 品种的生育开花受夜间变温管理的影响。其实验结果表明:在变温处理区中, 所有供试品种二次分枝、开花均延迟。恒温区有早期采花的倾向, 切花的各种性状、花径等有差异, 但没有明显的质量差别[ 1] 。另据研究, 不同品种, 对温度的要求也有一些差异。如红色系品种要求较其他品种稍高的温度[ 1, 8] 。
2. 3 水分
康乃馨根系为须根系。土壤或介质长期积水或湿度过高、叶片表面长期高温均不利于其 正常生长发育。因此, 提倡滴灌, 另外还应注意水质及水含盐量的问题[ 5] 。
2. 4 土壤和介质
康乃馨喜保肥、通气和排水性能良好的土壤, 其中以重壤土为好。适宜其生长的土壤pH 值是5. 6～6. 4[ 5] 。从一些土壤分析实验表明, pH5. 95～7. 9 范围内和土壤有机质含量对开花无明显效应, 主要决定于土壤质地[ 4] 。
3 扦插繁殖
康乃馨虽为多年生草本植物, 但为保持其切花的优良性状, 常作2a 生栽培。康乃馨繁 第1 期聂庆娟等: 康乃馨的繁殖 9 5 殖分为无性繁殖和有性繁殖两种。后者往往结籽率低, 种子后代性状变异大、幼苗生长缓慢,因此在生产上少用; 生产上大量采用无性繁殖, 其中主要是扦插繁殖, 它的优点是插穗丰富、性状稳定且见效快。
3. 1 采穗母本园的建立
实践证明, 充当采穗母株必须具备的条件是: 植株相对年龄年轻, 开花性状好, 发病指 数为零, 取穗部位应严格控制在第6 个节位以下( 由基部上数) [ 5] 。因此, 建立专一的采穗母本园是非常必要而关键的, 而且也是现代康乃馨种苗生产过程中一个不可缺少的环节。它既是形成优质种苗的前提, 又是全年规模性育苗的基础。采穗母本园的母株必须是组织培养苗。母本园的栽培管理的关键是, 强化土壤消毒, 提倡与水稻轮作, 保证施足基肥, 必须有遮雨、遮阴措施, 提倡滴灌, 切实做好病虫害的防治[ 2, 5] 。
3. 2 扦插技术
3. 2. 1 插穗的标准 须选择无病虫、生长健壮、节间紧密的植株, 并具有3～4 对展开叶、1对未展开叶, 且群体插穗带花芽率小于10% . 采穗时用手掰芽而不用剪刀剪, 以免病毒交叉感染[ 2, 9] 。
3. 2. 2 扦插基质 一般用素沙或1/ 2 泥碳加1/ 2 珍珠岩或焦糠, 并用碳酸钙将氢离子浓度调到100nmol/ L ( pH= 7) 。在15℃地温介质中, 21d 生根; 在21℃地温介质中15d 生根[ 10, 2] 。
3. 2. 3 扦插时间 通常扦插康乃馨, 均避开7～8 月炎夏季节, 但若在全光照条件下间歇喷雾, 夏季也可达到较好的扦插效果。但必须做到: 插穗质量好, 采用粒径较大的珍珠岩作为扦插基质, 水质优良, 扦插床为台式[ 5, 11] 。
3. 2. 4 插穗的采取与扦插 插穗的采取一般是与对康乃馨的疏芽过程同时进行的。采插穗应按标准进行。注意用手掰芽时, 基部要略带主干皮层, 但又不损伤母株, 以利扦插成活
[ 2] 。保留插穗顶端叶片4～5 片, 其余均摘除。整理成束后, 浸入清水中30min, 使插穗吸足水。插穗的切面要紧贴节间, 并用生长调节剂处理, 以便提高成活率和出圃率。扦插时以插入介质1cm 为宜。夏季要深插, 一般在1. 5～2cm。扦插完毕, 用细眼喷壶喷足水, 以后控制不宜过湿, 以免烂根[ 10, 5, 11] 。
3. 2. 5 插穗的冷藏 插穗冷藏技术为全年育苗和全年均衡供花提供了极大的方便, 而且可以一次性进行批量作业, 减少随采随插各个环节的重复消耗, 节省人力物力。冷藏的关键技术是: 温度1～2℃, 且变幅越小越好, 最好在±1℃以内; 插穗冷藏前稍作失水处理; 插穗应用超薄塑料膜包装[ 6, 12] 。
3. 2. 6 扦插管理 插床应有间歇喷雾设施, 喷雾量控制在使叶片刚好湿润。若无喷雾措施,需盖塑料薄膜, 1 周后可改用苇帘, 但不要遮光太多, 以防徒长[ 10, 2] 。
扦插苗根长1cm 时进行移栽, 注意少伤根。
4 康乃馨的组织培养
康乃馨作为世界四大切花之一, 在中国的销售市场正日益扩大, 并已占据重要地位。但 由于常规扦插繁殖, 使病毒日益严重, 栽培质量每况愈下, 在很大程度上影响了康乃馨的生产和扩大再繁。因此, 需采用无毒培养的组织培养法培养康乃馨茎尖, 以获得无毒苗
[ 2,13] 。96 河 北 林 果 研 究第12 卷
4. 1 茎尖的切取与接种
康乃馨茎尖经消毒后, 可切取0. 25～0. 50mm, 接种在MS+ BA2. 0+ NAA0. 2 的固体培 养基上[ 13, 15] 。一般认为, 茎尖越小无毒个体获得率越高, 但成活率越低[ 14, 15] 。也可利用热处理结合茎尖培养。如, Quak ( 1961) 采用38～40℃高温处理6～8 周, 再分离长1mm 的茎尖,可去除康乃馨花斑病毒、花叶病毒和环斑病毒[ 13] 。
4. 2 组织培养条件
由于康乃馨喜光好冷凉, 组织培养时以20～25℃为宜, 光强以800～2000lx 为好, 光照 时间通常每天16h 更为合适[ 2, 13] 。
4. 3 康乃馨试管苗的生长及玻璃化
4. 3. 1 试管苗的生长 接种在培养基上的茎尖, 3d 后颜色转绿, 3～4 周后茎尖伸长, 7 周后形成丛生苗。可将丛生苗转接到新鲜的培养基上继续培养。用MS+ 6-BA 0. 1+ IBA 0. 01+ PP333 2. 0 效果较好; 也可将苗高2～3cm 的丛生苗, 移接到MS 大量元素减半的培养基上, 实验中还加入IBA0. 1 或NAA0. 2, 20d 左右时生根良好, 新根长0. 5～1cm 时即可移栽[ 1 3, 15, 16] 。
4. 3. 2 试管苗的玻璃化现象 康乃馨试管苗在生长过程中存在玻璃化现象。其症状为: 植株矮小肿胀, 呈水浸状半透明, 严重者坏死, 即使能生存下来, 移栽后也难以成活。另外, 由于分化能力降低, 很难用作继代培养和扩大再繁殖材料[ 17] 。造成玻璃化的确切原因还有待于探讨, 但提高琼脂浓度[ 17] , 降低培养温度, 增强光照[ 2] ,或在培养过程中加入青霉素
[ 18] , 对防止玻璃化都有明显的效果。__
康乃馨组织培养繁殖技术
康乃馨是四大切花之一，在冬春季节作为礼品非常走俏。康乃馨主要以扦插方式繁殖，但繁殖几代后鲜花品质会明显下降。因此，常用组织培养法培育无毒苗，保证品质的优良性，使花色新鲜，长势茁壮。现将培养方法及步骤介绍如下。
1 培养基质配制及培养条件
培养基质： 蔗糖3%， 琼脂0.75% ， pH 为5.8，1/2 MS 的蔗糖减半；培养条件：温度20 ℃ ~25℃，每日光照12 ~ 14 h，光照1 500 ~ 2 000 lx。
2 外植体处理
康乃馨的组织培养以嫩茎作为外植体，提前两周把康乃馨的母株从室外移至室内培养，注意不要向其喷水。在接种前选择健壮无病嫩茎剪下，用自来水冲洗10 min 后，用75%酒精消毒30 s，再用0.1%升汞消毒10 min，无菌水冲洗5 次后切成0.2~ 0.5 m 长的小段备用。 3 芽的分化
将茎尖接种于MS + NAA 0.1 + 6 - BA 1.0 培养基上，培养约1 个月，至长成良好的丛生芽。 4 继代培养
将丛生芽割成单芽后接种到相同的培养基上进行继代培养，以35 d 为一个继代周期，经过多次继代后，可转移到MS + NAA 0.1 + 6 - BA 0.5 培养基上进行壮苗，以备生根和移栽。 5 生根培养
将无根芽苗接种到1/2 MS + NAA 0.2 培养基上，在适宜培育条件下约15 d 会发出不定根。 6 试管苗管理