植物生理学研究与进展论文
激
素
与
植
物
抗
逆
性
姓名：
学号：
班级：
激素与植物抗逆性
摘要： 随着现代生物技术的发展，人们对植物抗性的研究进入更深的层次，特别是在植物激素这一方面研究有突出的贡献，如脱落酸、乙烯、细胞分裂素、多胺等激素在激素抗逆研究中备受关注，这些激素在抵抗逆境(水分胁迫、温度胁迫、盐胁迫等) 方面的生理反应机制, 目的是为化控技术在生产上的运用提供理论基础, 而且可为培育筛选抗旱、抗寒、抗盐等植物优良品种提供参考和依据。
关键词：植物；植物激素；抗逆性 一、植物的抗逆性
植物受到胁迫后，一些被伤害致死，另一些的生理活动虽然受到不同程度的影响，但它们可以存活下来。如果长期生活在这种胁迫环境中，通过自然选择，有利性状被保留下来，并不断加强，不利性状不断被淘汰。这样，在植物长期的进化和适应过程中不同环境条件下生长的植物就会形成对某些环境因子的适应能力，即能采取不同的方式去抵抗各种胁迫因子。植物对各种胁迫（或称逆境）因子的抗御能力，称为抗逆性（stress resistance ）。主要包括抗寒，抗旱，抗盐，抗病虫害等。
古代时，我国的劳动人民在农业上就开始认识和利用植物的优良的抗逆性。《齐民要术》中记载要把作物的抗旱性，抗涝性和抗虫性等作为评价和选择种子品种优劣的标准。并对八十六种物粟的抗逆性特点进行了明确的指出。成为我国传统农业在品种选育上的一个重要标准。现代社会，科研工作者从多方面例如营养元素、基因工程、物理技术、植物激素等对植物的抗逆性惊醒了研究，并取得了辉煌的成果。
二、植物激素与抗逆性关系
（一）、脱落酸（ABA ）与植物抗逆性关系
脱落酸（ABA ）是20世纪60年代最初认为它是一种生长抑制物质．对种子（果实）的发育、成熟，植物和种子休眠，器官脱落等起重要作用。随着研究的不断深入．发现ＡＢＡ在植物干旱、高盐、低温和病虫害等逆境胁迫反应巾起重要作用。逆境下，植物启动脱落酸合成系统，合成大量的脱落酸，促进气孔关闭，抑制气孔开放。促进水分吸收，并减少水分运输的途径，增加共质体途径水流。降低ＬＥＲ（叶片伸展率），诱导抗旱特异性蛋白质合成，调整保卫细胞离子通道，诱导ＡＢＡ反应基因改变相关基因的表达，增强植物抵抗逆境的能力[1]。
一般认为, 高等植物体内脱落酸有直接和间接2条合成途径, 大多以间接途径, 即类胡萝卜素合成途径为主。逆境期间ABA 的积累来源于束缚型ABA 的释放和新ABA 的大量合成。研究证实, 干旱时ABA 累积是一种主要的
根源信号物质, 经木质部蒸腾流到达叶的保卫细胞, 抑制内流K+通道和促进苹果酸的渗出使保卫细胞膨压下降, 引起气孔关闭, 蒸腾减少。Da vies等[9]现, 在部分根系受到水分胁迫时, 即使叶片的水势不变, 叶片下表皮中的ABA 也增加, 伴随的是气孔适度关闭。干旱胁迫下ABA 含量的增加也促进了脯氨酸的积累。即脱落酸有一定的抗旱性作用。ABA 在寒冷条件下可以通过促进水分从根系向叶片的输送使细胞膜的通透性得以提高、增加植物体内的脯氨酸等渗透调节物质的含量和迅速关闭气孔以减少水分的损失、增加膜的稳定性以减少电解质的渗漏以及诱导有关基因的表达以提高植物对寒冷的抵抗能力[2]。外施ABA 增强植物的抗寒性, 在农作物、经济林、草坪草等方面已得到充分证实[3]。
（二）、多胺与植物抗逆性关系
在逆境条件下, 植物会改变生长和发育类型以适应环境。许多研究表明, 在各种逆境协迫下, 植物体中多胺水平及其合成酶活力会大量增加, 以调节植物生长、发育和提高其抗逆能力, 这种反应对逆境条件下的植物可能有意义。就目前的资料来看, 多胺之所以能提高植物的抗逆性其机制可能是:①通过气孔调节和部分渗透调节控制逆境条件下水分的丢失。Liu 等的研究表明, 多胺以保卫细胞中向内的K+-通道作为靶点, 调节气孔的运动[4]。多胺还可作为渗透调节剂, 其积累可增加细胞间渗透, 部分调节水分丢失。②调节膜的物理化学性质。多胺可与膜上带负电荷的磷脂分子头部及其他带负电的基团结合, 影响了膜的流动性, 同时也间接地调节膜结合酶的活性。③多胺可影响核酸酶和蛋白质酶特别是与植物抗逆性有关的保护酶活性, 保护质膜和原生质不受伤害。④清除体内活性氧自由基和降低膜脂过氧化。⑤调节复制、转录、翻译过程[5]。
尽管多胺对植物抗逆性起积极作用, 但植物的各种抗性性状是由多个基因控制的数量性状, 很难用转基因的方法将如此众多的外源基因同时转入一种植物中并进行表达调控, 更何况还有很多与抗性有关的基因尚未发现, 这说明植物抗性机制是复杂的。迄今, 多胺合成代谢中的3个关键酶ADC 、ODC 、SAMDC 已在许多植物中得到了纯化和鉴定, 它们的基因也从多种植物中克隆, 并采用转基因技术获得了一些认为多胺可提高植物抗性的证据, 但多胺在植物中的载体是什么, 植物对多胺的信号感受和传递途径怎样, 多胺通过怎样的信号转导通路作用于植物的抗性基因, 作用于哪些抗性基因, 进而在转录和翻译水平上调控这些基因的表达, 控制胁迫蛋白的水平, 都还不清楚。因此, 采用各种手段, 特别是分子生物学的方法研究多胺对植物作用的多样性和提高植物抗胁迫的分子机制、多胺作用的信号转导是值得考虑的。
（3）、乙烯与植物抗逆性的关系
逆境乙烯(ethylene)在生物学系统中充当一个信号分子的角色, 具有遇激而增, 信息应变的性质和作用[10]。近几年的研究发现, 各种环境胁迫都能引起乙烯产生量的增加, 如:机械胁迫、低温、水、盐、干旱等都能使一些植物的乙烯增加。目前, 国外对逆境乙烯的产生有2种推测:一种认为逆境乙烯的产生仅是植物受害后的症状, 可通过降低乙烯的量来提高植物的抗逆性; 另一种认为逆境乙烯的产生是植物在逆境中的一种适应现象, 它可能在植物逆境胁迫的感受和适应中通过启动和调节某些与逆境适应相关的生理生化过程来诱导抗逆性的形成[10]。
植物对淹水反应与乙烯是密切相关的, 体内乙烯会受刺激成几倍增加, 通过扩散作用作为一种信使传播刺激信息, 就地或在受影响的组织中打破原有的平衡。乙烯大量生成后, 主要生理作用有:a.通气组织的发生和发展;b. 刺激不定根的生成。Bradford 等报道, 番茄在渍水胁迫72h 后, 体内乙烯增至对照组的20倍。因此认为乙烯是通过促进生长来缓解淹水胁迫的。
张骁等认为, 干旱胁迫下施用乙烯利不仅改善了植物体内水分状况, 而且刺激了体内保护物质(如脯氨酸) 的合成累积, 稳定膜结构; 同时, 保护物质的存在也会加快壁物质的填充, 进而增加壁的可塑性[6]。有试验表明, 在干旱处理前用不同浓度的乙烯利处理玉米幼苗, 能显著改变其体内的相对含水量和渗透调节能力, 增强其抗旱性。乙烯提高玉米幼苗抗旱性的生理基础可能是通过脯氨酸、SOD 和POD 的抗氧化作用保护细胞膜免受破坏或破坏程度受到削弱而提高抗旱性[7]。
（四）细胞分裂素与植物的抗逆性
CTK 在植物多种胁迫中起到从根到冠的信息介质的作用, 温度逆境、水分亏
缺、盐胁迫均使CTK 含量发生变化。CTK 在根中合成, 当根际环境紊乱, 如水分亏缺时, 根中CTK 合成和运输的量减少, 而叶中ABA 含量增加, 叶片感受到信号而气孔关闭。研究表明,CTK 在植物抗逆和抗病虫害中有独特的作用。
CTK 可直接或间接地清除自由基, 减少脂质过氧化作用, 提高SOD 等膜保护酶的活性, 改变膜脂过氧化产物、膜脂肪酸组成的比例, 保护细胞膜, 促进冷后水稻幼苗的生长, 也可改变过氧化物酶等的活性, 提高淹水后大麦和小麦的抗涝增加玉米的产量[12]。
植物在受到昆虫一定程度的取食后, 可促进植物的生长发育, 弥补因昆虫取食而造成的营养和生殖的损失。如果植物生长环境良好, 促进作用所增加的生长量可能超过取食的损失, 对植物的生长和生存反而有利, 这种现象被称之为植物的超越补偿反应(plantovercompensationrespon ses),CTK在该调控系统中承担重要作用。植物在遭受昆虫取食后可通过降低气孔扩散阻力而提高光合作用, 这是因为剩余叶片的CTK 含量增加, 有效地促进气孔开放, 抑制气孔关闭, 加上地上部分遭受损失后, 叶对根源CTK 的相互竞争减少, 从而相对增加CTK 的供应[8]。
三、结束语
目前，随着全球气候、土壤和水分环境的逐渐恶化, 干旱、高低温胁迫、盐胁迫等问题也日趋严重, 科研人员在这方面的研究也较多, 特别是对激素抗逆机理的探索更为深入。在应用研究方面较多的农林业等的激素抗性研究。作为河南农业大学一名学习农业的学生，我们应当学习好专业知识课，多了解农也方面的知识，扩展自己的知识面，多阅览一些关于植物抗逆性方面的书籍和一些有名的科学家发表的论文，多和老师同学交流沟通，把我们的知识运用的社会实践和农业生产上去。总之，希望我们可以在农业方面做出一些贡献，为我省、我国的农业发展贡献一份力量。
参考文献：
[1]、刘红娟等：脱落酸对植物抗逆性影响的研究进展。生物技术通报，2008,6
[2]、闫绍鹏. 欧美山杨杂种无性系低温胁迫下几种生理指标的遗传变异:[学位论文].哈尔滨:东北林业大学,2004
[3]、刘德兵，魏军亚，等．热带作物学报，2007,28 ( 2 )
[4]、王晓云, 李向东, 邹琦. 外源多胺、多胺合成前体及抑制剂对花生连体叶片衰老的影响. 中国农业科学,2000,33(3):30~35
[5]、关军锋, 刘海龙, 李广敏. 干旱胁迫下小麦幼根、叶多胺含量和多胺氧化酶活性的变化. 植物生态学,2003,27(5):656~660
[6]、张骁, 荆家海, 卜芸华, 等.2,4-D 和乙烯利对玉米幼苗抗旱性效应的研究. 西北植物学报,1998,18(1):97~102
[7]、郭丽红, 王定康, 杨晓虹等. 外源乙烯利对干旱胁迫过程中玉米幼苗某些抗逆生理指标的影响. 云南大学学报(自然科学版),2004,26(4):352~356
[8]、师晨娟等植物激素抗逆性研究进展，世界林业研究2005,19,5
[9]、DaviesJ,ZhangJH.Root Signals And The Regulation Of Growth And Development Of Plants In Drying Soil Annu Rev Plant Physiol MolBio,l1991,42:55~76
[10]、Pagew,Morgan,Malcolmc Ethylene And Plant Responses To Stress .PhysiologIaPlantarum, 1997,100: 620~630
[11]、SilvermanFP,AssiamahA A,Douglas S B.Membrane transport and cytokinea ction in root hairs of Medicagosativa.Planta, 1998,205:23~31
[12]、YordanorI,TsonevT,GoltsevV,eta.lGasexChange And Chlorophy Fluorescence During Water And Hight Emperature stresses andrecovery.Photosynthetica,1997,33:3~4,423~431
植物生理学研究与进展论文
激
素
与
植
物
抗
逆
性
姓名：
学号：
班级：
激素与植物抗逆性
摘要： 随着现代生物技术的发展，人们对植物抗性的研究进入更深的层次，特别是在植物激素这一方面研究有突出的贡献，如脱落酸、乙烯、细胞分裂素、多胺等激素在激素抗逆研究中备受关注，这些激素在抵抗逆境(水分胁迫、温度胁迫、盐胁迫等) 方面的生理反应机制, 目的是为化控技术在生产上的运用提供理论基础, 而且可为培育筛选抗旱、抗寒、抗盐等植物优良品种提供参考和依据。
关键词：植物；植物激素；抗逆性 一、植物的抗逆性
植物受到胁迫后，一些被伤害致死，另一些的生理活动虽然受到不同程度的影响，但它们可以存活下来。如果长期生活在这种胁迫环境中，通过自然选择，有利性状被保留下来，并不断加强，不利性状不断被淘汰。这样，在植物长期的进化和适应过程中不同环境条件下生长的植物就会形成对某些环境因子的适应能力，即能采取不同的方式去抵抗各种胁迫因子。植物对各种胁迫（或称逆境）因子的抗御能力，称为抗逆性（stress resistance ）。主要包括抗寒，抗旱，抗盐，抗病虫害等。
古代时，我国的劳动人民在农业上就开始认识和利用植物的优良的抗逆性。《齐民要术》中记载要把作物的抗旱性，抗涝性和抗虫性等作为评价和选择种子品种优劣的标准。并对八十六种物粟的抗逆性特点进行了明确的指出。成为我国传统农业在品种选育上的一个重要标准。现代社会，科研工作者从多方面例如营养元素、基因工程、物理技术、植物激素等对植物的抗逆性惊醒了研究，并取得了辉煌的成果。
二、植物激素与抗逆性关系
（一）、脱落酸（ABA ）与植物抗逆性关系
脱落酸（ABA ）是20世纪60年代最初认为它是一种生长抑制物质．对种子（果实）的发育、成熟，植物和种子休眠，器官脱落等起重要作用。随着研究的不断深入．发现ＡＢＡ在植物干旱、高盐、低温和病虫害等逆境胁迫反应巾起重要作用。逆境下，植物启动脱落酸合成系统，合成大量的脱落酸，促进气孔关闭，抑制气孔开放。促进水分吸收，并减少水分运输的途径，增加共质体途径水流。降低ＬＥＲ（叶片伸展率），诱导抗旱特异性蛋白质合成，调整保卫细胞离子通道，诱导ＡＢＡ反应基因改变相关基因的表达，增强植物抵抗逆境的能力[1]。
一般认为, 高等植物体内脱落酸有直接和间接2条合成途径, 大多以间接途径, 即类胡萝卜素合成途径为主。逆境期间ABA 的积累来源于束缚型ABA 的释放和新ABA 的大量合成。研究证实, 干旱时ABA 累积是一种主要的
根源信号物质, 经木质部蒸腾流到达叶的保卫细胞, 抑制内流K+通道和促进苹果酸的渗出使保卫细胞膨压下降, 引起气孔关闭, 蒸腾减少。Da vies等[9]现, 在部分根系受到水分胁迫时, 即使叶片的水势不变, 叶片下表皮中的ABA 也增加, 伴随的是气孔适度关闭。干旱胁迫下ABA 含量的增加也促进了脯氨酸的积累。即脱落酸有一定的抗旱性作用。ABA 在寒冷条件下可以通过促进水分从根系向叶片的输送使细胞膜的通透性得以提高、增加植物体内的脯氨酸等渗透调节物质的含量和迅速关闭气孔以减少水分的损失、增加膜的稳定性以减少电解质的渗漏以及诱导有关基因的表达以提高植物对寒冷的抵抗能力[2]。外施ABA 增强植物的抗寒性, 在农作物、经济林、草坪草等方面已得到充分证实[3]。
（二）、多胺与植物抗逆性关系
在逆境条件下, 植物会改变生长和发育类型以适应环境。许多研究表明, 在各种逆境协迫下, 植物体中多胺水平及其合成酶活力会大量增加, 以调节植物生长、发育和提高其抗逆能力, 这种反应对逆境条件下的植物可能有意义。就目前的资料来看, 多胺之所以能提高植物的抗逆性其机制可能是:①通过气孔调节和部分渗透调节控制逆境条件下水分的丢失。Liu 等的研究表明, 多胺以保卫细胞中向内的K+-通道作为靶点, 调节气孔的运动[4]。多胺还可作为渗透调节剂, 其积累可增加细胞间渗透, 部分调节水分丢失。②调节膜的物理化学性质。多胺可与膜上带负电荷的磷脂分子头部及其他带负电的基团结合, 影响了膜的流动性, 同时也间接地调节膜结合酶的活性。③多胺可影响核酸酶和蛋白质酶特别是与植物抗逆性有关的保护酶活性, 保护质膜和原生质不受伤害。④清除体内活性氧自由基和降低膜脂过氧化。⑤调节复制、转录、翻译过程[5]。
尽管多胺对植物抗逆性起积极作用, 但植物的各种抗性性状是由多个基因控制的数量性状, 很难用转基因的方法将如此众多的外源基因同时转入一种植物中并进行表达调控, 更何况还有很多与抗性有关的基因尚未发现, 这说明植物抗性机制是复杂的。迄今, 多胺合成代谢中的3个关键酶ADC 、ODC 、SAMDC 已在许多植物中得到了纯化和鉴定, 它们的基因也从多种植物中克隆, 并采用转基因技术获得了一些认为多胺可提高植物抗性的证据, 但多胺在植物中的载体是什么, 植物对多胺的信号感受和传递途径怎样, 多胺通过怎样的信号转导通路作用于植物的抗性基因, 作用于哪些抗性基因, 进而在转录和翻译水平上调控这些基因的表达, 控制胁迫蛋白的水平, 都还不清楚。因此, 采用各种手段, 特别是分子生物学的方法研究多胺对植物作用的多样性和提高植物抗胁迫的分子机制、多胺作用的信号转导是值得考虑的。
（3）、乙烯与植物抗逆性的关系
逆境乙烯(ethylene)在生物学系统中充当一个信号分子的角色, 具有遇激而增, 信息应变的性质和作用[10]。近几年的研究发现, 各种环境胁迫都能引起乙烯产生量的增加, 如:机械胁迫、低温、水、盐、干旱等都能使一些植物的乙烯增加。目前, 国外对逆境乙烯的产生有2种推测:一种认为逆境乙烯的产生仅是植物受害后的症状, 可通过降低乙烯的量来提高植物的抗逆性; 另一种认为逆境乙烯的产生是植物在逆境中的一种适应现象, 它可能在植物逆境胁迫的感受和适应中通过启动和调节某些与逆境适应相关的生理生化过程来诱导抗逆性的形成[10]。
植物对淹水反应与乙烯是密切相关的, 体内乙烯会受刺激成几倍增加, 通过扩散作用作为一种信使传播刺激信息, 就地或在受影响的组织中打破原有的平衡。乙烯大量生成后, 主要生理作用有:a.通气组织的发生和发展;b. 刺激不定根的生成。Bradford 等报道, 番茄在渍水胁迫72h 后, 体内乙烯增至对照组的20倍。因此认为乙烯是通过促进生长来缓解淹水胁迫的。
张骁等认为, 干旱胁迫下施用乙烯利不仅改善了植物体内水分状况, 而且刺激了体内保护物质(如脯氨酸) 的合成累积, 稳定膜结构; 同时, 保护物质的存在也会加快壁物质的填充, 进而增加壁的可塑性[6]。有试验表明, 在干旱处理前用不同浓度的乙烯利处理玉米幼苗, 能显著改变其体内的相对含水量和渗透调节能力, 增强其抗旱性。乙烯提高玉米幼苗抗旱性的生理基础可能是通过脯氨酸、SOD 和POD 的抗氧化作用保护细胞膜免受破坏或破坏程度受到削弱而提高抗旱性[7]。
（四）细胞分裂素与植物的抗逆性
CTK 在植物多种胁迫中起到从根到冠的信息介质的作用, 温度逆境、水分亏
缺、盐胁迫均使CTK 含量发生变化。CTK 在根中合成, 当根际环境紊乱, 如水分亏缺时, 根中CTK 合成和运输的量减少, 而叶中ABA 含量增加, 叶片感受到信号而气孔关闭。研究表明,CTK 在植物抗逆和抗病虫害中有独特的作用。
CTK 可直接或间接地清除自由基, 减少脂质过氧化作用, 提高SOD 等膜保护酶的活性, 改变膜脂过氧化产物、膜脂肪酸组成的比例, 保护细胞膜, 促进冷后水稻幼苗的生长, 也可改变过氧化物酶等的活性, 提高淹水后大麦和小麦的抗涝增加玉米的产量[12]。
植物在受到昆虫一定程度的取食后, 可促进植物的生长发育, 弥补因昆虫取食而造成的营养和生殖的损失。如果植物生长环境良好, 促进作用所增加的生长量可能超过取食的损失, 对植物的生长和生存反而有利, 这种现象被称之为植物的超越补偿反应(plantovercompensationrespon ses),CTK在该调控系统中承担重要作用。植物在遭受昆虫取食后可通过降低气孔扩散阻力而提高光合作用, 这是因为剩余叶片的CTK 含量增加, 有效地促进气孔开放, 抑制气孔关闭, 加上地上部分遭受损失后, 叶对根源CTK 的相互竞争减少, 从而相对增加CTK 的供应[8]。
三、结束语
目前，随着全球气候、土壤和水分环境的逐渐恶化, 干旱、高低温胁迫、盐胁迫等问题也日趋严重, 科研人员在这方面的研究也较多, 特别是对激素抗逆机理的探索更为深入。在应用研究方面较多的农林业等的激素抗性研究。作为河南农业大学一名学习农业的学生，我们应当学习好专业知识课，多了解农也方面的知识，扩展自己的知识面，多阅览一些关于植物抗逆性方面的书籍和一些有名的科学家发表的论文，多和老师同学交流沟通，把我们的知识运用的社会实践和农业生产上去。总之，希望我们可以在农业方面做出一些贡献，为我省、我国的农业发展贡献一份力量。
参考文献：
[1]、刘红娟等：脱落酸对植物抗逆性影响的研究进展。生物技术通报，2008,6
[2]、闫绍鹏. 欧美山杨杂种无性系低温胁迫下几种生理指标的遗传变异:[学位论文].哈尔滨:东北林业大学,2004
[3]、刘德兵，魏军亚，等．热带作物学报，2007,28 ( 2 )
[4]、王晓云, 李向东, 邹琦. 外源多胺、多胺合成前体及抑制剂对花生连体叶片衰老的影响. 中国农业科学,2000,33(3):30~35
[5]、关军锋, 刘海龙, 李广敏. 干旱胁迫下小麦幼根、叶多胺含量和多胺氧化酶活性的变化. 植物生态学,2003,27(5):656~660
[6]、张骁, 荆家海, 卜芸华, 等.2,4-D 和乙烯利对玉米幼苗抗旱性效应的研究. 西北植物学报,1998,18(1):97~102
[7]、郭丽红, 王定康, 杨晓虹等. 外源乙烯利对干旱胁迫过程中玉米幼苗某些抗逆生理指标的影响. 云南大学学报(自然科学版),2004,26(4):352~356
[8]、师晨娟等植物激素抗逆性研究进展，世界林业研究2005,19,5
[9]、DaviesJ,ZhangJH.Root Signals And The Regulation Of Growth And Development Of Plants In Drying Soil Annu Rev Plant Physiol MolBio,l1991,42:55~76
[10]、Pagew,Morgan,Malcolmc Ethylene And Plant Responses To Stress .PhysiologIaPlantarum, 1997,100: 620~630
[11]、SilvermanFP,AssiamahA A,Douglas S B.Membrane transport and cytokinea ction in root hairs of Medicagosativa.Planta, 1998,205:23~31
[12]、YordanorI,TsonevT,GoltsevV,eta.lGasexChange And Chlorophy Fluorescence During Water And Hight Emperature stresses andrecovery.Photosynthetica,1997,33:3~4,423~431