糖类代谢
1 糖的消化和吸收
食物中的糖主要是淀粉,另外包括一些双糖及单糖。多糖及双糖都必须经过酶的催化水解成单糖才能被吸收。
糖被消化成单糖后的主要吸收部位是小肠上段。
膳食纤维
膳食中不可消化的多糖被称为“膳食纤维”。
膳食纤维的作用:
1) 可有效提高肠的运动速度,使不能吸收的分解产物、代谢毒物和大量微生物能较快地排出体外;
2) 能擦落肠道表层衰老、中毒细胞和组织,促进胃肠道机能,提高免疫力,增强对矿物质等人体营养素的吸收;
3) 可吸附食物及肠道组织中的胆固醇随粪便排出体外,起到间接降低血中胆固醇含量,阻止动脉粥样硬化等保健作用。
2 糖的无氧酵解
(1) 糖的无氧酵解
当机体处于相对缺氧情况(如剧烈运动)时,葡萄糖或糖原分解生成乳酸,并产生能量的过程称之为糖的无氧酵解。这个代谢过程常见于运动时的骨骼肌,因与酵母的生醇发酵非常相似,故又称为糖酵解。
参与糖酵解反应的一系列酶存在在细胞质中,因此糖酵解的全部反应过程均在细胞质中进行。
葡萄糖或糖原磷酸化为6-磷酸葡萄糖(G-6-P), 将转变生产1,6-二磷酸果糖(F-1,6-2P),F-1,6-2P裂解为2分子磷酸丙糖,再经氧化生成丙酮酸。
丙酮酸的去路有三条:
(1) 在肌肉中,在有NADH+H+存在下,丙酮酸在乳酸脱氢酶催化下,形成乳酸。剧烈运动后肌肉酸胀就是乳酸积累过多产生的。
(2) 丙酮酸在酵母菌或其它生物中,经丙酮酸脱羧酶催化,脱羧形成乙醛,继而经乙醇脱氢酶催化,由3-磷酸甘油醛脱下的H还原形成乙醇。
(3) 在有氧条件下,丙酮酸经脱羧形成乙酰辅酶A,在线粒体中经三羧酸循环(TCAC)氧化成CO2和H2O,这是糖类彻底氧化的主要途径。
(2) 糖酵解过程的能量变化
1分子葡萄糖在缺氧的条件下转变为2分子乳酸,同时伴随着能量的产生,净产生2分子ATP;糖原开始1分子葡萄糖单位糖酵解成乳酸,净产生3分子ATP。
(3) 糖酵解的生理意义
1) 主要的生理功能是在缺氧时迅速提供能量
2) 正常情况下为一些细胞提供部分能量
3) 糖酵解是糖有氧氧化的前段过程,其一些中间代谢物是脂类、氨基酸等合成的前体。
(4) 糖酵解的调节
糖酵解途径中有3个不可逆反应:分别由己糖激酶(葡萄糖激酶)、6-磷酸果糖激酶1和丙酮酸激酶催化的反应。它们是糖无氧酵解途径的三个调节点,其中以6-磷酸果糖激酶1的活性是该途径中的主要调节点。
3 糖的有氧氧化
有氧氧化(aerobic oxidation)是指葡萄糖生成丙酮酸后,在有氧条件下,进一步氧化生成乙酰辅酶A,经三羧酸循环彻底氧化成水、二氧化碳及能量的过程。这是糖氧化的主要方式,是机体获得能量的主要途径。
(1) 反应过程
1) 葡萄糖氧化生成丙酮酸
在细胞质中进行。在缺氧的条件下丙酮酸生成乳酸。在有氧的条件下丙酮酸进入线粒体生成乙酰辅酶A,再进入三羧酸循环。
2) 丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A
在有氧条件下,丙酮酸从细胞质进入线粒体。在丙酮酸脱氢酶复合体的催化下进行氧化脱羧反应生成乙酰辅酶。
3) 三羧酸循环
三羧酸循环是Krebs于1937年发现的。故又称Krebs循环。因为循环中第一个中间产物是柠檬酸,故又称柠檬酸循环(citric acid cycle)。
乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合生成含有3个羧基的柠檬酸,再经过一系列反应重新变成草酰乙酸完成一轮循环,其中氧化反应脱下的氢经线粒体内膜上经呼吸链传递生成水,氧化磷酸化生成ATP;而脱羧反应生成的二氧化碳则通过血液运输到呼吸系统而被排出,是体内二氧化碳的主要来源。
三羧酸循环的生理意义:
1) 三羧酸循环是糖、脂和蛋白质三大物质代谢的最终代谢通路。糖、脂和蛋白质在体内代谢都最终生成乙酰辅酶A,然后进入三羧酸循环彻底氧化分解成水、CO2和产生能量。
2) 三羧酸循环是糖、脂和蛋白质三大物质代谢的枢纽。
(2) 糖的有氧氧化生理意义
糖有氧氧化的主要功能是提供能量,人体内绝大多数组织细胞通过糖的有氧氧化获取能量。l分子葡萄糖在肝、肾、心等组织中彻底氧化生成CO2、H2O的过程中,生成了38分子 ATP,产生能量的有效率为40%左右。
(3) 糖有氧氧化的调节
1) 丙酮酸脱氢酶复合体的调节
丙酮酸脱氢酶复合体有别构调节和共价调节两种。别构调节的抑制剂有ATP、乙酰辅酶A、NADH、脂肪酸等。激活剂是ADP、CoA、NAD+和Ca2+等。
2) 三羧酸循环的调节
三羧酸循环的三个调节点是:柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶复合体这三个限速酶,最重要的调节点是异柠檬酸脱氢酶,其次是α-酮戊二酸脱氢酶复合体;最主要的调节因素是ATP和NADH的浓度。
4 磷酸己糖旁路
磷酸己糖旁路是葡萄糖氧化分解的另一条重要途径,它的功能不是产生ATP,而是产生细胞所需的具有重要生理作用的特殊物质,如NADPH和5-磷酸核糖。这条途径存在于肝脏、脂肪组织、甲状腺、肾上腺皮质、性腺、红细胞等组织中。代谢相关的酶存在于细胞质中。
6分子葡萄糖经磷酸己糖途径可以使1分子葡萄糖转变为6分子CO2。
5 血糖
血液中的葡萄糖,称为血糖(blood sugar)。体内血糖浓度是反映机体内糖代谢状况的一项重要指标。正常情况下,血糖浓度是相对恒定的。正常人空腹血浆
葡萄糖糖浓度为3.9~6.1mmol/L(葡萄糖氧化酶法)。空腹血浆葡萄糖浓度高于7.0 mmol/L称为高血糖,低于3.9mmol/L称为低血糖。要维持血糖浓度的相对恒定,必须保持血糖的来源和去路的动态平衡。
(1) 血糖的主要来源及去路
血糖的来源:
①食物中的糖是血糖的主要来源;
②肝糖原分解是空腹时血糖的直接来源;
③非糖物质如甘油、乳酸及生糖氨基酸通过糖异生作用生成葡萄糖,在长期饥饿时作为血糖的来源。
血糖的去路:
①在各组织中氧化分解提供能量,这是血糖的主要去路;
②在肝脏、肌肉等组织进行糖原合成;
③转变为其他糖及其衍生物,如核糖、氨基糖和糖醛酸等;
④转变为非糖物质,如脂肪、非必需氨基酸等;
⑤血糖浓度过高时,由尿液排出。
血糖浓度大于8.88~9.99mmol/L,超过肾小管重吸收能力,出现糖尿。将出现糖尿时的血糖浓度称为肾糖阈。糖尿在病理情况下出现,常见于糖尿病患者。
(2) 血糖浓度的调节
正常人体血糖浓度维持在一个相对恒定的水平,这对保证人体各组织器官的利用非常重要,特别是脑组织几乎完全依靠葡萄糖供能进行神经活动,血糖供应不足会使神经功能受损,因此血糖浓度维持在相对稳定的正常水平是极为重要的。
保持血糖浓度的相对恒定是神经系统、激素及组织器官共同调节的结果。 神经系统对血糖浓度的调节主要通过下丘脑和自主神经系统调节相关激素的分泌。激素对血糖浓度的调节,主要是通过胰岛素、胰高血糖素、肾上腺素、糖皮质激素、生长激素及甲状腺激素之间相互协同、相互拮抗以维持血糖浓度的恒定。激素对血糖浓度的调节。
肝脏是调节血糖浓度的最主要器官。血糖浓度和各组织细胞膜上葡萄糖转运体是器官水平调节的两个主要影响因素。当血糖浓度过高时,肝细胞快速摄取过多的葡萄糖进入肝细胞,通过肝糖原合成来降低血糖浓度;血糖浓度过高会刺激胰岛素分泌,加快对血液中葡萄糖的吸收,合成肌糖原或转变成脂肪储存起来。当血糖浓度偏低时,肝脏通过糖原分解及糖异生升高血糖浓度。
6 糖原
糖原是体内糖的储存形式,主要以肝糖原、肌糖原形式存在。肝糖原的合成与分解主要是为了维持血糖浓度的相对恒定;肌糖原是肌肉糖酵解的主要来源。 糖原合成是由葡萄糖合成糖原的过程。糖原分解则是指肝糖原分解为葡萄糖的过程。
(1) 糖原合成
糖原合成首先以葡萄糖为原料合成尿苷二磷酸葡萄糖,在限速酶糖原合酶的作用下,延长糖链合成糖原。其次糖链在分支酶的作用下再分支合成多支的糖原。
(2) 糖原分解
在限速酶糖原磷酸化酶和脱支酶的催化下,糖原从分支的非还原端开始,逐个分解糖苷键连接的葡萄糖残基,形成G-1-P。转变为G-6-P后被肝和肾内的酶水解变成游离的葡萄糖,释放到血液中,维持血糖浓度的相对恒定。肌肉中不含
水解酶,则在无氧的条件下糖酵解生成乳酸,后者经血循环运到肝脏进行糖异生,再合成葡萄糖或糖原。
(3) 糖原合成与糖原分解的调节
在肌肉中糖原的合成与分解主要是为肌肉提供ATP;在肝脏,糖原合成、糖原分解主要是为了维持血糖浓度的相对恒定。它们的作用受到肾上腺素、胰高血糖素、胰岛素等激素的影响:肾上腺素主要作用于肌肉;胰高血糖素、胰岛素主要调节肝脏中糖原合成和分解的平衡。糖原合酶与糖原磷酸化酶分别是糖原合成和糖原分解的限速酶,糖原磷酸化酶和糖原合酶的活性不会同时被激活或同时抑制,它们可以通过别构调节和共价修饰调节两种方式进行活性的调节。
7 糖异生作用
糖异生作用(gluconeogenesis)是指非糖物质如生糖氨基酸、乳酸、丙酮酸及甘油等转变为葡萄糖或糖原的过程。糖异生的最主要器官是肝脏。
(1) 糖异生反应过程
糖异生反应过程基本上是糖酵解反应的逆过程。
1) 丙酮酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸生成磷酸烯醇式丙酮酸的反应包括丙酮酸羧化酶和磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化的两步反应,构成一条所谓“丙酮酸羧化支路”使反应进行。这个反应是糖酵解过程中丙酮酸激酶催化的磷酸烯醇式丙酮酸生成丙酮酸的逆过程。
2) 1,6-二磷酸果糖转变为6-磷酸果糖
此反应由1,6-二磷酸果糖酶1催化进行。这个反应是糖酵解过程中1,6-二磷酸果糖酶1催化6-磷酸果糖生成1,6-二磷酸果糖的逆过程。
3) 6-磷酸葡萄糖转变为葡萄糖
此反应由葡萄糖-6-磷酸酶催化进行。这个反应是糖酵解过程中己糖激酶催 化葡萄糖生成6-磷酸葡萄糖的逆过程。
(2) 生理意义
1) 糖异生最重要的生理意义是在空腹或饥饿情况下维持血糖浓度的相对恒定。
2) 乳酸再利用
乳酸大部分是由肌肉和红细胞中糖酵解生成的,经血液运输到肝脏或肾脏,经糖异生再形成葡萄糖,后者可经血液运输回到各组织中继续氧化提供能量。乳酸循环可避免损失乳酸以及防止因乳酸堆积引起的酸中毒。
3) 糖异生促进肾脏排H+、缓解酸中毒
(3) 糖异生的调节
糖异生途径中四个关键酶催化的反应是糖异生的主要调节点。糖异生与糖酵解是两条相同但方向相反的代谢途径,因此它们必须是互为调节的,两条代谢途径中关键酶的激活或抑制要互相配合:当糖供应充分时,糖酵解有关的酶活性增高,糖异生有关的酶活性减低;当糖供应不足时,糖酵解有关的酶活性减低,糖异生有关的酶活性增高。体内通过改变酶的合成速度、共价修饰调节和别构调节来调控这两条途径中关键酶的活性,以达到最佳生理效应。
糖类代谢
1 糖的消化和吸收
食物中的糖主要是淀粉,另外包括一些双糖及单糖。多糖及双糖都必须经过酶的催化水解成单糖才能被吸收。
糖被消化成单糖后的主要吸收部位是小肠上段。
膳食纤维
膳食中不可消化的多糖被称为“膳食纤维”。
膳食纤维的作用:
1) 可有效提高肠的运动速度,使不能吸收的分解产物、代谢毒物和大量微生物能较快地排出体外;
2) 能擦落肠道表层衰老、中毒细胞和组织,促进胃肠道机能,提高免疫力,增强对矿物质等人体营养素的吸收;
3) 可吸附食物及肠道组织中的胆固醇随粪便排出体外,起到间接降低血中胆固醇含量,阻止动脉粥样硬化等保健作用。
2 糖的无氧酵解
(1) 糖的无氧酵解
当机体处于相对缺氧情况(如剧烈运动)时,葡萄糖或糖原分解生成乳酸,并产生能量的过程称之为糖的无氧酵解。这个代谢过程常见于运动时的骨骼肌,因与酵母的生醇发酵非常相似,故又称为糖酵解。
参与糖酵解反应的一系列酶存在在细胞质中,因此糖酵解的全部反应过程均在细胞质中进行。
葡萄糖或糖原磷酸化为6-磷酸葡萄糖(G-6-P), 将转变生产1,6-二磷酸果糖(F-1,6-2P),F-1,6-2P裂解为2分子磷酸丙糖,再经氧化生成丙酮酸。
丙酮酸的去路有三条:
(1) 在肌肉中,在有NADH+H+存在下,丙酮酸在乳酸脱氢酶催化下,形成乳酸。剧烈运动后肌肉酸胀就是乳酸积累过多产生的。
(2) 丙酮酸在酵母菌或其它生物中,经丙酮酸脱羧酶催化,脱羧形成乙醛,继而经乙醇脱氢酶催化,由3-磷酸甘油醛脱下的H还原形成乙醇。
(3) 在有氧条件下,丙酮酸经脱羧形成乙酰辅酶A,在线粒体中经三羧酸循环(TCAC)氧化成CO2和H2O,这是糖类彻底氧化的主要途径。
(2) 糖酵解过程的能量变化
1分子葡萄糖在缺氧的条件下转变为2分子乳酸,同时伴随着能量的产生,净产生2分子ATP;糖原开始1分子葡萄糖单位糖酵解成乳酸,净产生3分子ATP。
(3) 糖酵解的生理意义
1) 主要的生理功能是在缺氧时迅速提供能量
2) 正常情况下为一些细胞提供部分能量
3) 糖酵解是糖有氧氧化的前段过程,其一些中间代谢物是脂类、氨基酸等合成的前体。
(4) 糖酵解的调节
糖酵解途径中有3个不可逆反应:分别由己糖激酶(葡萄糖激酶)、6-磷酸果糖激酶1和丙酮酸激酶催化的反应。它们是糖无氧酵解途径的三个调节点,其中以6-磷酸果糖激酶1的活性是该途径中的主要调节点。
3 糖的有氧氧化
有氧氧化(aerobic oxidation)是指葡萄糖生成丙酮酸后,在有氧条件下,进一步氧化生成乙酰辅酶A,经三羧酸循环彻底氧化成水、二氧化碳及能量的过程。这是糖氧化的主要方式,是机体获得能量的主要途径。
(1) 反应过程
1) 葡萄糖氧化生成丙酮酸
在细胞质中进行。在缺氧的条件下丙酮酸生成乳酸。在有氧的条件下丙酮酸进入线粒体生成乙酰辅酶A,再进入三羧酸循环。
2) 丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A
在有氧条件下,丙酮酸从细胞质进入线粒体。在丙酮酸脱氢酶复合体的催化下进行氧化脱羧反应生成乙酰辅酶。
3) 三羧酸循环
三羧酸循环是Krebs于1937年发现的。故又称Krebs循环。因为循环中第一个中间产物是柠檬酸,故又称柠檬酸循环(citric acid cycle)。
乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合生成含有3个羧基的柠檬酸,再经过一系列反应重新变成草酰乙酸完成一轮循环,其中氧化反应脱下的氢经线粒体内膜上经呼吸链传递生成水,氧化磷酸化生成ATP;而脱羧反应生成的二氧化碳则通过血液运输到呼吸系统而被排出,是体内二氧化碳的主要来源。
三羧酸循环的生理意义:
1) 三羧酸循环是糖、脂和蛋白质三大物质代谢的最终代谢通路。糖、脂和蛋白质在体内代谢都最终生成乙酰辅酶A,然后进入三羧酸循环彻底氧化分解成水、CO2和产生能量。
2) 三羧酸循环是糖、脂和蛋白质三大物质代谢的枢纽。
(2) 糖的有氧氧化生理意义
糖有氧氧化的主要功能是提供能量,人体内绝大多数组织细胞通过糖的有氧氧化获取能量。l分子葡萄糖在肝、肾、心等组织中彻底氧化生成CO2、H2O的过程中,生成了38分子 ATP,产生能量的有效率为40%左右。
(3) 糖有氧氧化的调节
1) 丙酮酸脱氢酶复合体的调节
丙酮酸脱氢酶复合体有别构调节和共价调节两种。别构调节的抑制剂有ATP、乙酰辅酶A、NADH、脂肪酸等。激活剂是ADP、CoA、NAD+和Ca2+等。
2) 三羧酸循环的调节
三羧酸循环的三个调节点是:柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶复合体这三个限速酶,最重要的调节点是异柠檬酸脱氢酶,其次是α-酮戊二酸脱氢酶复合体;最主要的调节因素是ATP和NADH的浓度。
4 磷酸己糖旁路
磷酸己糖旁路是葡萄糖氧化分解的另一条重要途径,它的功能不是产生ATP,而是产生细胞所需的具有重要生理作用的特殊物质,如NADPH和5-磷酸核糖。这条途径存在于肝脏、脂肪组织、甲状腺、肾上腺皮质、性腺、红细胞等组织中。代谢相关的酶存在于细胞质中。
6分子葡萄糖经磷酸己糖途径可以使1分子葡萄糖转变为6分子CO2。
5 血糖
血液中的葡萄糖,称为血糖(blood sugar)。体内血糖浓度是反映机体内糖代谢状况的一项重要指标。正常情况下,血糖浓度是相对恒定的。正常人空腹血浆
葡萄糖糖浓度为3.9~6.1mmol/L(葡萄糖氧化酶法)。空腹血浆葡萄糖浓度高于7.0 mmol/L称为高血糖,低于3.9mmol/L称为低血糖。要维持血糖浓度的相对恒定,必须保持血糖的来源和去路的动态平衡。
(1) 血糖的主要来源及去路
血糖的来源:
①食物中的糖是血糖的主要来源;
②肝糖原分解是空腹时血糖的直接来源;
③非糖物质如甘油、乳酸及生糖氨基酸通过糖异生作用生成葡萄糖,在长期饥饿时作为血糖的来源。
血糖的去路:
①在各组织中氧化分解提供能量,这是血糖的主要去路;
②在肝脏、肌肉等组织进行糖原合成;
③转变为其他糖及其衍生物,如核糖、氨基糖和糖醛酸等;
④转变为非糖物质,如脂肪、非必需氨基酸等;
⑤血糖浓度过高时,由尿液排出。
血糖浓度大于8.88~9.99mmol/L,超过肾小管重吸收能力,出现糖尿。将出现糖尿时的血糖浓度称为肾糖阈。糖尿在病理情况下出现,常见于糖尿病患者。
(2) 血糖浓度的调节
正常人体血糖浓度维持在一个相对恒定的水平,这对保证人体各组织器官的利用非常重要,特别是脑组织几乎完全依靠葡萄糖供能进行神经活动,血糖供应不足会使神经功能受损,因此血糖浓度维持在相对稳定的正常水平是极为重要的。
保持血糖浓度的相对恒定是神经系统、激素及组织器官共同调节的结果。 神经系统对血糖浓度的调节主要通过下丘脑和自主神经系统调节相关激素的分泌。激素对血糖浓度的调节,主要是通过胰岛素、胰高血糖素、肾上腺素、糖皮质激素、生长激素及甲状腺激素之间相互协同、相互拮抗以维持血糖浓度的恒定。激素对血糖浓度的调节。
肝脏是调节血糖浓度的最主要器官。血糖浓度和各组织细胞膜上葡萄糖转运体是器官水平调节的两个主要影响因素。当血糖浓度过高时,肝细胞快速摄取过多的葡萄糖进入肝细胞,通过肝糖原合成来降低血糖浓度;血糖浓度过高会刺激胰岛素分泌,加快对血液中葡萄糖的吸收,合成肌糖原或转变成脂肪储存起来。当血糖浓度偏低时,肝脏通过糖原分解及糖异生升高血糖浓度。
6 糖原
糖原是体内糖的储存形式,主要以肝糖原、肌糖原形式存在。肝糖原的合成与分解主要是为了维持血糖浓度的相对恒定;肌糖原是肌肉糖酵解的主要来源。 糖原合成是由葡萄糖合成糖原的过程。糖原分解则是指肝糖原分解为葡萄糖的过程。
(1) 糖原合成
糖原合成首先以葡萄糖为原料合成尿苷二磷酸葡萄糖,在限速酶糖原合酶的作用下,延长糖链合成糖原。其次糖链在分支酶的作用下再分支合成多支的糖原。
(2) 糖原分解
在限速酶糖原磷酸化酶和脱支酶的催化下,糖原从分支的非还原端开始,逐个分解糖苷键连接的葡萄糖残基,形成G-1-P。转变为G-6-P后被肝和肾内的酶水解变成游离的葡萄糖,释放到血液中,维持血糖浓度的相对恒定。肌肉中不含
水解酶,则在无氧的条件下糖酵解生成乳酸,后者经血循环运到肝脏进行糖异生,再合成葡萄糖或糖原。
(3) 糖原合成与糖原分解的调节
在肌肉中糖原的合成与分解主要是为肌肉提供ATP;在肝脏,糖原合成、糖原分解主要是为了维持血糖浓度的相对恒定。它们的作用受到肾上腺素、胰高血糖素、胰岛素等激素的影响:肾上腺素主要作用于肌肉;胰高血糖素、胰岛素主要调节肝脏中糖原合成和分解的平衡。糖原合酶与糖原磷酸化酶分别是糖原合成和糖原分解的限速酶,糖原磷酸化酶和糖原合酶的活性不会同时被激活或同时抑制,它们可以通过别构调节和共价修饰调节两种方式进行活性的调节。
7 糖异生作用
糖异生作用(gluconeogenesis)是指非糖物质如生糖氨基酸、乳酸、丙酮酸及甘油等转变为葡萄糖或糖原的过程。糖异生的最主要器官是肝脏。
(1) 糖异生反应过程
糖异生反应过程基本上是糖酵解反应的逆过程。
1) 丙酮酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸生成磷酸烯醇式丙酮酸的反应包括丙酮酸羧化酶和磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化的两步反应,构成一条所谓“丙酮酸羧化支路”使反应进行。这个反应是糖酵解过程中丙酮酸激酶催化的磷酸烯醇式丙酮酸生成丙酮酸的逆过程。
2) 1,6-二磷酸果糖转变为6-磷酸果糖
此反应由1,6-二磷酸果糖酶1催化进行。这个反应是糖酵解过程中1,6-二磷酸果糖酶1催化6-磷酸果糖生成1,6-二磷酸果糖的逆过程。
3) 6-磷酸葡萄糖转变为葡萄糖
此反应由葡萄糖-6-磷酸酶催化进行。这个反应是糖酵解过程中己糖激酶催 化葡萄糖生成6-磷酸葡萄糖的逆过程。
(2) 生理意义
1) 糖异生最重要的生理意义是在空腹或饥饿情况下维持血糖浓度的相对恒定。
2) 乳酸再利用
乳酸大部分是由肌肉和红细胞中糖酵解生成的,经血液运输到肝脏或肾脏,经糖异生再形成葡萄糖,后者可经血液运输回到各组织中继续氧化提供能量。乳酸循环可避免损失乳酸以及防止因乳酸堆积引起的酸中毒。
3) 糖异生促进肾脏排H+、缓解酸中毒
(3) 糖异生的调节
糖异生途径中四个关键酶催化的反应是糖异生的主要调节点。糖异生与糖酵解是两条相同但方向相反的代谢途径,因此它们必须是互为调节的,两条代谢途径中关键酶的激活或抑制要互相配合:当糖供应充分时,糖酵解有关的酶活性增高,糖异生有关的酶活性减低;当糖供应不足时,糖酵解有关的酶活性减低,糖异生有关的酶活性增高。体内通过改变酶的合成速度、共价修饰调节和别构调节来调控这两条途径中关键酶的活性,以达到最佳生理效应。