・
１２
・
《上海畜牧兽医通讯》２００９年第４期
动物脂肪细胞定向和分化因子１的研究进展
邓正德
连林生’
（云南农业大学动物科技学院昆明６５０２０１）
随着我国经济的发展和人们消费水平的不断提高，人们对于肉产品的质量要求也越来越高。要满足这一需求，就得不断地改善和提高动物胴体品质。在对人自身的研究中已经发现脂肪细胞分化和决定因子１（ＡＤＤＩ）基因与脂肪外组织的脂肪沉积有着一定的连锁关系；该基因与其他脂肪酸代
谢基因一起调控脂肪的合成以及胆固醇的合成代谢；这说明
动物脂肪的沉积和脂肪细胞的分化以及相应的脂肪代谢、调
控受到ＡＤＤｌ基因的调控作用。相关研究表明ＡＤＤｌ基因
的多态性影响着猪的肌内脂肪含量、皮脂率和屠宰率。因此把ＡＤＤｌ基因作为候选基因研究动物的肉质性状具有重要意义。１
ＡＤＤｌ基因表达蛋白及其调控基因
能和固醇调节元件（ＳＥＲ）特异性结合的锌指蛋白被发
现后，Ｂｒｉｇｇｓ等人将其命名为固醇调节元件结合蛋白（Ｓｔｅｒｄ
ＲｅｇｕｌａｔｏｒｙＥｌｅｍｅｎｔＢｉｎｄｉｎｇ
ｐｒｏｔｅｉｎｓ．ＳＲＥＢＰｓ）。ＳＲＥＢＰｓ蛋白
是由两个基因表达的三种蛋白，这三种蛋白分别是ＳＲＥＢＩ，一
ｌｃ．ＳＲＥＢＰ—ｌａ和ＳＲＥＢＰ一２。ＳＲＥＢＰｓ的前体由大约１１５０
个氨基酸残基构成，包括３个结构域。第一个结构域由４８０
个氨基酸残基构成．其功能主要是由氨基酸末端决定的；第二个结构域约３０个氨基酸残基，主要包含亮氨酸拉链（ｂＨＬＨ—ｚｉｐ）结构域，这一结构的功能是与ＤＮＡ结合；第三个结构域由５９０个氨基酸残基构成小环，在翻译过程中该小
环伸人到ＥＲ内，起到核心的调控作用。研究表明两个
ＳＲＥＢＰｓ基因所表达的三个蛋白中ＳＲＥＢＰ—ｌｃ与ＳＲＥＢＰｓ一１ａ是由一个基因所表达，但由于他们转录位点不同导致产生两种功能蛋白。ＳＲＥＢＰ—ｌｃ转录了约２１０ｂｐ，相对ＳＲＥＢＰ一１ａ少了６０ｂｐ。由于ＳＲＥＢＰ一１ａ有较长的氨基酸末端，所以比ＳＲＥＢＰ—ｌｃ功能更强。虽然ＳＲＥＢＰ—ｔｃ的功能较弱，
但是在动物细胞中是高水平表达的，可见ＳＲＥＢＰ—ｌｃ在这
个蛋白质家族中起到了主导作用，并把ＳＲＥＢＰ—ｌｃ称为脂肪细胞定向和分化因子１（ＡＤＤｌ）。通过比较，ＳＲＥＢＰ一１与ＳＲＥＢＰ一２的氨基酸残基有４７％相同，从而证明他们的功能相近。在人类ＡＤＤＩ基因研究中，把该基因定位在人的１７
号染色体上，其外显子与内含子数量相当，分别为１９和１８
个。不同动物该基因所在染色体不同，如猪的ＡＤＤｌ基因在１２号染色体上，转录的ｍＲＮＡ长度为３８３０ｂｐ（ＧｅｎＢａｎｋ：
ＡＹ４９６８６７．１）。ＡＤＤｌ蛋白前体在内质网合成后与固醇调节
元件结合，并由其送到高尔基体，在高尔基体内被位点ｌ蛋
白酶和位点２蛋白酶依次加工，使得氨基酸末端的亮氮酸拉链结构从高尔基体的膜上释放。当这一结构进人细胞核内与其靶基因的启动子的Ｅ盒相结合时就会调节靶基因的表
达。在胆固醇应答元件的调控中，ＡＤＤＩ的氨基酸末端亮氨酸拉链结构域与这一应答元件的增强子结合，促进胆固醇应
答元件的转录。ＡＤＤｌ所调控的基因主要包括低密度脂蛋白
＊为通讯作者。万
方数据（ＬＤＬ）受体、乙酰辅酶Ａ羧化酶（ＡＣＣ）、脂肪酸合成酶
（ＦＡＳ）、生长抑制因子（Ｓ１４）、葡萄糖激酶（ＧＫ）、磷酸烯醇式
丙酮酸羧激酶（ＰＥＰＣＫ）等有关脂肪合成和葡萄糖代谢的酶
基因。２ＡＤＤｌ基因研究进展
２．１
ＡＤＤｌ基因表达调控的相关研究
ＡＤＤｌ基因同ＰＰＡＲ基因、Ｃ／ＥＢＰ基因共同调控脂肪细
胞的分化，同时参与低密度脂蛋白（ＬＤＬ）受体、乙酰辅酶Ａ羧化酶（ＡＣＣ）、脂肪酸合成酶（ＦＡＳ）、葡萄糖激酶（ＧＫ）、磷酸烯醇式丙酮酸激酶（ＰＥｔ，ＣＫ）等有关脂肪合成和葡萄糖代谢的基因表达的调控。ＡＤＤｌ基因表达的ＳＲＥＢＰ一１ｃ与ｌ＇Ｉ，ＡＲ基因表达的ＰＰＡＲ。和ＰＰＡＲ，蛋白共同调节脂肪的生
成和脂肪酸的氧化。研究还显示这些基因的表达在不同的
群体中组织分布和基因表达有所不同，ＡＤＤｌ在脂肪组织、肝
脏中高效表达。此外张朝霞等在对新疆哈萨克族人的研究
中显示ＡＤＤＩ基因与高血压也有着密切关联。
ＡＤＤ基因不仅调节脂肪合成和葡萄糖代谢的相关酶基因的表达，而且ＡＤＤｌ因子对胰岛素也起着至关重要的作
用。在ＳＲＥＢＰｓ家系中，ＳＲＥＢＰ一２与ＳＲＥＢＰ一１ａ主要维持
胆固醇的稳定。然而ＳＲＥＢＰ—Ｉｃ的转录水平又受胰岛素的
调节。ＳＲＥＢＰ—ｌｃ与脂肪酸ＦＡ的合成和胰岛素介导的糖代谢有明显的相关性。体外培养实验表明胰岛素确实促进ＡＤＤｌ基因的表达，而且能够被胰岛素拮抗剂和ｃＡＭＰ所阻
滞。Ｆｏｎｚ等和Ｃｈａｋｒａｖａｒｔｙ等在对原代培养的肝脏细胞的研
究中发现，通过逆转录病毒表达不能被激活的ＡＤＤｌ基因突变体在胰岛素对ＤＫＰＥＰＣＫ、ＦＡＳ和Ｓ１４等基因的表达调控作用消失，而在无胰岛素高度表达激活状态的情况下的
Ｍ）ＤＩ仍能促进ＧＫ、ＦＡＳ和Ｓ１４并抑制ＰＥＰＣＫ基因的表
达。这也有力地证明了ＡＤＤｌ与胰岛素介导的糖代谢相互关联。Ｂｅｃａｒｄ等人将ＡＤＤｌ基因的ｃＤＮＡ重组腺病毒输入ＳＴＺ的ＳＤ大鼠，研究发现该鼠肝脏中ＡＤＤｌ基因表达增加，并显著促进了ＧＫ、ＦＡＳ、Ｓ１４和ＬＤＬ受体基因的表达，导致酶的活性也相应成比例地提高：同时ＡＤＤＩ抑制ＰＥＰＣＫ的表达从而降低其表达活性。在小鼠肝脏中脂肪和糖原的合
成明显增加来促使血糖水平降低近正常水平。另外的发现ＡＤＤＩ和保守的碳水化合物反应元件（Ｃｈ。ＲＦ）结合蛋白是胰岛素和葡萄糖调节脂肪合成和相关酶基因表达的转录调控
因子，这就是说ＡＤＤｌ和保守的碳水化合物反应元件结合蛋
白影响着糖、脂代谢。Ｓｏａｚｉ等利用３Ｔ３一Ｌ１前体脂肪细胞诱导分化研究了胰岛素和ＡＤＤｌ基因与５０个基因的相关性，得出胰岛素和ＡＤＤｌ共同作用时ＣＣＡＡＴ元件增强子结合蛋白、低密度脂蛋白受体（ＬＤＬ—Ｒ）、脂肪酸合成酶
（ＦＡＳ）、纤溶酶原激活抑制物１（ＰＡｌ一１）、硬脂酰辅酶Ａ脱氢酶（ＳＣＤｌ）等基因表达有显著的作用；Ｋａｋｕｒｎａ等研究发现瘦蛋白受体突变的肥胖大鼠的肝脏中ＡＤＤｌ表达水平明显高
于正常大鼠，相反在高瘦蛋白水平的大鼠上，ＡＤＤｌ的ｍＲ—
《上海畜牧兽医通讯》２００９年第４期
・
１３
・
ＮＡ的转录有很大的下降；这就表明ＡＤＤＩ的高效表达与肝脏等非脂肪组织中脂肪的沉积有明显的关联，同时也说明了瘦蛋白同ＡＤＤｌ的表达有着负调控的关系。
２．２
ＡＤＤｌ基因在家畜动物中的研究
陈杰等在ＡＤＤｌ基因ＰＣＲ—ＳＳＣＰ与猪肌内脂肪含量和
背膘厚的关系研究中发现苏太猪的脂肪细胞定向分化因子在３７４和３４７位点发现其单核苷酸多态性，但是这些点突变没有影响到氨基酸序列的变化，然而与肌内脂肪含量和背膘相关性研究中发现杂合子ＡＢ肌内脂肪含量最高，极显著地高于ＡＡ纯合子（Ｐ＜０．０１），ＢＢ纯合子肌内脂肪含量介于
ＡＢ和从之间，并有高于从纯合子的趋势（Ｐ＝０．１１）。但
各基因型间背膘厚没有显著差异。这一研究证明了该基因与猪肌内脂肪、皮脂率和屠宰率呈显著相关。揭示了ＡＤＤｌ基因很可能是影响猪肉质、胴体性状的候选基因。Ｄｉｎｇ等以
不周的猪（ＮｅｗｓｈａｍＸＬ—ｓｉｒｅｄＮｅｗｓｈａｍＬａｎｄｒａｃｅ×ＬａｒｇｅＷｈｉｔｅＤｕｒｏｃａｎｄＤｕｒｏｃ—ｓｉｒｅｄＵＳＹｏｒｋｓｈｉｒｅ×ＤＨｒｏｅ—Ｌａｎ．
ｄｒａｃｅ）作为实验对象分析了ＡＤＤｌ与ＰＰＡＲａ、ＰＰＡＲｒ等转录因子对脂类的生成和脂肪酸的氧化，同时也说明了ＡＤＤｌ基因在不同的群体中其ｍＲＮＡ在组织中的分布和基因有所不同。２００８年朱吉等对山羊ＡＤＤｌ基因部分序列的克隆分析在山羊中克隆的ＡＤＤｌ基因序列与牛、人ＡＤＤｌ基因有较高的同源性，说明该基因编码序列是保守序列。２００８年刘世强等用ＰＣＲ—ＤＨＰＬＣ技术发现猪ＡＤＤｌ基因ＤＱ４４２２７６Ｓ３序列中第３１３位Ｃ—Ｔ突变而产生Ｅａｍｌｌ０４Ｉ酶切位点，并通过ＰＣＲ—ＲＦＬＰ方法在３６８头８个中外猪种中检测到长白猪和皮特兰猪的ＣＣ基因型频率明显高于中国猪种，长白猪只检测到ＣＣ基因型，长白猪和皮特兰猪的等位基因Ｃ的频率比中国猪种的高。对长蓝猪（长白ｘ蓝塘）砣代资源家系进行此标记与胴体性状的关联分析，结果发现ＣＣ基因型个体的皮脂率和屠宰率显著低于ＣＴ基因型个体，其他胴体性状和肉质性状差异不显著。李长龙等研究ＡＤＤｌ基因的基因频率和基因型频率在得出所研究的３个猪品种间没有显著差异（Ｐ＞０．０１）。但是梅山猪和苏太猪群体中ＡＤＤｌ基因型分布相对均衡，基因频率也几乎相等，而在杜×长×大猪群体中Ｂ等位基因频率显著高于Ａ等位基因，研究进一步证明了ＡＤＤｌ与肌内脂肪含量和背膘厚有显著关联。
３
结束语
通过ＡＤＤｌ基因的研究，我们可知肉质的提高可能与
ＡＤＤｌ基因有着密切的联系。随着对ＡＤＤｌ基因研究的深入也证明ＡＤＤｌ基因对动物肉质以及对动物脂肪沉积有重要的影响，有望在提高动物胴体品质中发挥该基因的作用。对地方畜群的多样性以及该基因的多态性方面进行选优利用，这将有望发展地方高品质的畜群品种。既得到瘦肉率高、肌内脂肪含量高的优质肉又能有效地开发地方生物资源，既提高了动物的肉质性状叉满足了人们对口感好的高生活水平要求，就能得到更多的经济利益，这对动物的选育起着重要
的作用。
参考文献
［１］Ｂｒｉｇｇｓ
ＭＲ．，ＹｏｋｏｙａｒｎａＣ．．ＷａｎｇＸ．．ｅｔａ１．Ｎｕｃｌｅａｒ
ｐｒｏｔｅｉｎ
ｂｉｎｄｓ
ｓｔｅｒｏｌｒｅｇｕｌａｔｏｒｅｌｅｍｅｎｔｏｆ
ｌｏｗｄｅｎｓｉｔｙ
ｌｉｐｏｐｒｏｔｅｉｎｃｒｅｅｐｉｅｒｐｒｏｍｏｔｅｒ．
万
方数据Ｉ
Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｐｒｏｔｅｉｎａｎｄｄｅｌｉｎｅａｔｉｏｎｏｆｉｔｓｔａｒｇｅｔｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ
ｓｅｑｕｅｎｃｅ［Ｊ］．ＢｉｏｌＣｈｅｍ．１９９３．（２６８）：１４４９０～１４４９６．（２］ＨｏｒｔｏｎＪ
Ｄ．，Ｇｏｌｄｓｔｅｉｎ
ＪＬ¨，Ｂｒｏｗｎ
ＭＳ．．ＳＲＥＢＰｓ：ａｃｔｉｖａｔｏｒｓｏｆ
ｔｈｅ
ｃｏｍｐｌｅｔｅｐｒｏｇｒａｍｏｆｃｈｏｌｅｓｔｅｒｏｌａｎｄｆａｔｔｙａｃｉｄｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｉｎ
ｔｈｅ
ｌｉｖｅｒ
［Ｊ］．Ｊ
ＣｌｉｎＩｎｖｅｓｔ，２００２，１０９：１１２５～１１３１．
［３］Ｊｕｎ
Ｉ．，ＨｉｄｅｔｏｓｈｉＫ．，ＴｏｍｏｙｋｉＴ．，ｅｔ
ａｌ
Ｐｒｏｔｅｏｌｙｔｉｃ
Ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ
ｏｆ
ＳＲＥＢＰｓｄｕｒｉｎｇＡｄｉｐｏｃｙｔｅＤｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ａｎｄ
Ｂｉｏ—
ｐｈｙｓｉｃａｌ
ＲｅｓｅａｒｃｈＣｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ．２００１。２８３：１１５７～１１６１．
［４３Ｄｅｌｐｈｉｎｅ
Ｅｂｅｒｌ４，Ｂｒｏｎｗｙｎ
Ｈ．，Ｐａｓｃａｌｅ
Ｂ．，ｅｔ
ａ１．ＳＲＥＢＰ
ｔｒａｎｓｃｒｉｐ・
ｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓＩ
ｍａｓｔｅｒｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ
ｏｆ
ｌｉｐｉｄ
ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｉｍｉｅ，
２００４．８６：８３９～８４８．
［５］Ｈａｋｒａｖａｒｔｙ
Ｋ．。ｌｅａｃｈｙ
Ｐ．，ＢｅｃａｒｄＤ．．ｅｔ
ａ１．ＳｔｅｒｏｌＲｅｇｕｌａｔｏｒｙＥｌｅ—
ｍｅｎｔ
Ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓ—ｌ
ｃ
ｍｉｍｉｃｓｔｈｅｎｅｇａｔｉｖｅ
ｅｆｆｅｃｔｏｆｉｎｓｕｌｉｎ０１
ｐｈｏｓｐｈｏｅｎｏｌｐｒｉｖａｔｅ
ｃａｒｂｏｘｙｋｉｎａｓｅ（ＧＴＰ）ｇｅｎｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ（Ｊ］．Ｂｉｏｌ
Ｃｈｅｍ．２００１．（２７６）：３８４１６～３８４２３．［６］ＦｏｒｅｔｚＭ．．Ｇｕｉｃｈａｒｄ
Ｐ．，ＦｅｔｅＰ．．ｅｔ
ａ１．ＳＲＥＢＰ—ｌ
ｃ
ｉｓ
ａ
ｍａｊｏｒ
ｍｅｄｉ．
ａｔｏｒ
ｏｆｉｎｓｕｌｉｎａｃｔｉｏｎ
ｏｎ
ｔｈｅｈｅｐａｔｉｃｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｇｌｕｃｋｉｎ∞ｅａｎｄｌｉｐｇｅｎｅｓｉｓｒｅｌａｔｅｄｇｅｎｅｓ［Ｊ］．ＰｒｏｃＮａｔｌＡｃａｄ
ＳｃｉＵＳＡ．１９９９．（９６）：
１２７３７～１２７４２．
（７］李长龙。嚣盂．脂肪细胞定向和分化因子１（ＡＤＤｌ）基因的研究进
展［Ｊ）．动物科学与动物医学，２００４，２１（４）：５６．［８］ＤｉｎｇＳＴ．，Ｓｃｈｉｎｃｋｄ
Ａ
Ｐ．．ｅｔａ１．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆ
ｐｏｒｃｉｎｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓａｎｄ
ｇｅｎｅｓ
ｒｅｌａｔｅｄ
ｔｏ
ｆａｔｔｙ
ａｃｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｉｓｓｕｅｓ
ａｎｄｇｅｎｅｔｉｃ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍＳｃｉ．２０００．７８：２１２７～２１３４．
［９］张朝霞．刘燕，等．新疆哈萨克族ＡＤＤＩ基因Ｇｌｙ４６０Ｔｒｐ多态性同
高血压病的关联（Ｊ］．２００５，３２（２）：２３９．［ｚ０３ＫｅｎｊｉｒｏｕＯ．，Ｔｅｔｓｕｙａ
Ｋ．，ＳａｔｏｓｈｉＦ．，ｅｔ
ａ１．Ｓｔｅｒｏｌｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｅｌｅ．
ｍｅｎｔ
ｂｉｎｄｉｎｇ
ｐｒｏｔｅｉｎ（ＳＲＥＢＰ）１
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｂｒａｉｎｉｓ
ａｆｆｅｃｔｅｄｂｙ
ａｇｅ
ｂｕｔｎｏｔ
ｂｙｈｏｔｍｏｎｅｓｏｒ
ｍｅｔａｂｏｌｉｃ
ｃｈａｎｇｅｓ（Ｊ］．ＢｒａｉｎＲｅｓ。２００６．
１０８１（１）：１９～２７．
［１１］Ｘｉｏｎｇ
Ｄｅｎｇ．Ｌａｕｒｅｎ
ＭＣ．．Ｈｅｎｙ
Ｇ．．ｅｔ
ａ１．Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆ
ｔｈｅＲａｔ
ＳＲＥＢＰ一１ｃ
Ｐｒｏｍｏｔｅｒ
ｉｎ
ＰｒｉｍａｒｙＲａｔＨｅｐａｔｏｃｙｔｅｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ａｎｄＢｉｏｐｈｙｓｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈＣｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ．２０００。２９０：２５６～２６２．
［１２］Ｌｅｅ
Ｙ
Ｓ．，ＳｏｈｎＤ
Ｈ．．ＨｕｎＤ．．ｅｔ
ａ１．ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｓｃｉ．
ｅｎｃｅｓ［Ｊ］．ＳｅｏｕｌＮａｔｉｏｎａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ．Ｓａｎ５６—１。Ｓｌｉｍ—Ｄｏｎｇ，
Ｋｗａｎａｋ—Ｇｕ．Ｓｅｏｕｌ：１５１～７４２．
［１３］ＫｉｍＪＢ．，ＳｐｏｔｓＧＤ．．Ｈａｌｖｅｒｓｏｎ
ＹＤ．。ｅｔａ１．ＤｕａｌＤＮＡ
ｂｉｎｄｉｎｇ
ｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙ
ｏｆＡＤＤｌ／ＳＲＥＢＰｌｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ
ｂｙ
ａ
ｓｉｎｇｌｅａｍｉｎｏ
ａｃｉｄ
ｉｎ
ｔｈｅ
ｂａｓｉｃｈｅｌｉｘ‘ｌｏｐ—ｈｅｌｉｘｄｏｍａｉｎ［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒａｎｄ
ＣｅｌｌｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ．
１９９５，１５：２５８２～２５８８．
［１４］ＬＪＮ．。ＭａｂｍｏｕｄＭＡ．．ＨａｎＷ
Ｆ．。ｅｔ
ａ１．Ｓｔｅｍｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｅｌｅｍｅｎｔ—ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ‘ｌ
ｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅｓ
ｉｎｔｈｅ
ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｆａｔｔｙ
ａｃｉｄ
ｓｙｎ－
ｔｈｅｓｅｓ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｃｏｌｏｒｅｅｔａｌ
ｎｅｏｃｌａｓｓｉｃａｌ［Ｊ］．ＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＣｅＵＲｅ．
ｓｅａｒｃｈ，２０００。２６ｌ（１）：１５９～１６５．［１５］Ｂｅｃａｒｄ
Ｄ．，Ｈａｉｎａｕｈ
Ｉ．。Ａｚｚｏｕｔ—Ｍｒｅ＇ｎｉｃｈｅ
Ｄ．。ｅｔａ１．Ａｄｅｎｏｖｉｒｕｓ—
ｍｅｄｉａｔｅｄｏｖｅｒ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｓｔｅｍｓ
ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｅｌｅｍｅｎｔｂｉｎｄｉｎｇ
ｐｒｏｔｅｉｎ
—Ｉ
ｅ
ｍｉｍｉｃｓｉｎｓｕｌｉｎｅｆｆｅｃｔｓ
ｏｎ
ｈｅｐａｔｉｃ
ｇｅｎｅ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎｄ
ｇｌｕｍ
ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓｉｎ
ｄｉａｂｅｔｉｃｍｉｃｅ［Ｊ】．Ｄｉａｂｅｔｅａ．２００１。５０：２４２５～２４３０．
［１６］陈杰．赵茹茸，等．ＡＤＤｌ基因ＰＣＲ—ＳＳｃＰｓ标记与猪肌内脂肪
含量及背膘厚的关系［Ｊ］．南京农业大学学报，２００４，２７（３）：６６～
６９．
［１７］李长龙，潘玉春，等．Ｈ—ＦＡＢＰ、ＭＣＡＲ、ＡＤＤｌ基因多态性在３个
猪群中分布及其与肌内脂肪和背膘的相关研究［Ｊ］．遗传，２００６．
２８（２）：１５９～１６４．
［１８］朱吉．欧阳叙向．等．山羊ＡＤＤｌ基因ｅｘｏｎＢ一１８、ｉｎｔｒｏｎｌ３—１７序
列的克隆分析［Ｊ］．食草动物．２００８，２８（２）：１２９～１３１．
［１９］刘世强，陈赞谋．猪ＡＤＤｌ基因Ｅａｒｎｌｌ０４１酶切位点多态性及其
与肉质、胴体性状关系的研究［Ｊ］．养猪，２００８．２（４）：１００２～１９５７．
动物脂肪细胞定向和分化因子1的研究进展
作者：作者单位：刊名：英文刊名：年，卷(期)：
邓正德， 连林生
云南农业大学动物科技学院,昆明,650201
上海畜牧兽医通讯
SHANGHAI JOURNAL OF ANIMAL HUSBANDRY AND VETERINARY MEDICINE2009(4)
参考文献(19条)
1. Delphine Eber14;Bronwyn H;Pascale B SREBP transcription factors:master regulators of lipidhomeostasis 2004
2. Jun I;Hidetoshi K;Tomoyki T Proteolytic Activation of SREBPs during Adipocyte Differentiation[外文期刊] 2001
3. Horton J D;Goldstein J L;Brown M S SREBPs:activators of the complete program of cholesterol andfattyacid synthesis in the liver 2002
4. Briggs M R;Yokoyama C;Wang X Nuclear protein binds sterol regulator element of low densitylipoprotein creepier promoter.I.Identification of the protein and delineation of its targetnucleotide sequence 1993(268)
5. 张朝霞;刘燕 新疆哈萨克族ADD1基因Gly460Trp多态性同高血压病的关联[期刊论文]-复旦学报（医学版）2005(02)
6. Ding S T;Schinckel A P Expression of porcine transcription factors and genes related to fatty acidmetabolism in different tissues and genetic populations 2000
7. 李长龙;嚣盂 脂肪细胞定向和分化因子1(ADD1)基因的研究进展[期刊论文]-动物科学与动物医学 2004(04)8. Foretz M;Guichard P;Fete P SREBP-l c is a major mediator of insulin action on the hepaticexpression of gluckinase and lip genesis related genes 1999(96)
9. Hakravarty K;leachy P;Becard D Sterol Regulatory Element Binding proteins-l c mimics the negativeeffect of insulin of phosphoenol private carboxykinase(GTP)gene transcription 2001(276)10. 刘世强;陈赞谋 猪ADD1基因Eam1104I酶切位点多态性及其与肉质、胴体性状关系的研究[期刊论文]-养猪2008(04)
11. 朱吉;欧阳叙向 山羊ADD1基因exonl3-18、intronl3-17序列的克隆分析[期刊论文]-食草动物 2008(02)12. 李长龙;潘玉春 H-FABP、MC4R、ADD1基因多态性在3个猪群中分布及其与肌内脂肪和背膘的相关研究[期刊论文]
-遗传 2006(02)
13. 陈杰;赵茹茜 ADD1基因PCR-SSCPs标记与猪肌内脂肪含量及背膘厚的关系[期刊论文]-南京农业大学学报2004(03)
14. Becard D;Hainauh I;Azzout-Mamiche D Adenovirus-mediated over expression of stems regulatoryelement binding protein-l c mimics insulin effects on hepatic gene expression and glucosehomeostasis in diabetic mice[外文期刊] 2001
15. LJN;Mahmoud M A;Han W F Stem regulatory element-binding protein*1 participates in the regulationof fatty acid syntheses expression in colorectal neoclassical[外文期刊] 2000(01)
16. Kim J B;Spots G D;Halverson Y D Dual DNA binding specificity of ADD1/SREBP1 controlled by asingle amino acid in the basic helix·lop-helix domain[外文期刊] 1995(5)
17. Lee Y S;Sohn D H;Han D Department of Biological Sciences
18. Xiong Deng;Lauren M C;Heny G Regulation of the Rat SREBP-1 c Promoter in Primary Rat Hepatocytes2000
19. Kenjirou O;Tetsuya K;Satoshi F Sterol regulatory element binding protein (SREBP) 1 expression inbrain is affected by age but not by hotmones or metabolic changes[外文期刊] 2006(01)
本文链接：http://d.g.wanfangdata.com.cn/Periodical_shxmsytx200904006.aspx
・
１２
・
《上海畜牧兽医通讯》２００９年第４期
动物脂肪细胞定向和分化因子１的研究进展
邓正德
连林生’
（云南农业大学动物科技学院昆明６５０２０１）
随着我国经济的发展和人们消费水平的不断提高，人们对于肉产品的质量要求也越来越高。要满足这一需求，就得不断地改善和提高动物胴体品质。在对人自身的研究中已经发现脂肪细胞分化和决定因子１（ＡＤＤＩ）基因与脂肪外组织的脂肪沉积有着一定的连锁关系；该基因与其他脂肪酸代
谢基因一起调控脂肪的合成以及胆固醇的合成代谢；这说明
动物脂肪的沉积和脂肪细胞的分化以及相应的脂肪代谢、调
控受到ＡＤＤｌ基因的调控作用。相关研究表明ＡＤＤｌ基因
的多态性影响着猪的肌内脂肪含量、皮脂率和屠宰率。因此把ＡＤＤｌ基因作为候选基因研究动物的肉质性状具有重要意义。１
ＡＤＤｌ基因表达蛋白及其调控基因
能和固醇调节元件（ＳＥＲ）特异性结合的锌指蛋白被发
现后，Ｂｒｉｇｇｓ等人将其命名为固醇调节元件结合蛋白（Ｓｔｅｒｄ
ＲｅｇｕｌａｔｏｒｙＥｌｅｍｅｎｔＢｉｎｄｉｎｇ
ｐｒｏｔｅｉｎｓ．ＳＲＥＢＰｓ）。ＳＲＥＢＰｓ蛋白
是由两个基因表达的三种蛋白，这三种蛋白分别是ＳＲＥＢＩ，一
ｌｃ．ＳＲＥＢＰ—ｌａ和ＳＲＥＢＰ一２。ＳＲＥＢＰｓ的前体由大约１１５０
个氨基酸残基构成，包括３个结构域。第一个结构域由４８０
个氨基酸残基构成．其功能主要是由氨基酸末端决定的；第二个结构域约３０个氨基酸残基，主要包含亮氨酸拉链（ｂＨＬＨ—ｚｉｐ）结构域，这一结构的功能是与ＤＮＡ结合；第三个结构域由５９０个氨基酸残基构成小环，在翻译过程中该小
环伸人到ＥＲ内，起到核心的调控作用。研究表明两个
ＳＲＥＢＰｓ基因所表达的三个蛋白中ＳＲＥＢＰ—ｌｃ与ＳＲＥＢＰｓ一１ａ是由一个基因所表达，但由于他们转录位点不同导致产生两种功能蛋白。ＳＲＥＢＰ—ｌｃ转录了约２１０ｂｐ，相对ＳＲＥＢＰ一１ａ少了６０ｂｐ。由于ＳＲＥＢＰ一１ａ有较长的氨基酸末端，所以比ＳＲＥＢＰ—ｌｃ功能更强。虽然ＳＲＥＢＰ—ｔｃ的功能较弱，
但是在动物细胞中是高水平表达的，可见ＳＲＥＢＰ—ｌｃ在这
个蛋白质家族中起到了主导作用，并把ＳＲＥＢＰ—ｌｃ称为脂肪细胞定向和分化因子１（ＡＤＤｌ）。通过比较，ＳＲＥＢＰ一１与ＳＲＥＢＰ一２的氨基酸残基有４７％相同，从而证明他们的功能相近。在人类ＡＤＤＩ基因研究中，把该基因定位在人的１７
号染色体上，其外显子与内含子数量相当，分别为１９和１８
个。不同动物该基因所在染色体不同，如猪的ＡＤＤｌ基因在１２号染色体上，转录的ｍＲＮＡ长度为３８３０ｂｐ（ＧｅｎＢａｎｋ：
ＡＹ４９６８６７．１）。ＡＤＤｌ蛋白前体在内质网合成后与固醇调节
元件结合，并由其送到高尔基体，在高尔基体内被位点ｌ蛋
白酶和位点２蛋白酶依次加工，使得氨基酸末端的亮氮酸拉链结构从高尔基体的膜上释放。当这一结构进人细胞核内与其靶基因的启动子的Ｅ盒相结合时就会调节靶基因的表
达。在胆固醇应答元件的调控中，ＡＤＤＩ的氨基酸末端亮氨酸拉链结构域与这一应答元件的增强子结合，促进胆固醇应
答元件的转录。ＡＤＤｌ所调控的基因主要包括低密度脂蛋白
＊为通讯作者。万
方数据（ＬＤＬ）受体、乙酰辅酶Ａ羧化酶（ＡＣＣ）、脂肪酸合成酶
（ＦＡＳ）、生长抑制因子（Ｓ１４）、葡萄糖激酶（ＧＫ）、磷酸烯醇式
丙酮酸羧激酶（ＰＥＰＣＫ）等有关脂肪合成和葡萄糖代谢的酶
基因。２ＡＤＤｌ基因研究进展
２．１
ＡＤＤｌ基因表达调控的相关研究
ＡＤＤｌ基因同ＰＰＡＲ基因、Ｃ／ＥＢＰ基因共同调控脂肪细
胞的分化，同时参与低密度脂蛋白（ＬＤＬ）受体、乙酰辅酶Ａ羧化酶（ＡＣＣ）、脂肪酸合成酶（ＦＡＳ）、葡萄糖激酶（ＧＫ）、磷酸烯醇式丙酮酸激酶（ＰＥｔ，ＣＫ）等有关脂肪合成和葡萄糖代谢的基因表达的调控。ＡＤＤｌ基因表达的ＳＲＥＢＰ一１ｃ与ｌ＇Ｉ，ＡＲ基因表达的ＰＰＡＲ。和ＰＰＡＲ，蛋白共同调节脂肪的生
成和脂肪酸的氧化。研究还显示这些基因的表达在不同的
群体中组织分布和基因表达有所不同，ＡＤＤｌ在脂肪组织、肝
脏中高效表达。此外张朝霞等在对新疆哈萨克族人的研究
中显示ＡＤＤＩ基因与高血压也有着密切关联。
ＡＤＤ基因不仅调节脂肪合成和葡萄糖代谢的相关酶基因的表达，而且ＡＤＤｌ因子对胰岛素也起着至关重要的作
用。在ＳＲＥＢＰｓ家系中，ＳＲＥＢＰ一２与ＳＲＥＢＰ一１ａ主要维持
胆固醇的稳定。然而ＳＲＥＢＰ—Ｉｃ的转录水平又受胰岛素的
调节。ＳＲＥＢＰ—ｌｃ与脂肪酸ＦＡ的合成和胰岛素介导的糖代谢有明显的相关性。体外培养实验表明胰岛素确实促进ＡＤＤｌ基因的表达，而且能够被胰岛素拮抗剂和ｃＡＭＰ所阻
滞。Ｆｏｎｚ等和Ｃｈａｋｒａｖａｒｔｙ等在对原代培养的肝脏细胞的研
究中发现，通过逆转录病毒表达不能被激活的ＡＤＤｌ基因突变体在胰岛素对ＤＫＰＥＰＣＫ、ＦＡＳ和Ｓ１４等基因的表达调控作用消失，而在无胰岛素高度表达激活状态的情况下的
Ｍ）ＤＩ仍能促进ＧＫ、ＦＡＳ和Ｓ１４并抑制ＰＥＰＣＫ基因的表
达。这也有力地证明了ＡＤＤｌ与胰岛素介导的糖代谢相互关联。Ｂｅｃａｒｄ等人将ＡＤＤｌ基因的ｃＤＮＡ重组腺病毒输入ＳＴＺ的ＳＤ大鼠，研究发现该鼠肝脏中ＡＤＤｌ基因表达增加，并显著促进了ＧＫ、ＦＡＳ、Ｓ１４和ＬＤＬ受体基因的表达，导致酶的活性也相应成比例地提高：同时ＡＤＤＩ抑制ＰＥＰＣＫ的表达从而降低其表达活性。在小鼠肝脏中脂肪和糖原的合
成明显增加来促使血糖水平降低近正常水平。另外的发现ＡＤＤＩ和保守的碳水化合物反应元件（Ｃｈ。ＲＦ）结合蛋白是胰岛素和葡萄糖调节脂肪合成和相关酶基因表达的转录调控
因子，这就是说ＡＤＤｌ和保守的碳水化合物反应元件结合蛋
白影响着糖、脂代谢。Ｓｏａｚｉ等利用３Ｔ３一Ｌ１前体脂肪细胞诱导分化研究了胰岛素和ＡＤＤｌ基因与５０个基因的相关性，得出胰岛素和ＡＤＤｌ共同作用时ＣＣＡＡＴ元件增强子结合蛋白、低密度脂蛋白受体（ＬＤＬ—Ｒ）、脂肪酸合成酶
（ＦＡＳ）、纤溶酶原激活抑制物１（ＰＡｌ一１）、硬脂酰辅酶Ａ脱氢酶（ＳＣＤｌ）等基因表达有显著的作用；Ｋａｋｕｒｎａ等研究发现瘦蛋白受体突变的肥胖大鼠的肝脏中ＡＤＤｌ表达水平明显高
于正常大鼠，相反在高瘦蛋白水平的大鼠上，ＡＤＤｌ的ｍＲ—
《上海畜牧兽医通讯》２００９年第４期
・
１３
・
ＮＡ的转录有很大的下降；这就表明ＡＤＤＩ的高效表达与肝脏等非脂肪组织中脂肪的沉积有明显的关联，同时也说明了瘦蛋白同ＡＤＤｌ的表达有着负调控的关系。
２．２
ＡＤＤｌ基因在家畜动物中的研究
陈杰等在ＡＤＤｌ基因ＰＣＲ—ＳＳＣＰ与猪肌内脂肪含量和
背膘厚的关系研究中发现苏太猪的脂肪细胞定向分化因子在３７４和３４７位点发现其单核苷酸多态性，但是这些点突变没有影响到氨基酸序列的变化，然而与肌内脂肪含量和背膘相关性研究中发现杂合子ＡＢ肌内脂肪含量最高，极显著地高于ＡＡ纯合子（Ｐ＜０．０１），ＢＢ纯合子肌内脂肪含量介于
ＡＢ和从之间，并有高于从纯合子的趋势（Ｐ＝０．１１）。但
各基因型间背膘厚没有显著差异。这一研究证明了该基因与猪肌内脂肪、皮脂率和屠宰率呈显著相关。揭示了ＡＤＤｌ基因很可能是影响猪肉质、胴体性状的候选基因。Ｄｉｎｇ等以
不周的猪（ＮｅｗｓｈａｍＸＬ—ｓｉｒｅｄＮｅｗｓｈａｍＬａｎｄｒａｃｅ×ＬａｒｇｅＷｈｉｔｅＤｕｒｏｃａｎｄＤｕｒｏｃ—ｓｉｒｅｄＵＳＹｏｒｋｓｈｉｒｅ×ＤＨｒｏｅ—Ｌａｎ．
ｄｒａｃｅ）作为实验对象分析了ＡＤＤｌ与ＰＰＡＲａ、ＰＰＡＲｒ等转录因子对脂类的生成和脂肪酸的氧化，同时也说明了ＡＤＤｌ基因在不同的群体中其ｍＲＮＡ在组织中的分布和基因有所不同。２００８年朱吉等对山羊ＡＤＤｌ基因部分序列的克隆分析在山羊中克隆的ＡＤＤｌ基因序列与牛、人ＡＤＤｌ基因有较高的同源性，说明该基因编码序列是保守序列。２００８年刘世强等用ＰＣＲ—ＤＨＰＬＣ技术发现猪ＡＤＤｌ基因ＤＱ４４２２７６Ｓ３序列中第３１３位Ｃ—Ｔ突变而产生Ｅａｍｌｌ０４Ｉ酶切位点，并通过ＰＣＲ—ＲＦＬＰ方法在３６８头８个中外猪种中检测到长白猪和皮特兰猪的ＣＣ基因型频率明显高于中国猪种，长白猪只检测到ＣＣ基因型，长白猪和皮特兰猪的等位基因Ｃ的频率比中国猪种的高。对长蓝猪（长白ｘ蓝塘）砣代资源家系进行此标记与胴体性状的关联分析，结果发现ＣＣ基因型个体的皮脂率和屠宰率显著低于ＣＴ基因型个体，其他胴体性状和肉质性状差异不显著。李长龙等研究ＡＤＤｌ基因的基因频率和基因型频率在得出所研究的３个猪品种间没有显著差异（Ｐ＞０．０１）。但是梅山猪和苏太猪群体中ＡＤＤｌ基因型分布相对均衡，基因频率也几乎相等，而在杜×长×大猪群体中Ｂ等位基因频率显著高于Ａ等位基因，研究进一步证明了ＡＤＤｌ与肌内脂肪含量和背膘厚有显著关联。
３
结束语
通过ＡＤＤｌ基因的研究，我们可知肉质的提高可能与
ＡＤＤｌ基因有着密切的联系。随着对ＡＤＤｌ基因研究的深入也证明ＡＤＤｌ基因对动物肉质以及对动物脂肪沉积有重要的影响，有望在提高动物胴体品质中发挥该基因的作用。对地方畜群的多样性以及该基因的多态性方面进行选优利用，这将有望发展地方高品质的畜群品种。既得到瘦肉率高、肌内脂肪含量高的优质肉又能有效地开发地方生物资源，既提高了动物的肉质性状叉满足了人们对口感好的高生活水平要求，就能得到更多的经济利益，这对动物的选育起着重要
的作用。
参考文献
［１］Ｂｒｉｇｇｓ
ＭＲ．，ＹｏｋｏｙａｒｎａＣ．．ＷａｎｇＸ．．ｅｔａ１．Ｎｕｃｌｅａｒ
ｐｒｏｔｅｉｎ
ｂｉｎｄｓ
ｓｔｅｒｏｌｒｅｇｕｌａｔｏｒｅｌｅｍｅｎｔｏｆ
ｌｏｗｄｅｎｓｉｔｙ
ｌｉｐｏｐｒｏｔｅｉｎｃｒｅｅｐｉｅｒｐｒｏｍｏｔｅｒ．
万
方数据Ｉ
Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｐｒｏｔｅｉｎａｎｄｄｅｌｉｎｅａｔｉｏｎｏｆｉｔｓｔａｒｇｅｔｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ
ｓｅｑｕｅｎｃｅ［Ｊ］．ＢｉｏｌＣｈｅｍ．１９９３．（２６８）：１４４９０～１４４９６．（２］ＨｏｒｔｏｎＪ
Ｄ．，Ｇｏｌｄｓｔｅｉｎ
ＪＬ¨，Ｂｒｏｗｎ
ＭＳ．．ＳＲＥＢＰｓ：ａｃｔｉｖａｔｏｒｓｏｆ
ｔｈｅ
ｃｏｍｐｌｅｔｅｐｒｏｇｒａｍｏｆｃｈｏｌｅｓｔｅｒｏｌａｎｄｆａｔｔｙａｃｉｄｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｉｎ
ｔｈｅ
ｌｉｖｅｒ
［Ｊ］．Ｊ
ＣｌｉｎＩｎｖｅｓｔ，２００２，１０９：１１２５～１１３１．
［３］Ｊｕｎ
Ｉ．，ＨｉｄｅｔｏｓｈｉＫ．，ＴｏｍｏｙｋｉＴ．，ｅｔ
ａｌ
Ｐｒｏｔｅｏｌｙｔｉｃ
Ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ
ｏｆ
ＳＲＥＢＰｓｄｕｒｉｎｇＡｄｉｐｏｃｙｔｅＤｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ａｎｄ
Ｂｉｏ—
ｐｈｙｓｉｃａｌ
ＲｅｓｅａｒｃｈＣｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ．２００１。２８３：１１５７～１１６１．
［４３Ｄｅｌｐｈｉｎｅ
Ｅｂｅｒｌ４，Ｂｒｏｎｗｙｎ
Ｈ．，Ｐａｓｃａｌｅ
Ｂ．，ｅｔ
ａ１．ＳＲＥＢＰ
ｔｒａｎｓｃｒｉｐ・
ｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓＩ
ｍａｓｔｅｒｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ
ｏｆ
ｌｉｐｉｄ
ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｉｍｉｅ，
２００４．８６：８３９～８４８．
［５］Ｈａｋｒａｖａｒｔｙ
Ｋ．。ｌｅａｃｈｙ
Ｐ．，ＢｅｃａｒｄＤ．．ｅｔ
ａ１．ＳｔｅｒｏｌＲｅｇｕｌａｔｏｒｙＥｌｅ—
ｍｅｎｔ
Ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓ—ｌ
ｃ
ｍｉｍｉｃｓｔｈｅｎｅｇａｔｉｖｅ
ｅｆｆｅｃｔｏｆｉｎｓｕｌｉｎ０１
ｐｈｏｓｐｈｏｅｎｏｌｐｒｉｖａｔｅ
ｃａｒｂｏｘｙｋｉｎａｓｅ（ＧＴＰ）ｇｅｎｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ（Ｊ］．Ｂｉｏｌ
Ｃｈｅｍ．２００１．（２７６）：３８４１６～３８４２３．［６］ＦｏｒｅｔｚＭ．．Ｇｕｉｃｈａｒｄ
Ｐ．，ＦｅｔｅＰ．．ｅｔ
ａ１．ＳＲＥＢＰ—ｌ
ｃ
ｉｓ
ａ
ｍａｊｏｒ
ｍｅｄｉ．
ａｔｏｒ
ｏｆｉｎｓｕｌｉｎａｃｔｉｏｎ
ｏｎ
ｔｈｅｈｅｐａｔｉｃｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｇｌｕｃｋｉｎ∞ｅａｎｄｌｉｐｇｅｎｅｓｉｓｒｅｌａｔｅｄｇｅｎｅｓ［Ｊ］．ＰｒｏｃＮａｔｌＡｃａｄ
ＳｃｉＵＳＡ．１９９９．（９６）：
１２７３７～１２７４２．
（７］李长龙。嚣盂．脂肪细胞定向和分化因子１（ＡＤＤｌ）基因的研究进
展［Ｊ）．动物科学与动物医学，２００４，２１（４）：５６．［８］ＤｉｎｇＳＴ．，Ｓｃｈｉｎｃｋｄ
Ａ
Ｐ．．ｅｔａ１．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆ
ｐｏｒｃｉｎｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓａｎｄ
ｇｅｎｅｓ
ｒｅｌａｔｅｄ
ｔｏ
ｆａｔｔｙ
ａｃｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｉｓｓｕｅｓ
ａｎｄｇｅｎｅｔｉｃ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍＳｃｉ．２０００．７８：２１２７～２１３４．
［９］张朝霞．刘燕，等．新疆哈萨克族ＡＤＤＩ基因Ｇｌｙ４６０Ｔｒｐ多态性同
高血压病的关联（Ｊ］．２００５，３２（２）：２３９．［ｚ０３ＫｅｎｊｉｒｏｕＯ．，Ｔｅｔｓｕｙａ
Ｋ．，ＳａｔｏｓｈｉＦ．，ｅｔ
ａ１．Ｓｔｅｒｏｌｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｅｌｅ．
ｍｅｎｔ
ｂｉｎｄｉｎｇ
ｐｒｏｔｅｉｎ（ＳＲＥＢＰ）１
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｂｒａｉｎｉｓ
ａｆｆｅｃｔｅｄｂｙ
ａｇｅ
ｂｕｔｎｏｔ
ｂｙｈｏｔｍｏｎｅｓｏｒ
ｍｅｔａｂｏｌｉｃ
ｃｈａｎｇｅｓ（Ｊ］．ＢｒａｉｎＲｅｓ。２００６．
１０８１（１）：１９～２７．
［１１］Ｘｉｏｎｇ
Ｄｅｎｇ．Ｌａｕｒｅｎ
ＭＣ．．Ｈｅｎｙ
Ｇ．．ｅｔ
ａ１．Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆ
ｔｈｅＲａｔ
ＳＲＥＢＰ一１ｃ
Ｐｒｏｍｏｔｅｒ
ｉｎ
ＰｒｉｍａｒｙＲａｔＨｅｐａｔｏｃｙｔｅｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ａｎｄＢｉｏｐｈｙｓｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈＣｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ．２０００。２９０：２５６～２６２．
［１２］Ｌｅｅ
Ｙ
Ｓ．，ＳｏｈｎＤ
Ｈ．．ＨｕｎＤ．．ｅｔ
ａ１．ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｓｃｉ．
ｅｎｃｅｓ［Ｊ］．ＳｅｏｕｌＮａｔｉｏｎａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ．Ｓａｎ５６—１。Ｓｌｉｍ—Ｄｏｎｇ，
Ｋｗａｎａｋ—Ｇｕ．Ｓｅｏｕｌ：１５１～７４２．
［１３］ＫｉｍＪＢ．，ＳｐｏｔｓＧＤ．．Ｈａｌｖｅｒｓｏｎ
ＹＤ．。ｅｔａ１．ＤｕａｌＤＮＡ
ｂｉｎｄｉｎｇ
ｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙ
ｏｆＡＤＤｌ／ＳＲＥＢＰｌｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ
ｂｙ
ａ
ｓｉｎｇｌｅａｍｉｎｏ
ａｃｉｄ
ｉｎ
ｔｈｅ
ｂａｓｉｃｈｅｌｉｘ‘ｌｏｐ—ｈｅｌｉｘｄｏｍａｉｎ［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒａｎｄ
ＣｅｌｌｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ．
１９９５，１５：２５８２～２５８８．
［１４］ＬＪＮ．。ＭａｂｍｏｕｄＭＡ．．ＨａｎＷ
Ｆ．。ｅｔ
ａ１．Ｓｔｅｍｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｅｌｅｍｅｎｔ—ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ‘ｌ
ｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅｓ
ｉｎｔｈｅ
ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｆａｔｔｙ
ａｃｉｄ
ｓｙｎ－
ｔｈｅｓｅｓ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｃｏｌｏｒｅｅｔａｌ
ｎｅｏｃｌａｓｓｉｃａｌ［Ｊ］．ＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＣｅＵＲｅ．
ｓｅａｒｃｈ，２０００。２６ｌ（１）：１５９～１６５．［１５］Ｂｅｃａｒｄ
Ｄ．，Ｈａｉｎａｕｈ
Ｉ．。Ａｚｚｏｕｔ—Ｍｒｅ＇ｎｉｃｈｅ
Ｄ．。ｅｔａ１．Ａｄｅｎｏｖｉｒｕｓ—
ｍｅｄｉａｔｅｄｏｖｅｒ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｓｔｅｍｓ
ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｅｌｅｍｅｎｔｂｉｎｄｉｎｇ
ｐｒｏｔｅｉｎ
—Ｉ
ｅ
ｍｉｍｉｃｓｉｎｓｕｌｉｎｅｆｆｅｃｔｓ
ｏｎ
ｈｅｐａｔｉｃ
ｇｅｎｅ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎｄ
ｇｌｕｍ
ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓｉｎ
ｄｉａｂｅｔｉｃｍｉｃｅ［Ｊ】．Ｄｉａｂｅｔｅａ．２００１。５０：２４２５～２４３０．
［１６］陈杰．赵茹茸，等．ＡＤＤｌ基因ＰＣＲ—ＳＳｃＰｓ标记与猪肌内脂肪
含量及背膘厚的关系［Ｊ］．南京农业大学学报，２００４，２７（３）：６６～
６９．
［１７］李长龙，潘玉春，等．Ｈ—ＦＡＢＰ、ＭＣＡＲ、ＡＤＤｌ基因多态性在３个
猪群中分布及其与肌内脂肪和背膘的相关研究［Ｊ］．遗传，２００６．
２８（２）：１５９～１６４．
［１８］朱吉．欧阳叙向．等．山羊ＡＤＤｌ基因ｅｘｏｎＢ一１８、ｉｎｔｒｏｎｌ３—１７序
列的克隆分析［Ｊ］．食草动物．２００８，２８（２）：１２９～１３１．
［１９］刘世强，陈赞谋．猪ＡＤＤｌ基因Ｅａｒｎｌｌ０４１酶切位点多态性及其
与肉质、胴体性状关系的研究［Ｊ］．养猪，２００８．２（４）：１００２～１９５７．
动物脂肪细胞定向和分化因子1的研究进展
作者：作者单位：刊名：英文刊名：年，卷(期)：
邓正德， 连林生
云南农业大学动物科技学院,昆明,650201
上海畜牧兽医通讯
SHANGHAI JOURNAL OF ANIMAL HUSBANDRY AND VETERINARY MEDICINE2009(4)
参考文献(19条)
1. Delphine Eber14;Bronwyn H;Pascale B SREBP transcription factors:master regulators of lipidhomeostasis 2004
2. Jun I;Hidetoshi K;Tomoyki T Proteolytic Activation of SREBPs during Adipocyte Differentiation[外文期刊] 2001
3. Horton J D;Goldstein J L;Brown M S SREBPs:activators of the complete program of cholesterol andfattyacid synthesis in the liver 2002
4. Briggs M R;Yokoyama C;Wang X Nuclear protein binds sterol regulator element of low densitylipoprotein creepier promoter.I.Identification of the protein and delineation of its targetnucleotide sequence 1993(268)
5. 张朝霞;刘燕 新疆哈萨克族ADD1基因Gly460Trp多态性同高血压病的关联[期刊论文]-复旦学报（医学版）2005(02)
6. Ding S T;Schinckel A P Expression of porcine transcription factors and genes related to fatty acidmetabolism in different tissues and genetic populations 2000
7. 李长龙;嚣盂 脂肪细胞定向和分化因子1(ADD1)基因的研究进展[期刊论文]-动物科学与动物医学 2004(04)8. Foretz M;Guichard P;Fete P SREBP-l c is a major mediator of insulin action on the hepaticexpression of gluckinase and lip genesis related genes 1999(96)
9. Hakravarty K;leachy P;Becard D Sterol Regulatory Element Binding proteins-l c mimics the negativeeffect of insulin of phosphoenol private carboxykinase(GTP)gene transcription 2001(276)10. 刘世强;陈赞谋 猪ADD1基因Eam1104I酶切位点多态性及其与肉质、胴体性状关系的研究[期刊论文]-养猪2008(04)
11. 朱吉;欧阳叙向 山羊ADD1基因exonl3-18、intronl3-17序列的克隆分析[期刊论文]-食草动物 2008(02)12. 李长龙;潘玉春 H-FABP、MC4R、ADD1基因多态性在3个猪群中分布及其与肌内脂肪和背膘的相关研究[期刊论文]
-遗传 2006(02)
13. 陈杰;赵茹茜 ADD1基因PCR-SSCPs标记与猪肌内脂肪含量及背膘厚的关系[期刊论文]-南京农业大学学报2004(03)
14. Becard D;Hainauh I;Azzout-Mamiche D Adenovirus-mediated over expression of stems regulatoryelement binding protein-l c mimics insulin effects on hepatic gene expression and glucosehomeostasis in diabetic mice[外文期刊] 2001
15. LJN;Mahmoud M A;Han W F Stem regulatory element-binding protein*1 participates in the regulationof fatty acid syntheses expression in colorectal neoclassical[外文期刊] 2000(01)
16. Kim J B;Spots G D;Halverson Y D Dual DNA binding specificity of ADD1/SREBP1 controlled by asingle amino acid in the basic helix·lop-helix domain[外文期刊] 1995(5)
17. Lee Y S;Sohn D H;Han D Department of Biological Sciences
18. Xiong Deng;Lauren M C;Heny G Regulation of the Rat SREBP-1 c Promoter in Primary Rat Hepatocytes2000
19. Kenjirou O;Tetsuya K;Satoshi F Sterol regulatory element binding protein (SREBP) 1 expression inbrain is affected by age but not by hotmones or metabolic changes[外文期刊] 2006(01)
本文链接：http://d.g.wanfangdata.com.cn/Periodical_shxmsytx200904006.aspx