环境因素对鱼类生理活动的研究综述
【摘要】环境因素不仅会引起鱼类形态结构的改变还使其生理状态发生变化，对鱼类的各种生命活动具有重要影响，这些变化和影响将造成鱼体的组织和器官在一定程度的损伤，达到某种程度将直接导致死亡。本文从环境因素、适应的类型及其对鱼类呼吸、摄食的影响等方面进行了综述，旨在为鱼类生理生态相关研究提供基础资料。
【关键词】鱼类; 环境胁迫; 环境内分泌干扰物; 环境缺氧.
【Abstract 】It has been documented that environmental factors has important effects on living activities of fish species ,and it may induce changes on morphologic structures as well as physiology states of fish species，The change and effect can do harm to tissues and organs to some extent and even result in death.environment factors,The types that fishes adapt to environmental factors and the effects of environmental factoes on respiration and feeding were summarized in this paper.The arm of this paper was toprovide information for the studies of fish ecophysiology in dustry.
【Key words 】fish; environmental stress; environmental endocrine disruptor .environmental hypoxia.
鱼类是水生的低等变温脊椎动物，容易受外界环境的干扰，而环境各方面的因素会使多数鱼类生理生活史各阶段普遍面临威胁，使动物的生命活动受到不同程度的影响，尤其是各种环境因子之间的耦合作用，进一步加大了对鱼类生理机制的危害性。因此，有关环境因素对鱼类生理活动影响的研究不仅是鱼类生理生态学的热点问题，而且对于提高水产养殖技术具有十分重要的指导意义。本文主要从环境缺氧、环境胁迫和环境内分泌干扰物三个方面对鱼类生理活动的形态结构改变和使其生理状态发生的变化进行了总结，旨在为环境因素对鱼类生理影响的研究提供必要的基础资料。
1. 环境胁迫对鱼类生理机能的影响
环境胁迫(environmental stress) 是环境对鱼类所处的生存状态产生的压力, 环境对鱼类的各种刺激, 即为环境胁迫因子(environmental stress factor)[1]。胁迫打破鱼类
与环境之间的平衡与协调, 引起鱼体内正常生理状态的紊乱。外界环境的各种刺激能引发鱼体内的保护屏障抵御有害的胁迫因子, 但是长时间的处于生理紧张状态, 鱼体耗能过多, 生长速率减慢, 机体的特异性和非特异性免疫防御体系的功能会受到抑制, 疾病抵抗力下降[2]。
(1)鱼类在不同胁迫阶段的生理状态
施加于鱼类的胁迫因子因其量度与强度的不同对鱼体造成的伤害存在差异。在胁迫初期, 鱼体内一些器官、组织的功能活动会随外界环境变化发生相应的改变使机体在胁迫中能保持平衡状态。但随着胁迫的加重或持续时间的延长, 机体调节和免疫保护的压力过大, 鱼体内生理状态出现紊乱, 体内各种生理、生化指标发生波动, 行为出现异常。由于个体的差异, 部分鱼类能够通过自身的调节最终适应环境的变化, 在变化后的环境中再次达到新陈代谢的平衡, 保持机体内环境的稳态。而体质较弱的群体由于耗能过多, 胁迫对鱼体的刺激超过机体本身可以调控的阈值机体衰竭, 最终出现死亡[2]。
英国生理学家Selye [3]首先提出将应激反应统称为一般适应症候群(general adaptation syndromeGSA),并将其分为警告期(alarm phase)、抵抗期(resitance phase)和疲惫期(exhaustion phase)3个反应期警告期中, 新的环境因子刺激鱼体各感觉器官产生特异性感应; 在抵抗期里, 鱼体内生理状态出现紊乱, 体内各调节机制发生作用, 努力使鱼体保持在协调状态疲惫期的鱼类体内调节失控, 最终打破了机体的平衡Pickering 研究了鱼类在胁迫条件下的反应后, 提出鱼类对胁迫的适应性反应可分为3个阶段。第一阶段是指机体神经内分泌活动的变化; 第二阶段是由第一阶段引起的一系列生理、生化、免疫反应的变化; 第三阶段是在第二阶段的生理基础上, 鱼类的行为出现变化, 生长率减慢, 抗病力降低等[4]。
(2) 鱼类在胁迫条件下的生理变化
鱼类对胁迫的生理反应, 应从鱼类感受刺激而起神经内分泌活动变化入手。席峰认为鱼类在受胁因子刺激后, 首先出现交感-肾上腺髓质系统反应[5]。肾上腺髓质分泌的儿茶酚胺类激素-肾上腺素与去甲肾上腺素也是交感神经末梢的化学介质。Cannon 最早全面研究了交感-肾上腺髓质系统的作用, 曾提出应急反应学说(energency reaction hypothesis),认为机体遭遇特殊紧急情况时, 这一系统将立即被调动起来, 肾上腺素与去甲肾上腺素的分泌大大增加, 它们作用于中枢神经系统, 提高
其兴奋性, 使机体处于警觉状态[6]。反应灵敏、呼吸加强加快、心跳加快、血压升高, 以利于应急时重要器官得到更多的血液供应; 肝糖原分解增强、脂肪分解加速、血糖升高, 以适应在应急情况下对能量的需要。实际上, 引起应急反应的各种刺激, 也是引起应激反应的刺激, 当机体受到应激刺激时, 同时引起应急反应与应激反应, 两者相辅相成, 共同维持机体的适应能力。李爱华实验表明拥挤胁迫中草鱼血浆中皮质激素迅速上升, 抗坏血酸含量显著下降, 养殖密度越高, 情况越为严重。鱼类的下丘脑-垂体-甲状腺轴(hypothalamuc-pituitary-thyroidal axis) 在神经内分泌系统调节中也占有重要的地位[7]。下丘脑产生的促甲状腺激素释放激(thyrotropin-releasing hormone, TRH) 作用于脑下腺的垂体前叶, 促使其释放促甲状腺激素(thyroid-stimulating hormone, TSH),甲状腺受到TSH 的作用, 分泌出甲状腺素(T4)和三碘甲腺原氨酸(T3),释放到血液中作用于靶细胞, 调节机体糖、蛋白、脂及水盐代谢[2]。
2. 环境内分泌干扰物对鱼类生理的影响
环境内分泌干扰物(environmental endocrine disruptors, EDs, 或endocrine disrupting chemicals,EDCs)也叫环境荷尔蒙/激素(environmental hor-monals)、环境雌激素(environmental oestrogens)。作为第三代环境污染物, 其名称及定义都很多, 美国EPA 内分泌干扰物审查和试验咨询委员会(EDSTAC)将环境内分泌干扰物定义为:干扰生物体内维持自稳及调节发育过程中激素的产生、释放、代谢、结合、排泄、交互作用的外源性物质[8]。
国内学者对于壬基酚研究较多。胡双庆等[9]从鲫鱼(Carassiusauratus)头肾中分离巨噬细胞, 体外暴露雌二醇和壬基酚, 结果表明, 雌二醇对鲫鱼巨噬细胞的增殖有明显的诱导作用, 壬基酚对鲫鱼巨噬细胞增殖在低浓度表现为诱导作用, 高浓度表现为抑制作用。雌二醇、壬基酚对鲫鱼巨噬细胞呼吸爆发有明显的诱导作用。研究结果显示, 壬基酚对鲫鱼具有潜在的免疫毒性。与天然激素雌二醇的免疫作用效应比较, 进一步证明了壬基酚的弱雌激素活性。吴伟等[10]采用HPLC 法测定了在一定条件下暴露后鲤鱼和草鱼体内壬基酚的含量和分布, 结果表明, 在试验浓度下, 20~25天后鲤鱼和草鱼体内的壬基酚可达到累积和释放的动态平衡, 其最大累积系数分别为84. 3和78. 8。累积规律为鲤鱼>草鱼, 肝脏>肌肉。受试雌鱼的性腺重量有明显的提高, 相当于100 ng/L 17-β-雌二醇(E)作用下鱼类性腺重量的34% ~41%,
表明壬基酚对鱼类具有一定的雌激素活性, 且壬基酚的生物累积性和雌激素活性在产生时间和活性数值方面均是同步的和成正相关的。尹大强等[11]用MTT 法测试双酚A 和几种天然激素对鲫鱼淋巴细胞增殖的作用, 评价双酚A 的免疫毒性。结果表明, 可的松对鲫鱼淋巴细胞的增殖有明显的抑制作用, 睾酮和雌二醇对鲫鱼淋巴细胞的增殖有明显的诱导作用。双酚A 具有与睾酮和雌二醇相似的诱导作用, 明显地促进鲫鱼淋巴细胞的增殖。研究结果揭示双酚A 对鲫鱼具有潜在的免疫毒性。李伟民等[12]研究了2, 3-二氯苯胺、2, 4-二氯苯胺对斑马鱼(Brachydanio rerio) 的96 h 急性毒性, 并将鲫鱼(Carassius auratus) 分别暴露于梯度浓度的2, 3-二氯苯胺、2, 4-二氯苯胺2周, 用放射免疫法测定空白对照组和染毒组鲫鱼血清的睾酮、l7-β-雌二醇浓度, 结果表明, 二氯苯胺类化合物对鱼体内性类固醇激素水平有一定影响。
3. 环境缺氧对鱼类生理的影响
环境缺氧对鱼胚胎发育的影大多数鱼类对水体溶氧变化十对敏感，胚胎期对溶氧的需求较高，耐受性差，因此溶氧水平对鱼类胚胎发育的过程和孵化率都是至关重要的。当环境缺氧时，降低心率（bradycardia ）是胚胎对外环境变化的生理反应，有利于获得更多生存机会；有人发现当缺氧持续一段时间后，会出现胚胎发育停止的现象，如果水体含氧恢复正常则发育还会继续进行，这表明胚胎发育存在缺氧停滞现象；随着发育的进行，胚胎对溶氧水平的要求不断提高，出膜前对氧的需求量达到最高峰；还有资料指出[13]：当环境缺氧时，胚胎常会提前出膜以获得更多的氧，由此造成出膜仔鱼发育不完全、机能差、死亡率高，所以缺氧环境对鱼卵正常发育、存活率有着严重的伤害。环境缺氧对鱼摄食消化有影响，环境缺氧不仅会使鱼摄入食物的水平受到限制，还会使消化和吸收的效率降低。环境缺氧对鱼体生长的影响当水体含氧量低于临界氧浓度时，大多数鱼类会出现生长明显减慢的现象。Steierhoff 等对底（Fundulus heteroclitus）的实验发现当环境轻度缺氧时（高于临界氧浓度，含氧量大于3.0mg/L），实验鱼能表现出较高的特定生长率，而水体含氧量继续下降时，特定生长率才明显下降。作者认为稍低于饱和水平的溶氧浓度能够促进实验鱼的生长，若低于这个水平，生长则会减慢[13]。 近年来全球水资源和水环境污染问题的日益严重，鱼类在外界各种环境因子的影响下，将同时引起应急反应和应激反应，打破鱼类与环境之间的平衡与协调，引发鱼体正常生理机能出现紊乱。有关环境各方面对鱼类生理的影响研究已引起
了广泛的关注，因此，深入研究环境因素对鱼类生理机能影响的过程和机制，已成为国际上环境生物科学的前沿和热点课题之一。随着新技术的应用和研究领域的不断扩展，必将对鱼类的生理机制有更高、更精确的研究，为渔业养殖技术的完善和效益的提高进一步发挥积极作用。
参考文献
[1] Wang W B and Li AH. The effect of environmental stress on fish immune system[J].Journal ofFisheries ofChina,2002,26(4):368-374.王文博, 李爱华. 环境胁迫对鱼类免疫系统影响的研究概况[J].水产学报, 2002,26(4):368-374.
[2]洪 磊, 张秀梅. 环境胁迫对鱼类生理机能的影响, 海洋科学进展, 2004, 22(1)
[3] Selye H. The evolution of the stress concept[J].Am. Science,1973,61:692-699.
[4] Zhang T J, Yang Z C and Sun R Y . The acclimation of fishes to high stocking density[J].Fisheries Science & Technology Information,1998,25(3):110-113.张廷军, 杨振才, 孙儒泳. 鱼类对高密度环境的适应[J].水产科技情报, 1998,25(3):110-113.
[5] Xi F. The stress and the adaptive pyrogenic responses of the fish[J].Feed Research,2001,10:10-12.席 峰. 鱼类应激及其适应性生热作用[J].饲料研究, 2001,10:10-12.
[6] Yao T. Physiology[M]. Beijing: People’s Health Publishing House, 2002.367-407.姚 泰. 生理学[M].北京:人民卫生出版社, 2002.367-407.
[7] Kuhn E R, Geris K L, Geyten S,et al.Inhibition and activation of the thyroidal axis by the adrenal axis in vertebrates[J].Comparative Bio-chemistry and Physiology,1998,120A:169-174.
[8]王有基, 胡梦红. 环境内分泌干扰物对鱼类影响的研究进展, 渔业现代化，2006,3.
[9]胡双庆, 李延, 王?, 等. 壬基酚对鲫鱼(Carassius auratus) 巨噬细胞的免疫毒性[J].南京大学学报(自然科学), 2004,40(3): 341-348
[10]吴伟, 瞿建宏. 壬基酚在鱼体组织中的累积及对鱼类性腺的影响[J].中国环境科学, 2005, 25(4): 420-423.
[11]尹大强, 胡双庆, 朱坤宁, 等. 双酚A 和几种天然激素对鲫鱼淋巴细胞增殖的影响
[J].中国环境科学, 2002, 22(5): 392-396.
[12] KuramitzH.NakataY ,KawasakiM, eta1.Electrochemical oxida-tion ofbisphenolA. Application to the removalofbisphenolA usinga carbon fiber electrode[J].Chemosphere,2001,45:37-43.
[13]李黎曹振东付世建. 环境缺氧（Hypoxia ）及其对鱼类影响的研究进展, 现代渔业信息.2005,20(6).
环境因素对鱼类生理活动的研究综述
【摘要】环境因素不仅会引起鱼类形态结构的改变还使其生理状态发生变化，对鱼类的各种生命活动具有重要影响，这些变化和影响将造成鱼体的组织和器官在一定程度的损伤，达到某种程度将直接导致死亡。本文从环境因素、适应的类型及其对鱼类呼吸、摄食的影响等方面进行了综述，旨在为鱼类生理生态相关研究提供基础资料。
【关键词】鱼类; 环境胁迫; 环境内分泌干扰物; 环境缺氧.
【Abstract 】It has been documented that environmental factors has important effects on living activities of fish species ,and it may induce changes on morphologic structures as well as physiology states of fish species，The change and effect can do harm to tissues and organs to some extent and even result in death.environment factors,The types that fishes adapt to environmental factors and the effects of environmental factoes on respiration and feeding were summarized in this paper.The arm of this paper was toprovide information for the studies of fish ecophysiology in dustry.
【Key words 】fish; environmental stress; environmental endocrine disruptor .environmental hypoxia.
鱼类是水生的低等变温脊椎动物，容易受外界环境的干扰，而环境各方面的因素会使多数鱼类生理生活史各阶段普遍面临威胁，使动物的生命活动受到不同程度的影响，尤其是各种环境因子之间的耦合作用，进一步加大了对鱼类生理机制的危害性。因此，有关环境因素对鱼类生理活动影响的研究不仅是鱼类生理生态学的热点问题，而且对于提高水产养殖技术具有十分重要的指导意义。本文主要从环境缺氧、环境胁迫和环境内分泌干扰物三个方面对鱼类生理活动的形态结构改变和使其生理状态发生的变化进行了总结，旨在为环境因素对鱼类生理影响的研究提供必要的基础资料。
1. 环境胁迫对鱼类生理机能的影响
环境胁迫(environmental stress) 是环境对鱼类所处的生存状态产生的压力, 环境对鱼类的各种刺激, 即为环境胁迫因子(environmental stress factor)[1]。胁迫打破鱼类
与环境之间的平衡与协调, 引起鱼体内正常生理状态的紊乱。外界环境的各种刺激能引发鱼体内的保护屏障抵御有害的胁迫因子, 但是长时间的处于生理紧张状态, 鱼体耗能过多, 生长速率减慢, 机体的特异性和非特异性免疫防御体系的功能会受到抑制, 疾病抵抗力下降[2]。
(1)鱼类在不同胁迫阶段的生理状态
施加于鱼类的胁迫因子因其量度与强度的不同对鱼体造成的伤害存在差异。在胁迫初期, 鱼体内一些器官、组织的功能活动会随外界环境变化发生相应的改变使机体在胁迫中能保持平衡状态。但随着胁迫的加重或持续时间的延长, 机体调节和免疫保护的压力过大, 鱼体内生理状态出现紊乱, 体内各种生理、生化指标发生波动, 行为出现异常。由于个体的差异, 部分鱼类能够通过自身的调节最终适应环境的变化, 在变化后的环境中再次达到新陈代谢的平衡, 保持机体内环境的稳态。而体质较弱的群体由于耗能过多, 胁迫对鱼体的刺激超过机体本身可以调控的阈值机体衰竭, 最终出现死亡[2]。
英国生理学家Selye [3]首先提出将应激反应统称为一般适应症候群(general adaptation syndromeGSA),并将其分为警告期(alarm phase)、抵抗期(resitance phase)和疲惫期(exhaustion phase)3个反应期警告期中, 新的环境因子刺激鱼体各感觉器官产生特异性感应; 在抵抗期里, 鱼体内生理状态出现紊乱, 体内各调节机制发生作用, 努力使鱼体保持在协调状态疲惫期的鱼类体内调节失控, 最终打破了机体的平衡Pickering 研究了鱼类在胁迫条件下的反应后, 提出鱼类对胁迫的适应性反应可分为3个阶段。第一阶段是指机体神经内分泌活动的变化; 第二阶段是由第一阶段引起的一系列生理、生化、免疫反应的变化; 第三阶段是在第二阶段的生理基础上, 鱼类的行为出现变化, 生长率减慢, 抗病力降低等[4]。
(2) 鱼类在胁迫条件下的生理变化
鱼类对胁迫的生理反应, 应从鱼类感受刺激而起神经内分泌活动变化入手。席峰认为鱼类在受胁因子刺激后, 首先出现交感-肾上腺髓质系统反应[5]。肾上腺髓质分泌的儿茶酚胺类激素-肾上腺素与去甲肾上腺素也是交感神经末梢的化学介质。Cannon 最早全面研究了交感-肾上腺髓质系统的作用, 曾提出应急反应学说(energency reaction hypothesis),认为机体遭遇特殊紧急情况时, 这一系统将立即被调动起来, 肾上腺素与去甲肾上腺素的分泌大大增加, 它们作用于中枢神经系统, 提高
其兴奋性, 使机体处于警觉状态[6]。反应灵敏、呼吸加强加快、心跳加快、血压升高, 以利于应急时重要器官得到更多的血液供应; 肝糖原分解增强、脂肪分解加速、血糖升高, 以适应在应急情况下对能量的需要。实际上, 引起应急反应的各种刺激, 也是引起应激反应的刺激, 当机体受到应激刺激时, 同时引起应急反应与应激反应, 两者相辅相成, 共同维持机体的适应能力。李爱华实验表明拥挤胁迫中草鱼血浆中皮质激素迅速上升, 抗坏血酸含量显著下降, 养殖密度越高, 情况越为严重。鱼类的下丘脑-垂体-甲状腺轴(hypothalamuc-pituitary-thyroidal axis) 在神经内分泌系统调节中也占有重要的地位[7]。下丘脑产生的促甲状腺激素释放激(thyrotropin-releasing hormone, TRH) 作用于脑下腺的垂体前叶, 促使其释放促甲状腺激素(thyroid-stimulating hormone, TSH),甲状腺受到TSH 的作用, 分泌出甲状腺素(T4)和三碘甲腺原氨酸(T3),释放到血液中作用于靶细胞, 调节机体糖、蛋白、脂及水盐代谢[2]。
2. 环境内分泌干扰物对鱼类生理的影响
环境内分泌干扰物(environmental endocrine disruptors, EDs, 或endocrine disrupting chemicals,EDCs)也叫环境荷尔蒙/激素(environmental hor-monals)、环境雌激素(environmental oestrogens)。作为第三代环境污染物, 其名称及定义都很多, 美国EPA 内分泌干扰物审查和试验咨询委员会(EDSTAC)将环境内分泌干扰物定义为:干扰生物体内维持自稳及调节发育过程中激素的产生、释放、代谢、结合、排泄、交互作用的外源性物质[8]。
国内学者对于壬基酚研究较多。胡双庆等[9]从鲫鱼(Carassiusauratus)头肾中分离巨噬细胞, 体外暴露雌二醇和壬基酚, 结果表明, 雌二醇对鲫鱼巨噬细胞的增殖有明显的诱导作用, 壬基酚对鲫鱼巨噬细胞增殖在低浓度表现为诱导作用, 高浓度表现为抑制作用。雌二醇、壬基酚对鲫鱼巨噬细胞呼吸爆发有明显的诱导作用。研究结果显示, 壬基酚对鲫鱼具有潜在的免疫毒性。与天然激素雌二醇的免疫作用效应比较, 进一步证明了壬基酚的弱雌激素活性。吴伟等[10]采用HPLC 法测定了在一定条件下暴露后鲤鱼和草鱼体内壬基酚的含量和分布, 结果表明, 在试验浓度下, 20~25天后鲤鱼和草鱼体内的壬基酚可达到累积和释放的动态平衡, 其最大累积系数分别为84. 3和78. 8。累积规律为鲤鱼>草鱼, 肝脏>肌肉。受试雌鱼的性腺重量有明显的提高, 相当于100 ng/L 17-β-雌二醇(E)作用下鱼类性腺重量的34% ~41%,
表明壬基酚对鱼类具有一定的雌激素活性, 且壬基酚的生物累积性和雌激素活性在产生时间和活性数值方面均是同步的和成正相关的。尹大强等[11]用MTT 法测试双酚A 和几种天然激素对鲫鱼淋巴细胞增殖的作用, 评价双酚A 的免疫毒性。结果表明, 可的松对鲫鱼淋巴细胞的增殖有明显的抑制作用, 睾酮和雌二醇对鲫鱼淋巴细胞的增殖有明显的诱导作用。双酚A 具有与睾酮和雌二醇相似的诱导作用, 明显地促进鲫鱼淋巴细胞的增殖。研究结果揭示双酚A 对鲫鱼具有潜在的免疫毒性。李伟民等[12]研究了2, 3-二氯苯胺、2, 4-二氯苯胺对斑马鱼(Brachydanio rerio) 的96 h 急性毒性, 并将鲫鱼(Carassius auratus) 分别暴露于梯度浓度的2, 3-二氯苯胺、2, 4-二氯苯胺2周, 用放射免疫法测定空白对照组和染毒组鲫鱼血清的睾酮、l7-β-雌二醇浓度, 结果表明, 二氯苯胺类化合物对鱼体内性类固醇激素水平有一定影响。
3. 环境缺氧对鱼类生理的影响
环境缺氧对鱼胚胎发育的影大多数鱼类对水体溶氧变化十对敏感，胚胎期对溶氧的需求较高，耐受性差，因此溶氧水平对鱼类胚胎发育的过程和孵化率都是至关重要的。当环境缺氧时，降低心率（bradycardia ）是胚胎对外环境变化的生理反应，有利于获得更多生存机会；有人发现当缺氧持续一段时间后，会出现胚胎发育停止的现象，如果水体含氧恢复正常则发育还会继续进行，这表明胚胎发育存在缺氧停滞现象；随着发育的进行，胚胎对溶氧水平的要求不断提高，出膜前对氧的需求量达到最高峰；还有资料指出[13]：当环境缺氧时，胚胎常会提前出膜以获得更多的氧，由此造成出膜仔鱼发育不完全、机能差、死亡率高，所以缺氧环境对鱼卵正常发育、存活率有着严重的伤害。环境缺氧对鱼摄食消化有影响，环境缺氧不仅会使鱼摄入食物的水平受到限制，还会使消化和吸收的效率降低。环境缺氧对鱼体生长的影响当水体含氧量低于临界氧浓度时，大多数鱼类会出现生长明显减慢的现象。Steierhoff 等对底（Fundulus heteroclitus）的实验发现当环境轻度缺氧时（高于临界氧浓度，含氧量大于3.0mg/L），实验鱼能表现出较高的特定生长率，而水体含氧量继续下降时，特定生长率才明显下降。作者认为稍低于饱和水平的溶氧浓度能够促进实验鱼的生长，若低于这个水平，生长则会减慢[13]。 近年来全球水资源和水环境污染问题的日益严重，鱼类在外界各种环境因子的影响下，将同时引起应急反应和应激反应，打破鱼类与环境之间的平衡与协调，引发鱼体正常生理机能出现紊乱。有关环境各方面对鱼类生理的影响研究已引起
了广泛的关注，因此，深入研究环境因素对鱼类生理机能影响的过程和机制，已成为国际上环境生物科学的前沿和热点课题之一。随着新技术的应用和研究领域的不断扩展，必将对鱼类的生理机制有更高、更精确的研究，为渔业养殖技术的完善和效益的提高进一步发挥积极作用。
参考文献
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