中国分布四倍体野生草莓的调查研究

DOI:10.13925/j.cnki.gsxb.2008.03.015果树学报２００８，２５（３）：３５８～３６１ＪｏｕｒｎａｌｏｆＦｒｕｉｔＳｃｉｅｎｃｅ

中国分布四倍体野生草莓的调查研究

雷家军１，代汉萍１，赵密珍２，吴伟民２

（１沈阳农业大学园艺学院，沈阳１１０１６１；

２

江苏省农业科学院园艺研究所，南京２１００１４）

摘要：我国是世界上野生草莓资源最丰富的国家，世界上３个四倍体野生草莓种仅分布在我国或绝大部分分布在

西南草莓［Ｆ．ｍｏｕｐｉｎｅｎｓｉｓ（Ｆｒａｎｃｈ．）Ｃａｒｄ．］、伞房草莓（Ｆ．ｃｏｒｙｍｂｏｓａ我国，分别是东方草莓（ＦｒａｇａｒｉａｏｒｉｅｎｔａｌｉｓＬｏｚｉｎｓｋ．）、

对我国分布有四倍体野生草莓资源的东北、西北、西南地区进行了考察收集，从收集资源中鉴定出１３份四Ｌｏｚｉｎｓｋ．）。

匍匐茎幼苗着生类型、茸毛着生状态、果实和种倍体野生草莓，经鉴定分属上述３个种。对它们的叶片形状和大小、

子特征等主要分类性状进行了详细描述和比较，使这些同倍性且分布区域又有交叉的种更易于区分。这３个四倍体均存在雌雄异株，并收集到它们的雌株和雄株标本，其中四倍体伞房草莓和西南草莓在国内是首次发现雄株并观察记载其性状。

关键词：草莓；种质资源；分类；四倍体中图分类号：Ｓ６６８．４

文献标识码：Ａ

文章编号：１００９－９９８０（２００８）０３－３５８－０４

ＳｔｕｄｙｏｎｔｈｅｔｅｔｒａｐｌｏｉｄＦｒａｇａｒｉａｓｐｅｃｉｅｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｉｎＣｈｉｎａ

ＬＥＩＪｉａ－ｊｕｎ１，ＤＡＩＨａｎ－ｐｉｎｇ１，ＺＨＡＯＭｉ－ｚｈｅｎ２，ＷＵＷｅｉ－ｍｉｎ２

（１ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＳｈｅｎｙａｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ１１０１６１Ｃｈｉｎａ；２ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＪｉａｎｇｓｕＡ－ｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，Ｎａｎｊｉｎｇ，Ｊｉａｎｇｓｕ２１００１４Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｃｈｉｎａｈａｓｍｏｒｅｗｉｌｄｓｔｒａｗｂｅｒｒｙｒｅｓｏｕｒｃｅｓｔｈａｎａｎｙｏｔｈｅｒｃｏｕｎｔｒｙｉｎｔｈｅｗｏｒｌｄ．Ｔｈｅｒｅａｒｅ３ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄｓｐｅｃｉｅｓ，Ｆｒａ－ｇａｒｉａｏｒｉｅｎｔａｌｉｓＬｏｚｉｎｓｋ．，Ｆ．ｍｏｕｐｉｎｅｎｓｉｓ（Ｆｒａｎｃｈ．）Ｃａｒｄ．，ａｎｄＦ．ｃｏｒｙｍｂｏｓａＬｏｚｉｎｓｋ．，ｏｎｌｙｏｒｍｏｓｔｌｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｉｎＣｈｉｎａ．Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ，１３ｗｉｌｄｔｅｔｒａｐｌｏｉｄｓｔｒａｗｂｅｒｒｙａｃｃｅｓｓｉｏｎｓｗｅｒｅｃｏｌｌｅｃｔｅｄｆｒｏｍＮｏｒｔｈｅａｓｔ，ＮｏｒｔｈｗｅｓｔａｎｄＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａａｎｄｉｄｅｎ－ｔｉｆｉｅｄａｓｔｈｅｓｅ３ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｅｉｒｔａｘｏｎｏｍｉｃｔｒａｉｔｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇｓｈａｐｅａｎｄｓｉｚｅｏｆｌｅａｖｅｓ，ｔｙｐｅｓｏｆｐｌａｎｔｌｅｔｓｆｏｒｍｅｄｏｎｒｕｎｎｅｒｓ，ｓｔａ－ｔｕｓｏｆｈａｉｒｓｏｎｐｅｔｉｏｌｅｓ，ｒｕｎｎｅｒｓａｎｄｐｅｄｕｎｃｌｅｓ，ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｆｒｕｉｔａｎｄｓｅｅｄｓｅｔｃ，ｗｅｒｅｄｅｓｃｒｉｂｅｄａｎｄｃｏｍｐａｒｅｄｉｎｏｒｄｅｒｔｏｉｄｅｎｔｉｆｙｔｈｅｍｃｌｅａｒｌｙ．Ｔｈｅｒｅｗａｓｄｉｏｅｃｉｓｍａｍｏｎｇ３ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｔｈｅｉｒｓｐｅｃｉｍｅｎｓｏｆｍａｌｅａｎｄｆｅｍａｌｅｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｃｏｌｌｅｃｔｅｄ，ｏｆｗｈｉｃｈｔｈｅｍａｌｅｐｌａｎｔｓｏｆＦ．ｃｏｒｙｍｂｏｓａＬｏｚｉｎｓｋ．ａｎｄＦ．ｍｏｕｐｉｎｅｎｓｉｓ（Ｆｒａｎｃｈ．）Ｃａｒｄ．ｗｅｒｅｆｉｒｓｔｄｉｓｃｏｖｅｒｅｄａｎｄｄｅｓｃｒｉｂｅｄｉｎｄｅｔａｉｌｉｎＣｈｉｎａｉｎｔｈｉｓｒｅｐｏｒｔ．

Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｓｔｒａｗｂｅｒｒｙ；Ｇｅｒｍｐｌａｓｍｒｅｓｏｕｒｃｅｓ；Ｔａｘｏｎｏｍｙ；Ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ

我国草莓属（Ｆｒａｇａｒｉａ）植物种类丰富［１－４］。草莓属植物在自然界中分布有二倍体（２ｘ＝１４）、四倍体（４ｘ＝五倍体（５ｘ＝３５）［５］、六倍体（６ｘ＝４２）、八倍体（８ｘ＝２８）、

全世界草莓属植物２０５６）等十分丰富的倍性种类。

个种中我国自然分布有１１个，包括８个二倍体种和３个四倍体种［６］。目前对东方草莓（Ｆ．ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ

西南草莓［Ｆ．ｍｏｕｐｉｎｅｎｓｉｓ（Ｆｒａｎｃｈ．）Ｃａｒｄ．］、Ｌｏｚｉｎｓｋ．）、

伞房草莓（Ｆ．ｃｏｒｙｍｂｏｓａＬｏｚｉｎｓｋ．）这３个四倍体种的研究很少［７］。由于它们倍性相同，分布区域又有交叉，易出现分类混乱。为了进一步比较和区分它们，我们对从国内收集的３个四倍体种共１３份资源进行了调查，并对其分类学性状进行了描述和比较研究。

收稿日期：２００７－１２－０６

接受日期：２００８－０１－０７

１材料和方法

试验在沈阳农业大学草莓园露地野生草莓资源

圃中进行。从国内考察收集的６２份野生草莓资源中，经根尖染色体数目检测，１３份为四倍体，其中黑龙江４份、吉林３份、西藏５份、山西１份。植物学性

［１］

，物候期以２００６年沈阳状描述参考《中国植物志》

地区为准。株高、可溶性固形物含量、根尖染色体数目等测定方法同参考文献［８］。

２结果与分析

２．１３个四倍体野生草莓种的性状描述

基金项目：国家自然科学基金（３０６７１４３１）

作者简介：雷家军，男，教授，博士生导师，主要从事草莓种质资源与遗传育种研究。Ｔｅｌ：０２４－８８４８７６３５，Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｉａｊｕｎｌｅｉ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ

３期

雷家军等：中国分布四倍体野生草莓的调查研究３５９

２０００—２００６年对从国内收集的１３份为四倍体

野生草莓资源的植物学性状进行了连续观察、倍性检测、分类鉴定，鉴定它们分属东方草莓、伞房草莓和西南草莓３个种（表１）。这３个种均存在雌雄异

表１

收集试材

株现象，其中伞房草莓和西南草莓雄株在国内是首次发现。

２．１．１东方草莓东方草莓雌株：吉林俗称高丽果、

地果，黑龙江俗称高粱果。株高中等，高约１０￣２０ｃｍ，

中国分布的３个四倍体野生草莓种的收集材料及种类鉴定

鉴定种

类型

Ｔａｂｌｅ１ＴｈｅａｃｃｅｓｓｉｏｎｓｃｏｌｌｅｃｔｅｄａｎｄｔｈｅｉｒｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｔｅｔｒａｐｌｏｉｄＦｒａｇａｒｉａｓｐｅｃｉｅｓｎａｔｉｖｅｔｏＣｈｉｎａ

Ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓｃｏｌｌｅｃｔｅｄ

吉林５号；黑龙江８号、１０号、１２号Ｊｉｌｉｎ５；Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ８，１０，１２吉林６号；黑龙江９号Ｊｉｌｉｎ６；Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ９西藏１号、３号、５号、６号Ｔｉｂｅｔ１，３，５，６西藏４号Ｘｉｚａｎｇ４山西１号Ｓｈａｎｘｉ１吉林１４号Ｊｉｌｉｎ１４

Ｓｐｅｃｉｅｓｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ东方草莓Ｆ．ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ西南草莓Ｆ．ｍｏｕｐｉｎｅｎｓｉｓ伞房草莓Ｆ．ｃｏｒｙｍｂｏｓａ

Ｔｙｐｅｓ

雌株Ｆｅｍａｌｅｐｌａｎｔ雄株Ｍａｌｅｐｌａｎｔ雌株Ｆｅｍａｌｅｐｌａｎｔ雄株Ｍａｌｅｐｌａｎｔ雌株Ｆｅｍａｌｅｐｌａｎｔ雄株Ｍａｌｅｐｌａｎｔ

三小叶。叶绿色，三小叶近无柄或仅中心小叶具极短叶正面茸的柄，中心小叶卵圆形，前端较宽，尖锯齿。毛多而直立，背面脉上和脉间茸毛均紧贴，叶背面常紫红色。叶柄红色，其上茸毛多且直立。匍匐茎红色，其上茸毛直立，偶数节位着生幼苗，奇数节常抽生二次枝。多歧聚伞花序，花序高于叶面，花序梗较粗，其上茸毛向下斜生或直立。单株花序数多，每花序上花花序朵数亦较多，常６￣１３朵，开完花后花朵均朝下。分歧处常有１枚或２枚三出复叶或２个苞片，花序分歧处还可抽生匍匐茎。花瓣白色，５枚，近圆形，叠生，雌株花药瘪小、脱落或无，雌蕊发育正常。萼片三角形—宽披针形，长，前端急尖，副萼片披针形—细披针形，全缘。果实短圆锥形或卵球形，红色，果肉白色，有香味，酸味较浓，可溶性固形物可达１５．０％。种子凸，红色（果阴面则呈黄绿色）。宿存萼片平展。５月１３日初花期，５月２１日盛花期，６月６日果实成熟。雌株秋季可再次开花，花大，部分花药变成花瓣。

东方草莓雄株：植株形态特征与雌株相近。株高中等，与雌株相近，三出复叶近无柄，或具极短的柄。中心小叶椭圆形，前端不如雌株那样宽。叶正面茸毛多而直立，背面脉上和脉间茸毛均紧贴，叶背面常紫红色。叶柄红色，其上茸毛多且直立。匍匐茎红色，其上茸毛直立，抽生能力强，奇数节常抽生二次枝。花序第一分歧处有时直接抽生匍匐茎，此匍匐茎上也能形成正常幼苗。多歧聚伞花序，花序高于叶面１／３，单株花序数多，常３￣６个，每花序上花朵数亦较多，常６￣９朵，开完花后花朵下垂。花序分歧处常有１个正常三出叶或２个苞片。花序梗上茸毛直立。雄蕊花药较大，不等长，高于雌蕊，雌蕊柱头极短小，在落瓣时，花药脱落，花丝残存，常见５枚花丝向花中心聚拢，呈抱合雌蕊状，此后雌蕊变褐枯死，不结果。萼片三角形，副萼片细披针形。花期与雌株相近。

东方草莓分布于吉林、黑龙江、辽宁、内蒙古、青海、甘肃、山西、陕西、湖北、河北、山东。除中国外，西伯利亚西部、蒙古、朝鲜亦有分布。

２．１．２西南草莓西南草莓雌株：植株纤细矮小，高

羽状五小叶、稀三小叶，下面的两小叶明显５￣１０ｃｍ。

小，斜对生。叶绿色，小叶近无柄或仅中心小叶具短柄。叶柄上常具１￣２片耳叶，靠近上部的三小叶。中心小叶长椭圆形或椭圆形，前端圆钝，叶正面脉间具直立茸毛，背面脉上被紧贴茸毛，脉间被密集的直立或半紧贴极短茸毛。叶柄绿色，茸毛直立，稀紧贴。老叶片在夏秋季易失绿发黄。匍匐茎红色，节间短，其上茸毛直立或向前紧贴，除第一节外，以后每节均着生幼苗。花序平于或低于叶面，花序上花朵数少，常

２朵，少数为１￣３朵，花序梗及小花梗上茸毛向上紧

贴。花瓣白色，５枚，卵圆形，花药小，花丝短。萼片三

角形，副萼片细披针形，前端常分裂。果实成熟时几乎均悬挂在植株１／２株高处，果实粉红色至浅红色，卵球形、球形或椭圆形，果肉浅红色，无香味。宿存萼片紧贴于果实。种子先于果实成熟前变红，深红色，在果实阴面凹陷，阳面则不凹陷。花期最晚，５月２１日初花，５月２６日盛花，６月１６日果实成熟。在沈阳地区栽植时不易开花，但２年或多年生的坐地苗相对较易开花。

植株西南草莓雄株：植株形态特征与雌株相近。极矮小，高４￣６ｃｍ。羽状五小叶、稀三小叶，叶小，尖锯齿，中心小叶椭圆形或卵圆形，中心小叶具短柄，边小叶无柄。叶绿色，叶正面密被直立茸毛，背面被密集的紧贴或半直立茸毛。叶柄红色，其上茸毛直立。匍匐茎很多，匐地前伸，红色，其上茸毛开展或向前半紧贴，除第一节外，以后每节均着生幼苗。花序高于叶面，花序上花朵数少，常２朵，少数为１或３朵。花序梗及小花梗上茸毛极多且直立。花瓣白色，

３６０

果树学报２５卷

退化。萼片三角形或宽披针５枚，花药大，雌蕊短、

形，副萼片披针形或细披针形，短于萼片。开花落瓣后，花心先干枯，尔后萼片及花序梗干枯死亡。同样，在沈阳地区栽植时不易开花，开花亦很晚，物候期同雌株类型。花期与雌株相近。

西南草莓分布于西藏、四川、云南、青海、甘肃、陕西。

能着生幼苗，匍匐茎节间长。花序高于叶面，花序梗及小花梗上被稀疏的直立茸毛。伞房花序，每花序上花朵数少，常２￣５朵，偶有７朵。花小，花瓣白色，５枚或６枚，叠生，花药高于雌蕊，花药瘪小、退化或掉落。萼片宽披针形—三角形，副萼片细披针形。开花后花朵朝下。果实粉红色，卵形，果肉粉白色，味淡，无甜味亦无香味，略有酸味。种子黄色、深凹。宿存萼片反折或平展。在３个种中，开花最早，５月１０日初花，５月１５日盛花，６月４日果实成熟。田间栽植时，由于春夏季花果期抽生的匍匐茎很多，因此造成植株非常密挤，过密幼苗不耐夏季高温而成片枯死，母苗叶片也倒伏枯萎，秋季天气凉爽时能再次萌发新叶并抽生大量匍匐茎，形成幼苗。

伞房草莓雄株：植株形态特征与雌株相近，株高

２．１．３伞房草莓伞房草莓雌株：株高中等，高１５￣

２０ｃｍ。叶片为三小叶。叶绿色，中心小叶倒卵圆形，

前端平楔，较小，尖锯齿。叶正面几无茸毛或被很稀疏的短茸毛，背面沿叶脉有长而直立的茸毛，脉间无茸毛。叶柄绿色，其上茸毛稀、长而直立，常具１￣２片耳叶。匍匐茎极多但很细，红色，匍匐茎上被极稀疏的直立茸毛或几无茸毛，匍匐茎除第一节外，每节均

表２

种

叶

匍匐茎

中国分布的３个四倍体野生草莓种的主要区别性状

花和花序

茸毛

果实和种子

Ｔａｂｌｅ２ＴｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｔｒａｉｔｓｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｔｅｔｒａｐｌｏｉｄＦｒａｇａｒｉａｓｐｅｃｉｅｓｎａｔｉｖｅｔｏＣｈｉｎａ

Ｓｐｅｃｉｅｓ东方草莓

Ｌｅａｆ

三小叶；叶卵圆形

Ｒｕｎｎｅｒ

仅偶数节位着生幼苗；

节间较长

Ｆｌｏｗｅｒａｎｄｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ开花早；每花序上常６￣１０朵花；雄株雌株花序均高或平于叶面

Ｂｌｏｓｓｏｍｅａｒｌｉｅｒ，ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ

Ｈａｉｒ

叶柄、匍匐茎和花序梗上均密被直立茸毛

Ｆｒｕｉｔａｎｄｓｅｅｄ果红色，偏酸，有香味；种子凸；宿存萼片平展Ｒｅｄ，ｈｉｇｈｌｙａｃｉｄａｎｄ

Ｆ．ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ３ｌｅａｆｌｅｔｓ，ｏｖｏｉｄ

Ｐｌａｎｔｌｅｔｓｆｏｒｍｅｄｏｎｅｖｅｎｎｏｄｅｓ，ｌｏｎｇｉｎｔｅｒｎｏｄｅ

ｏｖｅｒｏｒｅｑｕａｌｔｏｌｅａｖｅｓｉｎｍａｌｅａｎｄｆｅｍａｌｅｐｌａｎｔｓ

常五小叶、稀三

Ｆ．ｍｏｕｐｉｎｅｎｓｉｓ小叶；叶长椭圆形

Ｕｓｕａｌｌｙ５ｌｅａｆｌｅｔｓ，西南草莓

除第１节外每节位均着生幼苗；节间很短

开花最晚；每花序上常２朵花；雄株花序高于叶面，雌株花序平或低于叶面

Ｂｌｏｓｓｏｍｌａｔｅｓｔ，ｕｓｕａｌｌｙ２ｆｌｏｗｅｒｐｅｒｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ，

Ｔｈｉｃｋｓｐｒｅａｄｉｎｇｈａｉｒｓｏｎｐｅｔｉｏｌｅｓ，ｒｕｎｎｅｒｓａｎｄｐｅｄｕｎｃｌｅｓ

叶柄、匍匐茎和花序梗上均密被直立或半紧贴茸毛

ａｒｏｍａｔｉｃｆｒｕｉｔｗｉｔｈ

ｒａｉｓｅｄｓｅｅｄｓ，ｓｐｒｅａｄｉｎｇｃａｌｙｘ

果粉红色，味淡；种子凹；宿存萼片紧贴

ｏｂｌｏｎｇ

伞房草莓

Ｆ．ｃｏｒｙｍｂｏｓａ

三小叶；叶倒卵圆形

３ｌｅａｆｌｅｔｓ，ｏｂｏｖａｔｅ

Ｐｌａｎｔｌｅｔｓｆｏｒｍｅｄｏｎｅｖｅｒｙｎｏｄｅｅｘｃｅｐｔｆｏｒｔｈｅｆｉｒｓｔｎｏｄｅｏｆｒｕｎｎｅｒｓ，ｖｅｒｙｓｈｏｒｔｉｎｔｅｒｎｏｄｅｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓｅｑｕａｌｏｒｌｏｗｅｒ

ｔｏｌｅａｖｅｓｉｎｍａｌｅａｎｄｆｅｍａｌｅｐｌａｎｔｓ

除第一节外每节位开花最早；每花序上常２￣５均着生幼苗；节间很长

Ｔｈｉｃｋｓｐｒｅａｄｉｎｇｏｒ

ｓｏｍｅａｐｐｒｅｓｓｅｄｈａｉｒｓｏｎｐｅｔｉｏｌｅｓ，ｒｕｎｎｅｒｓａｎｄｐｅｄｕｎｃｌｅｓ

Ｐｉｎｋａｎｄｔａｓｔｅｌｅｓｓｆｒｕｉｔｗｉｔｈｄｅｅｐｌｙｅｍｂｅｄｄｅｄｓｅｅｄｓ，ｃｌａｓｐｉｎｇｃａｌｙｘ

Ｐｌａｎｔｌｅｔｓｆｏｒｍｅｄｏｎｅｖｅｒｙｎｏｄｅｅｘｃｅｐｔｆｏｒｔｈｅｆｉｒｓｔｎｏｄｅｏｆｒｕｎｎｅｒｓ，ｌｏｎｇｅｓｔｉｎｔｅｒｎｏｄｅ

叶柄和匍匐茎上几无茸毛或被极稀直朵花；雌株花序高于叶面，

立茸毛，花序梗上被雄株花序明显低于叶面

Ｂｌｏｓｓｏｍｅａｒｌｉｅｓｔ，ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ半紧贴茸毛

果粉红色，味淡；种子凹；宿存萼片反折或平展

ｌｏｗｅｒｏｂｖｉｏｕｓｌｙｔｏｌｅａｖｅｓｏｆｍａｌｅｐｌａｎｔｓｂｕｔｏｖｅｒｉｎｆｅｍａｌｅｐｌａｎｔｓ

Ｎｅａｒｌｙｇｌａｂｒｏｕｓｏｒ

ｅｘｔｒｅｍｅｌｙｒａｒｅｓｐｒｅａｄｉｎｇｈａｉｒｓｏｎｐｅｔｉｏｌｅｓａｎｄｒｕｎｎｅｒｓ，ｓｏｍｅａｐｐｒｅｓｓｅｄｏｎｐｅｄｕｎｃｌｅｓ

Ｐｉｎｋａｎｄｔａｓｔｅｌｅｓｓｆｒｕｉｔｗｉｔｈｄｅｅｐｌｙｅｍｂｅｄｄｅｄｓｅｅｄｓ，ｒｅｆｌｅｘｅｄｏｒｓｐｒｅａｄｉｎｇｃａｌｙｘ

与雌株相近，但雄株花序明显低于植株，只有植株的吉林。

１／２高度，单株花序数少，常１￣２个，每花序上花朵数常为６￣７朵。花序分歧处有一具长叶柄的正常三出复叶。花序梗上具向上半紧贴的茸毛。花瓣５枚，

花瓣皱。雄蕊高于雌蕊，雌蕊小，花药发育正常，雌蕊少、极短、退化，不结果。萼片三角形或披针形，副萼片细披针形；匍匐茎红色，被稀疏直立或紧贴茸毛。花期与雌株相近。还观察到在沈阳地区本种雄株于

２．２３个四倍体野生草莓种的主要区别性状

对东方草莓、西南草莓、伞房草莓这３个四倍体野生草莓种的主要区别性状进行了对比分析（表２），

从匍匐茎着生幼苗方式较容易将东方草莓与西南草莓和伞房草莓区分开来，因为东方草莓是只有偶数节着生幼苗，奇数节着生鳞状叶或抽生二次分枝、不着生幼苗，而西南草莓、伞房草莓均是从匍匐茎上第二节开始每节均着生幼苗。由于草莓在生长季节绝大部分时间都有匍匐茎，因此易于区分它们；东方草莓的果实为红色且种子凸于果面，而西南草莓和伞房草莓的果实均为粉红色且均凹于果面，差别明显；

８￣９月可再次开花，秋季叶柄、匍匐茎均呈深暗红

色，秋季每花序上只有１￣２朵花，且萼片与副萼片大

小和长度近相等。

伞房草莓分布于甘肃、山西、陕西、河南、河北、

３期雷家军等：中国分布四倍体野生草莓的调查研究３６１

西南草莓常为五小叶、稀三小叶，而伞房草莓为三小叶，可将这２者区分开。西南草莓开花明显晚于东方草莓和伞房草莓，每花序上常２朵花，较稳定，伞房草莓花序上花朵数稍多于西南草莓，而东方草莓花序上花朵数明显多于这两者；从茸毛上看，东方草莓叶柄、匍匐茎均密被直立茸毛，西南草莓则密被直立或半紧贴茸毛，伞房草莓则被极稀疏的直立且长的茸毛或几无茸毛。

参考文献Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ：

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３７）［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，１９８５：３５０－３５７．

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［２］ＬＥＩＪｉａ－ｊｕｎ，ＭＯＣＨＩＺＵＫＩＴ，ＤＥＮＧＭｉｎｇ－ｑｉｎ．Ｓｔｕｄｉｅｓｏｎｔｈｅ

ｄｉｐｌｏｉｄｓｔｒａｗｂｅｒｒｙｓｐｅｃｉｅｓＦｒａｇａｒｉａｍａｎｄｓｃｈｕｒｉｃａＳｔａｕｄｔ［Ｊ］．ＪｏｕｒａｌｏｆＦｒｕｉｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００１，１８（６）：３３７－３４０．

雷家军，望月龍也，邓明琴．草莓属二倍体种东北草莓研究［Ｊ］．果树学报，２００１，１８（６）：３３７－３４０

３

［３］ＬＥＩＪｉａ－ｊｕｎ，ＤＥＮＧＭｉｎｇ－ｑｉｎ，ＷＵＬｕ－ｐｉｎｇ，ＭＯＣＨＩＺＵＫＩＴ，

讨论

［１］

ＮＯＧＵＣＨＩＹ，ＳＯＮＥＫ．ＦｒａｇａｒｉａｖｉｒｉｄｉｓＤｕｃｈ．ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｉｎＣｈｉｎａｗａｓｃｅｒｔｉｆｉｅｄｂｙｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｏｒｙｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄＲＡＰＤａｎａｌｙｓｉｓ［Ｊ］．Ａｃ－ｔａＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００１，２８（２）：１１９－１２２．

雷家军，邓明琴，吴禄平，望月龍也，野口裕司，曽根一純．新疆天山野生草莓与绿色草莓同一性的鉴定［Ｊ］．园艺学报，２００１，

东方草莓在我国主要分布在东北和内蒙古，据有关地方植物志记载在西北和华北也有分布，但我们并未在西北和华北地区收集到四倍体东方草莓，一方面可能我们收集的地点和试材还不足够多或原生境下的野生草莓资源大量减少已不易收集，另一方面西北和华北地区分布的四倍体草莓也有可能是伞房草莓而非东方草莓。

伞房草莓一直是个不为人熟知的种，《中国植物

［９］

秦岭植物志》、《甘志》上并未记载该种［１］，国内也仅《

２８（２）：１１９－１２２．

［４］ＳＴＡＵＤＴＧ．ＴｈｅｓｐｅｃｉｅｓｏｆＦｒａｇａｒｉａ，ｔｈｅｉｒｔａｘｏｎｏｍｙａｎｄｇｅｏｇｒａｐｈｉ－

ｃａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ［Ｊ］．ＡｃｔａＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ，１９８９，２６５：２３－３３．

［５］ＬＥＩＪｉａ－ｊｕｎ，ＬＩＹｕ－ｈｕａ，ＤＵＧｕｏ－ｄｏｎｇ，ＤＡＩＨａｎ－ｐｉｎｇ，ＤＥＮＧ

Ｍｉｎｇ－ｑｉｎ．ＡｎａｔｕｒａｌｐｅｎｔａｐｌｏｉｄｓｔｒａｗｂｅｒｒｙｇｅｎｏｔｙｐｅｆｒｏｍｔｈｅＣｈａｎｇｂａｉＭｏｕｎｔａｉｎｓｉｎＮｏｒｔｈｅａｓｔＣｈｉｎａ［Ｊ］．ＨｏｒｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００５，８：１１９４－１１９５．

［６］ＤＥＮＧＭｉｎｇ－ｑｉｎ，ＬＥＩＪｉａ－ｊｕｎ．Ｃｈｉｎａｆｒｕｉｔｒｅｃｏｒｄｓ－Ｖｏｌｕｍｅｓｔｒａｗ－

ｂｅｒｒｙ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎａＦｏｒｅｓｔＰｒｅｓｓ，２００５：２０－１０３．

邓明琴，雷家军．中国果树志・草莓卷［Ｍ］．北京：中国林业出版社，２００５：２０－１０３．

肃果树志》、《河南植物志》上有记载，描述记载内容很模糊，而且多为转载记述，国外记载也很少。此前我们从山西收集到的１份资源是伞房草莓的雌株［１２］，而本研究在吉林发现了它的雌株和雄株，雌株和雄株生长在混杂的群体中。继我们在西藏发现西南草莓的雌株后［７］，又在同一地点的群体中发现了该种的雄株。另外，东方草莓的雌株和雄株也混生在一起。因此，这３个四倍体草莓种的雌雄株均是混生在一起的。

西南草莓分布在我国西南，据记载在西北也有分布，而且西南草莓和伞房草莓在某些性状上确较相似，相对而言，在３个四倍体中这２个种难于区分一些。因此，今后可应用分子生物技术对它们的分类和亲缘关系进一步研究。

［１］

［４］

［１０］［１１］

［７］ＬＥＩＪｉａ－ｊｕｎ，ＤＡＩＨａｎ－ｐｉｎｇ，ＴＡＮＣｈａｎｇ－ｈｕａ，ＤＥＮＧＭｉｎｇ－ｑｉｎ，

ＺＨＡＯＭｉ－ｚｈｅｎ，ＱＩＡＮＹａ－ｍｉｎｇ．Ｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｔａｘｏｎｏｍｙｏｆｔｈｅｓｔｒａｗｂｅｒｒｙ（Ｆｒａｇａｒｉａ）ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｉｎＣｈｉｎａ［Ｊ］．ＡｃｔａＨｏｒｔｉ－ｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００６，３３（１）：１－５．

雷家军，代汉萍，谭昌华，邓明琴，赵密珍，钱亚明．中国草莓属植物的分类研究［Ｊ］．园艺学报，２００６，３３（１）：１－５．

［８］ＬＥＩＪｉａ－ｊｕｎ，ＹＡＮＧＧａｏ，ＤＡＩＨａｎ－ｐｉｎｇ，ＷＵＬｕ－ｐｉｎｇ，ＤＥＮＧ

Ｍｉｎｇ－ｑｉｎ．ＴｈｅｗｉｌｄｓｔｒａｗｂｅｒｒｙｇｅｒｍｐｌａｓｍｒｅｓｏｕｒｃｅｓｉｎＣｈｉｎａ［Ｊ］．ＪｏｕｒａｌｏｆＦｒｕｉｔＳｃｉｅｎｃｅ，１９９７，１４（３）：１９８－２００．

雷家军，杨高，代汉萍，吴禄平，邓明琴．我国草莓野生种质资源

［Ｊ］．果树科学，１９９７，１４（３）：１９８－２００．

［９］ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙ，ＣＡＳ．ＴｈｅＦｌｏｒａｏｆＱｉｎｌｉｎｇ（Ｖｏｌ．１）

［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，１９７４：５４４－５４６．

中国科学院西北植物研究所编著．秦岭植物志（第一卷）［Ｍ］．北京：科学出版社，１９７４：５４４－５４６．

［１０］ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｒｕｉｔ，ＧａｎｓｕＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅ．Ｇａｎｓｕ

ｆｒｕｉｔｒｅｃｏｒｄｓ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＰｒｅｓｓ，１９９５：４６１－４７１．甘肃省农业科学院果树研究所编著．甘肃果树志［Ｍ］．北京：中国农业出版社，１９９５：４６１－４７１．

４结论

对我国东北、西北、西南地区四倍体野生草莓资源进行了考察收集，并鉴定出１３份四倍体野生草莓，分别是东方草莓（Ｆ．ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓＬｏｚｉｎｓｋ．）、西南草莓（Ｆ．ｍｏｕｐｉｎｅｎｓｉｓ（Ｆｒａｎｃｈ．）Ｃａｒｄ．）、伞房草莓（Ｆ．雄株的叶片、ｃｏｒｙｍｂｏｓａＬｏｚｉｎｓｋ．）。对每个种的雌株、

匍匐茎、花、果实、茸毛等重要分类性状分别进行了详细描述和比较，通过对它们分类性状比较和描述，使这些同倍性且分布区域又有交叉的种易于区分。

［１１］ＤＩＮＧＢａｏ－ｚｈａｎｇ，ＷＡＮＧＳｕｉ－ｙｉ．ＴｈｅＦｌｏｒａｏｆＨｅｎａｎ（Ｖｏｌ．２）［Ｍ］．

Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ：ＨｅｎａｎＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＰｕｂｌｉｓｈｉｎｇＨｏｕｓｅ，１９８８：２４１－２４４．

丁宝章，王遂义主编．河南植物志（第二册）［Ｍ］．郑州：河南科学技术出版社，１９８８：２４１－２４４．

［１２］ＤＡＩＨａｎ－ｐｉｎｇ，ＬＥＩＪｉａ－ｊｕｎ，ＤＥＮＧＭｉｎｇ－ｑｉｎ．Ｓｔｕｄｙｏｎｉｎｖｅｓｔｉｇａ－

ｔｉｏｎａｎｄｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆＦｒａｇａｒｉａｓｐｐ．ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｉｎＣｈａｎｇｂａｉＭｏｕｎｔａｉｎｓ［Ｊ］．ＡｃｔａＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００７，３４（１）：６３－６６．代汉萍，雷家军，邓明琴．长白山野生草莓资源的调查与分类研究［Ｊ］．园艺学报，２００７，３４（１）：６３－６６．

DOI:10.13925/j.cnki.gsxb.2008.03.015果树学报２００８，２５（３）：３５８～３６１ＪｏｕｒｎａｌｏｆＦｒｕｉｔＳｃｉｅｎｃｅ

中国分布四倍体野生草莓的调查研究

雷家军１，代汉萍１，赵密珍２，吴伟民２

（１沈阳农业大学园艺学院，沈阳１１０１６１；

２

江苏省农业科学院园艺研究所，南京２１００１４）

摘要：我国是世界上野生草莓资源最丰富的国家，世界上３个四倍体野生草莓种仅分布在我国或绝大部分分布在

西南草莓［Ｆ．ｍｏｕｐｉｎｅｎｓｉｓ（Ｆｒａｎｃｈ．）Ｃａｒｄ．］、伞房草莓（Ｆ．ｃｏｒｙｍｂｏｓａ我国，分别是东方草莓（ＦｒａｇａｒｉａｏｒｉｅｎｔａｌｉｓＬｏｚｉｎｓｋ．）、

对我国分布有四倍体野生草莓资源的东北、西北、西南地区进行了考察收集，从收集资源中鉴定出１３份四Ｌｏｚｉｎｓｋ．）。

匍匐茎幼苗着生类型、茸毛着生状态、果实和种倍体野生草莓，经鉴定分属上述３个种。对它们的叶片形状和大小、

子特征等主要分类性状进行了详细描述和比较，使这些同倍性且分布区域又有交叉的种更易于区分。这３个四倍体均存在雌雄异株，并收集到它们的雌株和雄株标本，其中四倍体伞房草莓和西南草莓在国内是首次发现雄株并观察记载其性状。

关键词：草莓；种质资源；分类；四倍体中图分类号：Ｓ６６８．４

文献标识码：Ａ

文章编号：１００９－９９８０（２００８）０３－３５８－０４

ＳｔｕｄｙｏｎｔｈｅｔｅｔｒａｐｌｏｉｄＦｒａｇａｒｉａｓｐｅｃｉｅｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｉｎＣｈｉｎａ

ＬＥＩＪｉａ－ｊｕｎ１，ＤＡＩＨａｎ－ｐｉｎｇ１，ＺＨＡＯＭｉ－ｚｈｅｎ２，ＷＵＷｅｉ－ｍｉｎ２

（１ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＳｈｅｎｙａｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ１１０１６１Ｃｈｉｎａ；２ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＪｉａｎｇｓｕＡ－ｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，Ｎａｎｊｉｎｇ，Ｊｉａｎｇｓｕ２１００１４Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｃｈｉｎａｈａｓｍｏｒｅｗｉｌｄｓｔｒａｗｂｅｒｒｙｒｅｓｏｕｒｃｅｓｔｈａｎａｎｙｏｔｈｅｒｃｏｕｎｔｒｙｉｎｔｈｅｗｏｒｌｄ．Ｔｈｅｒｅａｒｅ３ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄｓｐｅｃｉｅｓ，Ｆｒａ－ｇａｒｉａｏｒｉｅｎｔａｌｉｓＬｏｚｉｎｓｋ．，Ｆ．ｍｏｕｐｉｎｅｎｓｉｓ（Ｆｒａｎｃｈ．）Ｃａｒｄ．，ａｎｄＦ．ｃｏｒｙｍｂｏｓａＬｏｚｉｎｓｋ．，ｏｎｌｙｏｒｍｏｓｔｌｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｉｎＣｈｉｎａ．Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ，１３ｗｉｌｄｔｅｔｒａｐｌｏｉｄｓｔｒａｗｂｅｒｒｙａｃｃｅｓｓｉｏｎｓｗｅｒｅｃｏｌｌｅｃｔｅｄｆｒｏｍＮｏｒｔｈｅａｓｔ，ＮｏｒｔｈｗｅｓｔａｎｄＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａａｎｄｉｄｅｎ－ｔｉｆｉｅｄａｓｔｈｅｓｅ３ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｅｉｒｔａｘｏｎｏｍｉｃｔｒａｉｔｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇｓｈａｐｅａｎｄｓｉｚｅｏｆｌｅａｖｅｓ，ｔｙｐｅｓｏｆｐｌａｎｔｌｅｔｓｆｏｒｍｅｄｏｎｒｕｎｎｅｒｓ，ｓｔａ－ｔｕｓｏｆｈａｉｒｓｏｎｐｅｔｉｏｌｅｓ，ｒｕｎｎｅｒｓａｎｄｐｅｄｕｎｃｌｅｓ，ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｆｒｕｉｔａｎｄｓｅｅｄｓｅｔｃ，ｗｅｒｅｄｅｓｃｒｉｂｅｄａｎｄｃｏｍｐａｒｅｄｉｎｏｒｄｅｒｔｏｉｄｅｎｔｉｆｙｔｈｅｍｃｌｅａｒｌｙ．Ｔｈｅｒｅｗａｓｄｉｏｅｃｉｓｍａｍｏｎｇ３ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｔｈｅｉｒｓｐｅｃｉｍｅｎｓｏｆｍａｌｅａｎｄｆｅｍａｌｅｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｃｏｌｌｅｃｔｅｄ，ｏｆｗｈｉｃｈｔｈｅｍａｌｅｐｌａｎｔｓｏｆＦ．ｃｏｒｙｍｂｏｓａＬｏｚｉｎｓｋ．ａｎｄＦ．ｍｏｕｐｉｎｅｎｓｉｓ（Ｆｒａｎｃｈ．）Ｃａｒｄ．ｗｅｒｅｆｉｒｓｔｄｉｓｃｏｖｅｒｅｄａｎｄｄｅｓｃｒｉｂｅｄｉｎｄｅｔａｉｌｉｎＣｈｉｎａｉｎｔｈｉｓｒｅｐｏｒｔ．

Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｓｔｒａｗｂｅｒｒｙ；Ｇｅｒｍｐｌａｓｍｒｅｓｏｕｒｃｅｓ；Ｔａｘｏｎｏｍｙ；Ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ

我国草莓属（Ｆｒａｇａｒｉａ）植物种类丰富［１－４］。草莓属植物在自然界中分布有二倍体（２ｘ＝１４）、四倍体（４ｘ＝五倍体（５ｘ＝３５）［５］、六倍体（６ｘ＝４２）、八倍体（８ｘ＝２８）、

全世界草莓属植物２０５６）等十分丰富的倍性种类。

个种中我国自然分布有１１个，包括８个二倍体种和３个四倍体种［６］。目前对东方草莓（Ｆ．ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ

西南草莓［Ｆ．ｍｏｕｐｉｎｅｎｓｉｓ（Ｆｒａｎｃｈ．）Ｃａｒｄ．］、Ｌｏｚｉｎｓｋ．）、

伞房草莓（Ｆ．ｃｏｒｙｍｂｏｓａＬｏｚｉｎｓｋ．）这３个四倍体种的研究很少［７］。由于它们倍性相同，分布区域又有交叉，易出现分类混乱。为了进一步比较和区分它们，我们对从国内收集的３个四倍体种共１３份资源进行了调查，并对其分类学性状进行了描述和比较研究。

收稿日期：２００７－１２－０６

接受日期：２００８－０１－０７

１材料和方法

试验在沈阳农业大学草莓园露地野生草莓资源

圃中进行。从国内考察收集的６２份野生草莓资源中，经根尖染色体数目检测，１３份为四倍体，其中黑龙江４份、吉林３份、西藏５份、山西１份。植物学性

［１］

，物候期以２００６年沈阳状描述参考《中国植物志》

地区为准。株高、可溶性固形物含量、根尖染色体数目等测定方法同参考文献［８］。

２结果与分析

２．１３个四倍体野生草莓种的性状描述

基金项目：国家自然科学基金（３０６７１４３１）

作者简介：雷家军，男，教授，博士生导师，主要从事草莓种质资源与遗传育种研究。Ｔｅｌ：０２４－８８４８７６３５，Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｉａｊｕｎｌｅｉ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ

３期

雷家军等：中国分布四倍体野生草莓的调查研究３５９

２０００—２００６年对从国内收集的１３份为四倍体

野生草莓资源的植物学性状进行了连续观察、倍性检测、分类鉴定，鉴定它们分属东方草莓、伞房草莓和西南草莓３个种（表１）。这３个种均存在雌雄异

表１

收集试材

株现象，其中伞房草莓和西南草莓雄株在国内是首次发现。

２．１．１东方草莓东方草莓雌株：吉林俗称高丽果、

地果，黑龙江俗称高粱果。株高中等，高约１０￣２０ｃｍ，

中国分布的３个四倍体野生草莓种的收集材料及种类鉴定

鉴定种

类型

Ｔａｂｌｅ１ＴｈｅａｃｃｅｓｓｉｏｎｓｃｏｌｌｅｃｔｅｄａｎｄｔｈｅｉｒｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｔｅｔｒａｐｌｏｉｄＦｒａｇａｒｉａｓｐｅｃｉｅｓｎａｔｉｖｅｔｏＣｈｉｎａ

Ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓｃｏｌｌｅｃｔｅｄ

吉林５号；黑龙江８号、１０号、１２号Ｊｉｌｉｎ５；Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ８，１０，１２吉林６号；黑龙江９号Ｊｉｌｉｎ６；Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ９西藏１号、３号、５号、６号Ｔｉｂｅｔ１，３，５，６西藏４号Ｘｉｚａｎｇ４山西１号Ｓｈａｎｘｉ１吉林１４号Ｊｉｌｉｎ１４

Ｓｐｅｃｉｅｓｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ东方草莓Ｆ．ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ西南草莓Ｆ．ｍｏｕｐｉｎｅｎｓｉｓ伞房草莓Ｆ．ｃｏｒｙｍｂｏｓａ

Ｔｙｐｅｓ

雌株Ｆｅｍａｌｅｐｌａｎｔ雄株Ｍａｌｅｐｌａｎｔ雌株Ｆｅｍａｌｅｐｌａｎｔ雄株Ｍａｌｅｐｌａｎｔ雌株Ｆｅｍａｌｅｐｌａｎｔ雄株Ｍａｌｅｐｌａｎｔ

三小叶。叶绿色，三小叶近无柄或仅中心小叶具极短叶正面茸的柄，中心小叶卵圆形，前端较宽，尖锯齿。毛多而直立，背面脉上和脉间茸毛均紧贴，叶背面常紫红色。叶柄红色，其上茸毛多且直立。匍匐茎红色，其上茸毛直立，偶数节位着生幼苗，奇数节常抽生二次枝。多歧聚伞花序，花序高于叶面，花序梗较粗，其上茸毛向下斜生或直立。单株花序数多，每花序上花花序朵数亦较多，常６￣１３朵，开完花后花朵均朝下。分歧处常有１枚或２枚三出复叶或２个苞片，花序分歧处还可抽生匍匐茎。花瓣白色，５枚，近圆形，叠生，雌株花药瘪小、脱落或无，雌蕊发育正常。萼片三角形—宽披针形，长，前端急尖，副萼片披针形—细披针形，全缘。果实短圆锥形或卵球形，红色，果肉白色，有香味，酸味较浓，可溶性固形物可达１５．０％。种子凸，红色（果阴面则呈黄绿色）。宿存萼片平展。５月１３日初花期，５月２１日盛花期，６月６日果实成熟。雌株秋季可再次开花，花大，部分花药变成花瓣。

东方草莓雄株：植株形态特征与雌株相近。株高中等，与雌株相近，三出复叶近无柄，或具极短的柄。中心小叶椭圆形，前端不如雌株那样宽。叶正面茸毛多而直立，背面脉上和脉间茸毛均紧贴，叶背面常紫红色。叶柄红色，其上茸毛多且直立。匍匐茎红色，其上茸毛直立，抽生能力强，奇数节常抽生二次枝。花序第一分歧处有时直接抽生匍匐茎，此匍匐茎上也能形成正常幼苗。多歧聚伞花序，花序高于叶面１／３，单株花序数多，常３￣６个，每花序上花朵数亦较多，常６￣９朵，开完花后花朵下垂。花序分歧处常有１个正常三出叶或２个苞片。花序梗上茸毛直立。雄蕊花药较大，不等长，高于雌蕊，雌蕊柱头极短小，在落瓣时，花药脱落，花丝残存，常见５枚花丝向花中心聚拢，呈抱合雌蕊状，此后雌蕊变褐枯死，不结果。萼片三角形，副萼片细披针形。花期与雌株相近。

东方草莓分布于吉林、黑龙江、辽宁、内蒙古、青海、甘肃、山西、陕西、湖北、河北、山东。除中国外，西伯利亚西部、蒙古、朝鲜亦有分布。

２．１．２西南草莓西南草莓雌株：植株纤细矮小，高

羽状五小叶、稀三小叶，下面的两小叶明显５￣１０ｃｍ。

小，斜对生。叶绿色，小叶近无柄或仅中心小叶具短柄。叶柄上常具１￣２片耳叶，靠近上部的三小叶。中心小叶长椭圆形或椭圆形，前端圆钝，叶正面脉间具直立茸毛，背面脉上被紧贴茸毛，脉间被密集的直立或半紧贴极短茸毛。叶柄绿色，茸毛直立，稀紧贴。老叶片在夏秋季易失绿发黄。匍匐茎红色，节间短，其上茸毛直立或向前紧贴，除第一节外，以后每节均着生幼苗。花序平于或低于叶面，花序上花朵数少，常

２朵，少数为１￣３朵，花序梗及小花梗上茸毛向上紧

贴。花瓣白色，５枚，卵圆形，花药小，花丝短。萼片三

角形，副萼片细披针形，前端常分裂。果实成熟时几乎均悬挂在植株１／２株高处，果实粉红色至浅红色，卵球形、球形或椭圆形，果肉浅红色，无香味。宿存萼片紧贴于果实。种子先于果实成熟前变红，深红色，在果实阴面凹陷，阳面则不凹陷。花期最晚，５月２１日初花，５月２６日盛花，６月１６日果实成熟。在沈阳地区栽植时不易开花，但２年或多年生的坐地苗相对较易开花。

植株西南草莓雄株：植株形态特征与雌株相近。极矮小，高４￣６ｃｍ。羽状五小叶、稀三小叶，叶小，尖锯齿，中心小叶椭圆形或卵圆形，中心小叶具短柄，边小叶无柄。叶绿色，叶正面密被直立茸毛，背面被密集的紧贴或半直立茸毛。叶柄红色，其上茸毛直立。匍匐茎很多，匐地前伸，红色，其上茸毛开展或向前半紧贴，除第一节外，以后每节均着生幼苗。花序高于叶面，花序上花朵数少，常２朵，少数为１或３朵。花序梗及小花梗上茸毛极多且直立。花瓣白色，

３６０

果树学报２５卷

退化。萼片三角形或宽披针５枚，花药大，雌蕊短、

形，副萼片披针形或细披针形，短于萼片。开花落瓣后，花心先干枯，尔后萼片及花序梗干枯死亡。同样，在沈阳地区栽植时不易开花，开花亦很晚，物候期同雌株类型。花期与雌株相近。

西南草莓分布于西藏、四川、云南、青海、甘肃、陕西。

能着生幼苗，匍匐茎节间长。花序高于叶面，花序梗及小花梗上被稀疏的直立茸毛。伞房花序，每花序上花朵数少，常２￣５朵，偶有７朵。花小，花瓣白色，５枚或６枚，叠生，花药高于雌蕊，花药瘪小、退化或掉落。萼片宽披针形—三角形，副萼片细披针形。开花后花朵朝下。果实粉红色，卵形，果肉粉白色，味淡，无甜味亦无香味，略有酸味。种子黄色、深凹。宿存萼片反折或平展。在３个种中，开花最早，５月１０日初花，５月１５日盛花，６月４日果实成熟。田间栽植时，由于春夏季花果期抽生的匍匐茎很多，因此造成植株非常密挤，过密幼苗不耐夏季高温而成片枯死，母苗叶片也倒伏枯萎，秋季天气凉爽时能再次萌发新叶并抽生大量匍匐茎，形成幼苗。

伞房草莓雄株：植株形态特征与雌株相近，株高

２．１．３伞房草莓伞房草莓雌株：株高中等，高１５￣

２０ｃｍ。叶片为三小叶。叶绿色，中心小叶倒卵圆形，

前端平楔，较小，尖锯齿。叶正面几无茸毛或被很稀疏的短茸毛，背面沿叶脉有长而直立的茸毛，脉间无茸毛。叶柄绿色，其上茸毛稀、长而直立，常具１￣２片耳叶。匍匐茎极多但很细，红色，匍匐茎上被极稀疏的直立茸毛或几无茸毛，匍匐茎除第一节外，每节均

表２

种

叶

匍匐茎

中国分布的３个四倍体野生草莓种的主要区别性状

花和花序

茸毛

果实和种子

Ｔａｂｌｅ２ＴｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｔｒａｉｔｓｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｔｅｔｒａｐｌｏｉｄＦｒａｇａｒｉａｓｐｅｃｉｅｓｎａｔｉｖｅｔｏＣｈｉｎａ

Ｓｐｅｃｉｅｓ东方草莓

Ｌｅａｆ

三小叶；叶卵圆形

Ｒｕｎｎｅｒ

仅偶数节位着生幼苗；

节间较长

Ｆｌｏｗｅｒａｎｄｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ开花早；每花序上常６￣１０朵花；雄株雌株花序均高或平于叶面

Ｂｌｏｓｓｏｍｅａｒｌｉｅｒ，ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ

Ｈａｉｒ

叶柄、匍匐茎和花序梗上均密被直立茸毛

Ｆｒｕｉｔａｎｄｓｅｅｄ果红色，偏酸，有香味；种子凸；宿存萼片平展Ｒｅｄ，ｈｉｇｈｌｙａｃｉｄａｎｄ

Ｆ．ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ３ｌｅａｆｌｅｔｓ，ｏｖｏｉｄ

Ｐｌａｎｔｌｅｔｓｆｏｒｍｅｄｏｎｅｖｅｎｎｏｄｅｓ，ｌｏｎｇｉｎｔｅｒｎｏｄｅ

ｏｖｅｒｏｒｅｑｕａｌｔｏｌｅａｖｅｓｉｎｍａｌｅａｎｄｆｅｍａｌｅｐｌａｎｔｓ

常五小叶、稀三

Ｆ．ｍｏｕｐｉｎｅｎｓｉｓ小叶；叶长椭圆形

Ｕｓｕａｌｌｙ５ｌｅａｆｌｅｔｓ，西南草莓

除第１节外每节位均着生幼苗；节间很短

开花最晚；每花序上常２朵花；雄株花序高于叶面，雌株花序平或低于叶面

Ｂｌｏｓｓｏｍｌａｔｅｓｔ，ｕｓｕａｌｌｙ２ｆｌｏｗｅｒｐｅｒｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ，

Ｔｈｉｃｋｓｐｒｅａｄｉｎｇｈａｉｒｓｏｎｐｅｔｉｏｌｅｓ，ｒｕｎｎｅｒｓａｎｄｐｅｄｕｎｃｌｅｓ

叶柄、匍匐茎和花序梗上均密被直立或半紧贴茸毛

ａｒｏｍａｔｉｃｆｒｕｉｔｗｉｔｈ

ｒａｉｓｅｄｓｅｅｄｓ，ｓｐｒｅａｄｉｎｇｃａｌｙｘ

果粉红色，味淡；种子凹；宿存萼片紧贴

ｏｂｌｏｎｇ

伞房草莓

Ｆ．ｃｏｒｙｍｂｏｓａ

三小叶；叶倒卵圆形

３ｌｅａｆｌｅｔｓ，ｏｂｏｖａｔｅ

Ｐｌａｎｔｌｅｔｓｆｏｒｍｅｄｏｎｅｖｅｒｙｎｏｄｅｅｘｃｅｐｔｆｏｒｔｈｅｆｉｒｓｔｎｏｄｅｏｆｒｕｎｎｅｒｓ，ｖｅｒｙｓｈｏｒｔｉｎｔｅｒｎｏｄｅｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓｅｑｕａｌｏｒｌｏｗｅｒ

ｔｏｌｅａｖｅｓｉｎｍａｌｅａｎｄｆｅｍａｌｅｐｌａｎｔｓ

除第一节外每节位开花最早；每花序上常２￣５均着生幼苗；节间很长

Ｔｈｉｃｋｓｐｒｅａｄｉｎｇｏｒ

ｓｏｍｅａｐｐｒｅｓｓｅｄｈａｉｒｓｏｎｐｅｔｉｏｌｅｓ，ｒｕｎｎｅｒｓａｎｄｐｅｄｕｎｃｌｅｓ

Ｐｉｎｋａｎｄｔａｓｔｅｌｅｓｓｆｒｕｉｔｗｉｔｈｄｅｅｐｌｙｅｍｂｅｄｄｅｄｓｅｅｄｓ，ｃｌａｓｐｉｎｇｃａｌｙｘ

Ｐｌａｎｔｌｅｔｓｆｏｒｍｅｄｏｎｅｖｅｒｙｎｏｄｅｅｘｃｅｐｔｆｏｒｔｈｅｆｉｒｓｔｎｏｄｅｏｆｒｕｎｎｅｒｓ，ｌｏｎｇｅｓｔｉｎｔｅｒｎｏｄｅ

叶柄和匍匐茎上几无茸毛或被极稀直朵花；雌株花序高于叶面，

立茸毛，花序梗上被雄株花序明显低于叶面

Ｂｌｏｓｓｏｍｅａｒｌｉｅｓｔ，ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ半紧贴茸毛

果粉红色，味淡；种子凹；宿存萼片反折或平展

ｌｏｗｅｒｏｂｖｉｏｕｓｌｙｔｏｌｅａｖｅｓｏｆｍａｌｅｐｌａｎｔｓｂｕｔｏｖｅｒｉｎｆｅｍａｌｅｐｌａｎｔｓ

Ｎｅａｒｌｙｇｌａｂｒｏｕｓｏｒ

ｅｘｔｒｅｍｅｌｙｒａｒｅｓｐｒｅａｄｉｎｇｈａｉｒｓｏｎｐｅｔｉｏｌｅｓａｎｄｒｕｎｎｅｒｓ，ｓｏｍｅａｐｐｒｅｓｓｅｄｏｎｐｅｄｕｎｃｌｅｓ

Ｐｉｎｋａｎｄｔａｓｔｅｌｅｓｓｆｒｕｉｔｗｉｔｈｄｅｅｐｌｙｅｍｂｅｄｄｅｄｓｅｅｄｓ，ｒｅｆｌｅｘｅｄｏｒｓｐｒｅａｄｉｎｇｃａｌｙｘ

与雌株相近，但雄株花序明显低于植株，只有植株的吉林。

１／２高度，单株花序数少，常１￣２个，每花序上花朵数常为６￣７朵。花序分歧处有一具长叶柄的正常三出复叶。花序梗上具向上半紧贴的茸毛。花瓣５枚，

花瓣皱。雄蕊高于雌蕊，雌蕊小，花药发育正常，雌蕊少、极短、退化，不结果。萼片三角形或披针形，副萼片细披针形；匍匐茎红色，被稀疏直立或紧贴茸毛。花期与雌株相近。还观察到在沈阳地区本种雄株于

２．２３个四倍体野生草莓种的主要区别性状

对东方草莓、西南草莓、伞房草莓这３个四倍体野生草莓种的主要区别性状进行了对比分析（表２），

从匍匐茎着生幼苗方式较容易将东方草莓与西南草莓和伞房草莓区分开来，因为东方草莓是只有偶数节着生幼苗，奇数节着生鳞状叶或抽生二次分枝、不着生幼苗，而西南草莓、伞房草莓均是从匍匐茎上第二节开始每节均着生幼苗。由于草莓在生长季节绝大部分时间都有匍匐茎，因此易于区分它们；东方草莓的果实为红色且种子凸于果面，而西南草莓和伞房草莓的果实均为粉红色且均凹于果面，差别明显；

８￣９月可再次开花，秋季叶柄、匍匐茎均呈深暗红

色，秋季每花序上只有１￣２朵花，且萼片与副萼片大

小和长度近相等。

伞房草莓分布于甘肃、山西、陕西、河南、河北、

３期雷家军等：中国分布四倍体野生草莓的调查研究３６１

西南草莓常为五小叶、稀三小叶，而伞房草莓为三小叶，可将这２者区分开。西南草莓开花明显晚于东方草莓和伞房草莓，每花序上常２朵花，较稳定，伞房草莓花序上花朵数稍多于西南草莓，而东方草莓花序上花朵数明显多于这两者；从茸毛上看，东方草莓叶柄、匍匐茎均密被直立茸毛，西南草莓则密被直立或半紧贴茸毛，伞房草莓则被极稀疏的直立且长的茸毛或几无茸毛。

参考文献Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ：

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［２］ＬＥＩＪｉａ－ｊｕｎ，ＭＯＣＨＩＺＵＫＩＴ，ＤＥＮＧＭｉｎｇ－ｑｉｎ．Ｓｔｕｄｉｅｓｏｎｔｈｅ

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３

［３］ＬＥＩＪｉａ－ｊｕｎ，ＤＥＮＧＭｉｎｇ－ｑｉｎ，ＷＵＬｕ－ｐｉｎｇ，ＭＯＣＨＩＺＵＫＩＴ，

讨论

［１］

ＮＯＧＵＣＨＩＹ，ＳＯＮＥＫ．ＦｒａｇａｒｉａｖｉｒｉｄｉｓＤｕｃｈ．ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｉｎＣｈｉｎａｗａｓｃｅｒｔｉｆｉｅｄｂｙｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｏｒｙｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄＲＡＰＤａｎａｌｙｓｉｓ［Ｊ］．Ａｃ－ｔａＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００１，２８（２）：１１９－１２２．

雷家军，邓明琴，吴禄平，望月龍也，野口裕司，曽根一純．新疆天山野生草莓与绿色草莓同一性的鉴定［Ｊ］．园艺学报，２００１，

东方草莓在我国主要分布在东北和内蒙古，据有关地方植物志记载在西北和华北也有分布，但我们并未在西北和华北地区收集到四倍体东方草莓，一方面可能我们收集的地点和试材还不足够多或原生境下的野生草莓资源大量减少已不易收集，另一方面西北和华北地区分布的四倍体草莓也有可能是伞房草莓而非东方草莓。

伞房草莓一直是个不为人熟知的种，《中国植物

［９］

秦岭植物志》、《甘志》上并未记载该种［１］，国内也仅《

２８（２）：１１９－１２２．

［４］ＳＴＡＵＤＴＧ．ＴｈｅｓｐｅｃｉｅｓｏｆＦｒａｇａｒｉａ，ｔｈｅｉｒｔａｘｏｎｏｍｙａｎｄｇｅｏｇｒａｐｈｉ－

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［５］ＬＥＩＪｉａ－ｊｕｎ，ＬＩＹｕ－ｈｕａ，ＤＵＧｕｏ－ｄｏｎｇ，ＤＡＩＨａｎ－ｐｉｎｇ，ＤＥＮＧ

Ｍｉｎｇ－ｑｉｎ．ＡｎａｔｕｒａｌｐｅｎｔａｐｌｏｉｄｓｔｒａｗｂｅｒｒｙｇｅｎｏｔｙｐｅｆｒｏｍｔｈｅＣｈａｎｇｂａｉＭｏｕｎｔａｉｎｓｉｎＮｏｒｔｈｅａｓｔＣｈｉｎａ［Ｊ］．ＨｏｒｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００５，８：１１９４－１１９５．

［６］ＤＥＮＧＭｉｎｇ－ｑｉｎ，ＬＥＩＪｉａ－ｊｕｎ．Ｃｈｉｎａｆｒｕｉｔｒｅｃｏｒｄｓ－Ｖｏｌｕｍｅｓｔｒａｗ－

ｂｅｒｒｙ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎａＦｏｒｅｓｔＰｒｅｓｓ，２００５：２０－１０３．

邓明琴，雷家军．中国果树志・草莓卷［Ｍ］．北京：中国林业出版社，２００５：２０－１０３．

肃果树志》、《河南植物志》上有记载，描述记载内容很模糊，而且多为转载记述，国外记载也很少。此前我们从山西收集到的１份资源是伞房草莓的雌株［１２］，而本研究在吉林发现了它的雌株和雄株，雌株和雄株生长在混杂的群体中。继我们在西藏发现西南草莓的雌株后［７］，又在同一地点的群体中发现了该种的雄株。另外，东方草莓的雌株和雄株也混生在一起。因此，这３个四倍体草莓种的雌雄株均是混生在一起的。

西南草莓分布在我国西南，据记载在西北也有分布，而且西南草莓和伞房草莓在某些性状上确较相似，相对而言，在３个四倍体中这２个种难于区分一些。因此，今后可应用分子生物技术对它们的分类和亲缘关系进一步研究。

［１］

［４］

［１０］［１１］

［７］ＬＥＩＪｉａ－ｊｕｎ，ＤＡＩＨａｎ－ｐｉｎｇ，ＴＡＮＣｈａｎｇ－ｈｕａ，ＤＥＮＧＭｉｎｇ－ｑｉｎ，

ＺＨＡＯＭｉ－ｚｈｅｎ，ＱＩＡＮＹａ－ｍｉｎｇ．Ｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｔａｘｏｎｏｍｙｏｆｔｈｅｓｔｒａｗｂｅｒｒｙ（Ｆｒａｇａｒｉａ）ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｉｎＣｈｉｎａ［Ｊ］．ＡｃｔａＨｏｒｔｉ－ｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００６，３３（１）：１－５．

雷家军，代汉萍，谭昌华，邓明琴，赵密珍，钱亚明．中国草莓属植物的分类研究［Ｊ］．园艺学报，２００６，３３（１）：１－５．

［８］ＬＥＩＪｉａ－ｊｕｎ，ＹＡＮＧＧａｏ，ＤＡＩＨａｎ－ｐｉｎｇ，ＷＵＬｕ－ｐｉｎｇ，ＤＥＮＧ

Ｍｉｎｇ－ｑｉｎ．ＴｈｅｗｉｌｄｓｔｒａｗｂｅｒｒｙｇｅｒｍｐｌａｓｍｒｅｓｏｕｒｃｅｓｉｎＣｈｉｎａ［Ｊ］．ＪｏｕｒａｌｏｆＦｒｕｉｔＳｃｉｅｎｃｅ，１９９７，１４（３）：１９８－２００．

雷家军，杨高，代汉萍，吴禄平，邓明琴．我国草莓野生种质资源

［Ｊ］．果树科学，１９９７，１４（３）：１９８－２００．

［９］ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙ，ＣＡＳ．ＴｈｅＦｌｏｒａｏｆＱｉｎｌｉｎｇ（Ｖｏｌ．１）

［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，１９７４：５４４－５４６．

中国科学院西北植物研究所编著．秦岭植物志（第一卷）［Ｍ］．北京：科学出版社，１９７４：５４４－５４６．

［１０］ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｒｕｉｔ，ＧａｎｓｕＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅ．Ｇａｎｓｕ

ｆｒｕｉｔｒｅｃｏｒｄｓ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＰｒｅｓｓ，１９９５：４６１－４７１．甘肃省农业科学院果树研究所编著．甘肃果树志［Ｍ］．北京：中国农业出版社，１９９５：４６１－４７１．

４结论

对我国东北、西北、西南地区四倍体野生草莓资源进行了考察收集，并鉴定出１３份四倍体野生草莓，分别是东方草莓（Ｆ．ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓＬｏｚｉｎｓｋ．）、西南草莓（Ｆ．ｍｏｕｐｉｎｅｎｓｉｓ（Ｆｒａｎｃｈ．）Ｃａｒｄ．）、伞房草莓（Ｆ．雄株的叶片、ｃｏｒｙｍｂｏｓａＬｏｚｉｎｓｋ．）。对每个种的雌株、

匍匐茎、花、果实、茸毛等重要分类性状分别进行了详细描述和比较，通过对它们分类性状比较和描述，使这些同倍性且分布区域又有交叉的种易于区分。

［１１］ＤＩＮＧＢａｏ－ｚｈａｎｇ，ＷＡＮＧＳｕｉ－ｙｉ．ＴｈｅＦｌｏｒａｏｆＨｅｎａｎ（Ｖｏｌ．２）［Ｍ］．

Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ：ＨｅｎａｎＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＰｕｂｌｉｓｈｉｎｇＨｏｕｓｅ，１９８８：２４１－２４４．

丁宝章，王遂义主编．河南植物志（第二册）［Ｍ］．郑州：河南科学技术出版社，１９８８：２４１－２４４．

［１２］ＤＡＩＨａｎ－ｐｉｎｇ，ＬＥＩＪｉａ－ｊｕｎ，ＤＥＮＧＭｉｎｇ－ｑｉｎ．Ｓｔｕｄｙｏｎｉｎｖｅｓｔｉｇａ－

ｔｉｏｎａｎｄｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆＦｒａｇａｒｉａｓｐｐ．ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｉｎＣｈａｎｇｂａｉＭｏｕｎｔａｉｎｓ［Ｊ］．ＡｃｔａＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００７，３４（１）：６３－６６．代汉萍，雷家军，邓明琴．长白山野生草莓资源的调查与分类研究［Ｊ］．园艺学报，２００７，３４（１）：６３－６６．