高等植物细胞凋亡的诱因及生物学意义

山东农业大学学报（自然科学版），２００８，３９（１）：１２５—１２８

ＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ）

高等植物细胞凋亡的诱因及生物学意义

肖军，高洁

（泰山学院生物科学与技术系，山东泰安２７１０２１）‘

摘要：细胞凋亡是一种由基因控制的、主动的细胞死亡过程，它对植物正常生长发育起重要作用。本文对高等植

物细胞凋亡的诱因及生物学意义进行了综述，为深入研究植物细胞凋亡提供参考。

关键词：植物；细胞凋亡；诱因

中图分类号：Ｑ２５５文献标识码：Ａ文章编号：１０００—２３２４（２００８）０１—０１２５一０４

ＴＨＥＩＮＤＵＣＥＭＥＮＴｏＦＡＰｏＰＴｏＳＩＳＩＮＨＩＧＨＥＲＰＬＡＮＴＳＡＮＤＩＴＳＢＩｏＬｏＧＩＣＡＬＳＩＧＮＩＦＩＣＡＮＣ

ＸＩＡＯＪｕｎ，ＧＡＯＪｉｅ

（ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＴａｉｓｈａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＳｈａｎｄｏｎｇＴａｉａｎ２７１０２１，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｐｏｐｔｏｓｉｓｉｓａｎａｃｔｉｖｅａｎｄｇｅｎｅ—－ｒｅｇｕｌａｔｅｄｐｒｏｃｅｓｓｗｈｉｃｈｐｌａｙｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｔｈｅｎｏｒｍａｌｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｐｌａｎｔｓ．７ｎｌｅｐａｐｅｒｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｒｅｃｅｎｔｓｔｕｄｉｅｓｏｎｉｎｄｕｃｅｍｅｎｔｓａｎｄｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｓｉｇｎｉｆｉｅａｎｅｏｆａｐｏｐｔｏ－ｓｉｓｉｎｈｉｇｈｅｒｐｌａｎｔｓ．Ｉｔｃｏｕｌｄｐｒｏｖｉｄｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓｆｏｒｆｕｒｔｈｅｒｓｔｕｄｙｏｎａｐｏｐｔｏｓｉｓｏｆｐｌａｎｔｓ．

Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｐｌａｎｔｓ；ａｐｏｐｔｏｓｉｓ；ｉｎｄｕｃｅｍｅｎｔ

无论在植物的生殖过程中，还是在植物营养体的生长发育过程中都有许多细胞发生自然死亡。近年来的大量研究证明，这一自然死亡过程是由细胞内业已存在的、由基因编码的代谢过程控制的。所以，人们将这种细胞死亡称为细胞程序性死亡（ｐｒｏｇｒａｍｍｅｄｃｅｌｌｄｅａｔｈ，ＰＣＤ），即细胞凋亡。细胞凋亡存在于植物体正常生长发育的各个阶段，象细胞分裂一样是必不可少的，没有细胞分裂就不可能形成植物体，没有细胞凋亡也同样不能建成植物体。因此对于高等植物细胞凋亡研究已成为现代生物学研究热点之一，本文则对植物ＰＣＤ的诱因及生物学意义作扼要介绍。

１高等植物细胞凋亡诱因的研究

植物体内存在的细胞凋亡受来自细胞内外一系列信号所激活或抑制，机体通过这些特异信号来清除迁移过程中迷途的细胞，调节器官或组织的细胞数量以及发育过程中新旧器官的更替。

１．１逆境胁迫因子

各种不良环境因子主要是指与环境相互作用而引起植物细胞凋亡的胁迫因子，包括生物胁迫因子如病原体、昆虫、杂草等，物理胁迫因子如低氧、低温、干旱、物理损伤、机械胁迫等，化学胁迫因子如盐、金属离子、营养元素等。凡对细胞有损伤的逆境胁迫因子很可能都能诱导细胞凋亡，而与胁迫因子的性质无关。研究表明，植物被病原物侵染后所引起的细胞死亡，即超敏反应（ｈｙｐｅｒｓｅｎｓｉｔｉｖｅｒｅｓｐｏｎｓｅ，ＨＲ）是细胞凋亡的一种类型。在烟草、大豆等植物ＨＲ中，发现脱氧核糖核酸活性表达并伴有ＤＮＡ梯带Ｈ、２ｏ。Ｋｏｕｋａｌｏｖａ等研究表明，５～６ｏＣ低温胁迫可以诱导悬浮培养的烟草细胞发生凋亡。Ｌｅｕ等研究发现，小球藻在４６．５℃温度下处理１ｈ，高分子量ＤＮＡ开始降解，而持续处理２４ｈ后，仍然还可以检测出ＤＮＡ片断旧Ｊ。用ｃｅ处理花生细胞悬液，１．０ｍｍｏｌ／ＬＣｅ４＋处理７ｄ，可见明显的大小间隔均匀的约２００ｂｐ的ＤＮＡ梯ＨＪ。用不同浓度硝基苯处理蚕豆根，经过不同的时间，蚕豆根尖细胞都出现了细胞凋亡¨Ｊ。说明逆境

收稿日期：２００７一０３一１７作者简介：肖军（１９６７一），女，硕士，讲师，从事植物学与细胞生物学的教学与研究工作．

・１２６・山东农业大学学报（自然科学版）第３９卷胁迫诱导的植物细胞凋亡在植物界可能具有相当的普遍性。

不同浓度和不同强度的胁迫，会使植物产生不同的反应。一般来说，中等浓度和强度的胁迫使植物发生ＰＣＤ的机率较大，低浓度和强度的胁迫不会引起植物的细胞凋亡，高浓度和强度会直接导致植物细胞的坏死。这是因为在诱导过程中存在一个阈值，当伤害强度超过这一阈值时，就会诱发细胞凋亡。所以细胞凋亡是发生在细胞坏死之前的某一个特定阶段。具报道ＰＥＧ胁迫处理小麦３ｄ后，观察到ＤＮＡｌａｄｄｅｒ，通过ＴＵＮＥＬ检测发现，发生凋亡的细胞核在显微镜下表现为一个比较规则的圆形，边缘较清晰，而坏死细胞核中染色质被随机降解，细胞核形态各异，边缘不清，且细胞凋亡出现早于坏死，在胁迫３ｄ和５ｄ的叶片中，发生的是凋亡细胞，胁迫７ｄ后则主要是坏死细胞∞Ｊ。

１．２Ｃａ２＋

目前的研究表明，在许多细胞凋亡过程中，都伴随胞内自由ｃａ２＋的大幅增加，特别是在凋亡早期，ｃａ２＋往往表现出急剧增加，提示Ｃａ２．＋可能是启动细胞凋亡的早期信号。细胞内、外的一些凋亡因子，可能激活内质网、线粒体上的钙通道，使其中的ｃａ２＋大量释放，并打开质膜上的钙通道，使胞外ｃａ“内流，导致细胞质内Ｃａ２＋增加，进而诱导细胞凋亡。Ｋｉｍ发现凋亡细胞线粒体内存在结晶状的Ｃａ２＋，含量较正常细胞显著增高。体外实验表明，胞外ｃａ２＋浓度增高，能诱导细胞凋亡，以不同浓度ｃａ２＋作为凋亡诱导剂处理洋葱鳞茎内表皮细胞，观察到大量凋亡小体和较清晰ＤＮＡ梯状条带‘７ｊ；但ｃａ２＋离子通道阻断剂能阻断细胞凋亡，其机制可能是胞内Ｃａ２＋的升高，激活了ｃａ２＋依赖性核酸内切酶，导致ＤＮＡ的规则降解旧ｏ；超敏反应中Ｏ：和Ｈ：Ｏ：的聚集引起胞内ｃａ２＋的升高，激发一个蛋白激酶介导的细胞死亡过程归１；花瓣衰老中的ＲＮａｓｅ和ＤＮａｓｅ活性受ｃａ２＋促进，而被ＥＤＴＡ抑制，但较高浓度的ｃａ２＋并不能进一步增强核酸酶活性¨…；液泡膜完整性破坏是细胞凋亡的早期事件，研究发现液泡膜破坏也与细胞Ｃａ２＋浓度有关。此外，Ｃａ２＋还参与导管分子的分化以及胚珠中助细胞的消亡。

１．３自由基

自由基是指具有未配对电子（即具有奇数电子）的原子、原子团、分子或离子。生物体系主要遇到的是氧自由基，例如超氧阴离子自由基、羟自由基、过氧化氢、单线态氧和臭氧等，通称活性氧（ＲＯＳ）。ＲＯＳ在植物中可以在多个部位通过多条途径生成，如叶绿体可通过Ｍｅｈｌｅｒ反应产生超氧自由基和过氧化氢，也可通过光敏反应产生单线态氧；线粒体能在消耗ＮＡＤＨ的同时产生过氧化氢和超氧自由基，过氧化物酶体可通过乙醇酸氧化产生过氧化氢…Ｊ。越来越多的证据表明，在植物细胞凋亡过程中，活性氧不只是作为细胞内有毒的代谢副产物直接损伤生物大分子，某些活性氧在植物中还有调节信号传导的作用。在莴苣叶子的导管细胞中和衰老的豌豆叶子中发现有超氧自由基和过氧化氢的积累；Ｄｅｍｕｒａ和Ｆｕｋｕｄａ在百日菊的叶肉细胞被诱导分化成导管时，发现在ＮＡＤＰＨ氧化还原酶作用下产生了大量的活性氧，可以诱导细胞凋亡的发生。在拟南芥和烟草中发现Ｈ：Ｏ：可刺激ｃａ“从细胞外内流，进而激发细胞编程性死亡，ＤＮＡ被降解成约２００ｂｐ及其整数倍大小的片段，同时还发现在这一过程中有受Ｃａ２＋激活的核酸酶表达，这证明活性氧可能不是直接引发细胞凋亡，而是通过ｃａ２＋作为中间信号。但同时也发现能被Ｈ：Ｏ：激活的细胞保护性基因——谷光甘肽转硫酶基因的表达则不依赖于ｃａ“，这说明活性氧和ｃａ２＋并不是简单的上下游信号关系¨２。。在植物中，不同的胁迫处理均能明显增加活性氧的生成，其中的许多胁迫处理，如低温、渗透胁迫、臭氧处理、ＵＶ射线都能有效地引发细胞凋亡，更为直接的证据是用硫酸亚铁和Ｈ：Ｏ：处理烟草悬浮细胞时，生成的羟自由基能够有效的诱导细胞凋亡【ｌ列；镉胁迫烟草悬浮细胞时会在细胞中造成大量活性氧（ＲＯＳ），引起烟草悬浮细胞的大规模凋亡，暗示烟草细胞凋亡可能与ＲＯＳ有关¨引。

一氧化氮是植物体中一种氮自由基，也是一个重要的信号分子，亦有调控植物细胞凋亡的作用。Ｐｅ—ｄｒｏｓｏ等发现，ＮＯ发生剂硝普钠可引起大叶落地生根和短叶紫杉培养细胞凋亡，机械胁迫（离心）也有相同作用，同时诱发ＮＯ大量发生，而ＮＯ合酶抑制剂Ｌ２ＮＭＭＡ能够抑制机械胁迫引发的ＮＯ发生以及培养细胞凋亡，说明ＮＯ在调控中有重要作用０１５Ｊ［１６］。

１．４植物激素植物激素是植物生长发育的调节者，在细胞凋亡的发生过程中起特定的作用。乙烯通过促进细胞中

第１期肖军等：高等植物细胞凋亡的诱因及生物学意义・１２７・ｃ一＋流动，而影响蛋白质磷酸化，激活核酸内切酶，导致ＤＮＡ降解，因此乙烯诱导ｃａ“重新分布可能是诱发植物细胞凋亡的机制之一。用不同浓度乙烯利诱导胡萝卜１５ｈ，经过检测发现１．４ｍｍｏｌ／Ｌ浓度处理时，胡萝卜原生质体细胞死亡率接近１００％，用ＤＡＰＩ染色，发现处于凋亡过程中的原生质体核内染色质固缩，裂解成许多与动物细胞中凋亡小体类似的球状ＤＮＡ的迁移，说明乙烯利处理使核ＤＮＡ发生断裂和降解。植物细胞的凋亡过程受激素调节已被许多实验所证实。植物的通气组织的形成是受乙烯调节，而通气组织裂缝的退化是受ＪＡ（茉莉酸）调节。ＤｅＪｏｎｇ等发现在喜树碱诱导西红柿悬浮细胞发生细胞凋亡过程中通过抑制乙烯的合成或感受，可阻断Ｈ：０：的产生和细胞凋亡的发生。外源乙烯能刺激玉米胚乳ＰＣＤ的发生，而脱落酸（ＡＢＡ）则可抑制它，二者保持着一种平衡调节细胞凋亡的发生。赤霉素ＧＡ３能诱导大麦糊粉层细胞凋亡的发生，而ＡＢＡ则能拮抗ＧＡ３的诱导作用。Ｃａｒｉｍｉ等还发现，高浓度的细胞分裂素能诱导拟南芥和葫萝卜悬浮细胞凋亡的发生；生长素是最早被发现的植物激素，在植物的一系列生长发育和代谢活动中起着重要的作用。在棉花胚性悬浮细胞培养中发现，生长素的停止供应可引起细胞凋亡的发生，生长素在植物细胞凋亡发生过程中可能起着负调控作用。

水杨酸（ＳＡ）是植物体内普遍的一种小分子酚类物质，亦表现类似植物激素的活性，在植物细胞凋亡调控中有重要作用。‘水杨酸水解酶（ＮａｈＧ）基因产物可降低细胞内源自由ｓＡ含量，把细菌中编码水杨酸羟化酶的ｎａｈＧ基因转入烟草和拟南芥后发现，病原物侵染和臭氧胁迫下这两种转基因植物的ｓＡ积累受到了抑制不表现ＨＲ，而野生型在上述逆境下表现ＨＲ。有报告显示，外源ｓＡ可诱导大豆培养细胞类病原菌引起的死亡，用臭氧处理拟南芥可以引起内源ｓＡ的积累和细胞凋亡。

２高等植物细胞凋亡的生物学意义

植物从胚胎发育到各器官的形成、成熟与衰亡都伴随着细胞的凋亡。尽管现在对高等植物细胞凋亡及生存的机理了解不够，但是可以肯定细胞凋亡是高等植物生长发育及新陈代谢的一个重要的组成部分，其生物学意义表现在以下几方面。

在生长发育过程中，通过细胞凋亡能够及时清除那些已完成使命而对植物体不再有用的细胞。如糊粉层细胞、根冠细胞、离层细胞，不需要的生理原基（如单性雄花的雌蕊原基）、花柱引导组织、胚囊中某些大孢子的退化、花药绒毡层的解体等，以有利于其它组织或器官的生长发育；植物器官（如叶片）的老化、死亡，营养物质在二定时空顺序上发生着物质再分配和回收养分。从个体发育角度看，叶片衰老是适应营养重新分配的结果，植物的光合产物及矿质元素在叶片衰老死亡时要回收贮藏再利用而使植株获益。但是此过程却对农产品产量产生负效应。若能延迟水稻、玉米、小麦、高梁、大豆等重要农作物功能叶片的衰老，将会对农业生产产生革命性影响。

细胞凋亡可以使某些细胞或组织执行新的功能以利于植物的进一步生长发育。如通气组织的形成。Ｄｒｅｗ和Ｊａｃｋｓｏｎ发现玉米生长过程中，在一定条件下根部皮层细胞崩溃死亡形成通气组织，而通气组织与植物的同化、呼吸、蒸腾作用都有密切关系。植物的导管分子死亡，筛管细胞原生质的自溶形成有利于体内物质运输的输导组织等。近来豌豆和百日草的导管分子原位检测证明，导管在裂解前，细胞质和细胞核已发生浓缩，接着破裂成许多小块，核ＤＮＡ片断的出现预示着细胞降解的开始，木质部空的导管分子的形成是一个完整的主动生理过程，而筛管和乳汁管成熟后成为无核的半死细胞状态，可以看作是细胞凋亡的进程被中途阻滞，通过胞问连丝的转运才保证了植物体物质运输的通畅途阻滞，通过胞间连丝的转运才保证了植物体物质运输的通畅。

通过细胞凋亡避免病原体的进一步侵入。高等植物细胞程序性死亡也是植物本身的一种重要防御功能。在超敏反应中，必须破坏被病原体感染的宿主细胞，才能根除隐患，这是一种以牺牲少数细胞而保存整体植株的重要防卫机制。维管束鞘细胞的死亡，对于阻止病原物进入维管系统，防止病原体的系统传播有积极意义。高等植物这种自身主动抗病反应，在其抗病育种中加以应用，使植物能够自动有效地抵抗病原物的侵染，便可以减少农药的施用，减少环境污染从而提高人类生活质量。从进化角度来看，细胞凋亡是植物在长期的逆境中获得的一种适应性机制。植物的根固定于土壤中，

・１２８・山东农业大学学报（自然科学版）第３９卷其个体及其细胞不像动物细胞那样能自由运动，而它们又必须面临千变万化的环境，进化的适应性要求它们必须具有高度的可塑性。所以植物都是通过各种机制来抵御不良环境的侵害，并在这种植物环境互作中获得了对不良环境的适应性。细胞凋亡能为各种不良环境因子诱导并在植物的特定部位发生，很可能在植物抵御不良环境的过程中发挥着重要作用。首先，在于受胁迫的根尖细胞通过局部细胞死亡而主动形成一道死亡细胞屏障，避免对其他组织的进一步侵害；其次，死细胞的ＤＮＡ可主动降解为核苷酸，以让植物重新利用或者用来修复逆境胁迫所带来的伤害。所以，可以推测，越是容易发生凋亡的植物，对外界的不良反应适应越快，其适应性也越强。随着研究的深入，只要探明环境因子的作用机理，就可以培育出抗逆境的农作物新品种。

部分细胞凋亡相关蛋白具有保守性说明它们在高等植物进化与起源上有重要意义。研究表明，有些动植物细胞凋亡相关蛋白具有多个保守的结构域，如ＴＮＦＲ（肿瘤坏死因子受体）、Ａｐ—ＡＴＰａｓｅｓ（凋亡ＡＴＰ酶）、ＣＤＫ（依赖细胞周期蛋白的激酶）、ＣＫＩ（ＣＤＫ抑制子）和Ｃａｓｐａｓｅ（一种半胱氨酸蛋白酶，植物中也存在类似Ｃａｓｐａｓｅｓ的蛋白酶），这些保守的结构域的进化引起细胞凋亡的起源和进化。细胞凋亡相关蛋白的结构域的进化向两个方向进行①垂直遗传（ｖｅｒｔｉｃａｌｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ），如哺乳动物ＴＲＡＦ（ＴＮＦＲ相关因子）的结构域在网柄菌属（Ｄｉｅｔｙｏｓｔｅｌｉｕｍ）中存在同样的结构域，以保证同种反应（ｈｏｍｏｐｈｉｌｉｃｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ）的准确性；②水平遗传（ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ），如Ａｐ—ＡＴＰａｓｅ家族的结构域在动植物、放线菌中均各自独立进化，出现反应的多样化，但其主要功能保持不变。因此，研究这些保守结构域的进化对于彻底弄清动植物细胞凋亡进化具有重要意义。

植物细胞凋亡的发生机制是非常复杂的，关于细胞凋亡的精确机制还不是很清楚。随着研究的进展，人们有望在分子水平全面深刻地揭示植物细胞凋亡的调控机制以及特殊途径，为实现人工控制植物生长发育以及开辟植物抗病育种新途径奠定基础。

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ＸＩＡＯＪｕｎ，ＧＡＯＪｉｅ

（ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＴａｉｓｈａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＳｈａｎｄｏｎｇＴａｉａｎ２７１０２１，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｐｏｐｔｏｓｉｓｉｓａｎａｃｔｉｖｅａｎｄｇｅｎｅ—－ｒｅｇｕｌａｔｅｄｐｒｏｃｅｓｓｗｈｉｃｈｐｌａｙｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｔｈｅｎｏｒｍａｌｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｐｌａｎｔｓ．７ｎｌｅｐａｐｅｒｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｒｅｃｅｎｔｓｔｕｄｉｅｓｏｎｉｎｄｕｃｅｍｅｎｔｓａｎｄｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｓｉｇｎｉｆｉｅａｎｅｏｆａｐｏｐｔｏ－ｓｉｓｉｎｈｉｇｈｅｒｐｌａｎｔｓ．Ｉｔｃｏｕｌｄｐｒｏｖｉｄｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓｆｏｒｆｕｒｔｈｅｒｓｔｕｄｙｏｎａｐｏｐｔｏｓｉｓｏｆｐｌａｎｔｓ．

Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｐｌａｎｔｓ；ａｐｏｐｔｏｓｉｓ；ｉｎｄｕｃｅｍｅｎｔ

无论在植物的生殖过程中，还是在植物营养体的生长发育过程中都有许多细胞发生自然死亡。近年来的大量研究证明，这一自然死亡过程是由细胞内业已存在的、由基因编码的代谢过程控制的。所以，人们将这种细胞死亡称为细胞程序性死亡（ｐｒｏｇｒａｍｍｅｄｃｅｌｌｄｅａｔｈ，ＰＣＤ），即细胞凋亡。细胞凋亡存在于植物体正常生长发育的各个阶段，象细胞分裂一样是必不可少的，没有细胞分裂就不可能形成植物体，没有细胞凋亡也同样不能建成植物体。因此对于高等植物细胞凋亡研究已成为现代生物学研究热点之一，本文则对植物ＰＣＤ的诱因及生物学意义作扼要介绍。

１高等植物细胞凋亡诱因的研究

植物体内存在的细胞凋亡受来自细胞内外一系列信号所激活或抑制，机体通过这些特异信号来清除迁移过程中迷途的细胞，调节器官或组织的细胞数量以及发育过程中新旧器官的更替。

１．１逆境胁迫因子

各种不良环境因子主要是指与环境相互作用而引起植物细胞凋亡的胁迫因子，包括生物胁迫因子如病原体、昆虫、杂草等，物理胁迫因子如低氧、低温、干旱、物理损伤、机械胁迫等，化学胁迫因子如盐、金属离子、营养元素等。凡对细胞有损伤的逆境胁迫因子很可能都能诱导细胞凋亡，而与胁迫因子的性质无关。研究表明，植物被病原物侵染后所引起的细胞死亡，即超敏反应（ｈｙｐｅｒｓｅｎｓｉｔｉｖｅｒｅｓｐｏｎｓｅ，ＨＲ）是细胞凋亡的一种类型。在烟草、大豆等植物ＨＲ中，发现脱氧核糖核酸活性表达并伴有ＤＮＡ梯带Ｈ、２ｏ。Ｋｏｕｋａｌｏｖａ等研究表明，５～６ｏＣ低温胁迫可以诱导悬浮培养的烟草细胞发生凋亡。Ｌｅｕ等研究发现，小球藻在４６．５℃温度下处理１ｈ，高分子量ＤＮＡ开始降解，而持续处理２４ｈ后，仍然还可以检测出ＤＮＡ片断旧Ｊ。用ｃｅ处理花生细胞悬液，１．０ｍｍｏｌ／ＬＣｅ４＋处理７ｄ，可见明显的大小间隔均匀的约２００ｂｐ的ＤＮＡ梯ＨＪ。用不同浓度硝基苯处理蚕豆根，经过不同的时间，蚕豆根尖细胞都出现了细胞凋亡¨Ｊ。说明逆境

收稿日期：２００７一０３一１７作者简介：肖军（１９６７一），女，硕士，讲师，从事植物学与细胞生物学的教学与研究工作．

・１２６・山东农业大学学报（自然科学版）第３９卷胁迫诱导的植物细胞凋亡在植物界可能具有相当的普遍性。

不同浓度和不同强度的胁迫，会使植物产生不同的反应。一般来说，中等浓度和强度的胁迫使植物发生ＰＣＤ的机率较大，低浓度和强度的胁迫不会引起植物的细胞凋亡，高浓度和强度会直接导致植物细胞的坏死。这是因为在诱导过程中存在一个阈值，当伤害强度超过这一阈值时，就会诱发细胞凋亡。所以细胞凋亡是发生在细胞坏死之前的某一个特定阶段。具报道ＰＥＧ胁迫处理小麦３ｄ后，观察到ＤＮＡｌａｄｄｅｒ，通过ＴＵＮＥＬ检测发现，发生凋亡的细胞核在显微镜下表现为一个比较规则的圆形，边缘较清晰，而坏死细胞核中染色质被随机降解，细胞核形态各异，边缘不清，且细胞凋亡出现早于坏死，在胁迫３ｄ和５ｄ的叶片中，发生的是凋亡细胞，胁迫７ｄ后则主要是坏死细胞∞Ｊ。

１．２Ｃａ２＋

目前的研究表明，在许多细胞凋亡过程中，都伴随胞内自由ｃａ２＋的大幅增加，特别是在凋亡早期，ｃａ２＋往往表现出急剧增加，提示Ｃａ２．＋可能是启动细胞凋亡的早期信号。细胞内、外的一些凋亡因子，可能激活内质网、线粒体上的钙通道，使其中的ｃａ２＋大量释放，并打开质膜上的钙通道，使胞外ｃａ“内流，导致细胞质内Ｃａ２＋增加，进而诱导细胞凋亡。Ｋｉｍ发现凋亡细胞线粒体内存在结晶状的Ｃａ２＋，含量较正常细胞显著增高。体外实验表明，胞外ｃａ２＋浓度增高，能诱导细胞凋亡，以不同浓度ｃａ２＋作为凋亡诱导剂处理洋葱鳞茎内表皮细胞，观察到大量凋亡小体和较清晰ＤＮＡ梯状条带‘７ｊ；但ｃａ２＋离子通道阻断剂能阻断细胞凋亡，其机制可能是胞内Ｃａ２＋的升高，激活了ｃａ２＋依赖性核酸内切酶，导致ＤＮＡ的规则降解旧ｏ；超敏反应中Ｏ：和Ｈ：Ｏ：的聚集引起胞内ｃａ２＋的升高，激发一个蛋白激酶介导的细胞死亡过程归１；花瓣衰老中的ＲＮａｓｅ和ＤＮａｓｅ活性受ｃａ２＋促进，而被ＥＤＴＡ抑制，但较高浓度的ｃａ２＋并不能进一步增强核酸酶活性¨…；液泡膜完整性破坏是细胞凋亡的早期事件，研究发现液泡膜破坏也与细胞Ｃａ２＋浓度有关。此外，Ｃａ２＋还参与导管分子的分化以及胚珠中助细胞的消亡。

１．３自由基

自由基是指具有未配对电子（即具有奇数电子）的原子、原子团、分子或离子。生物体系主要遇到的是氧自由基，例如超氧阴离子自由基、羟自由基、过氧化氢、单线态氧和臭氧等，通称活性氧（ＲＯＳ）。ＲＯＳ在植物中可以在多个部位通过多条途径生成，如叶绿体可通过Ｍｅｈｌｅｒ反应产生超氧自由基和过氧化氢，也可通过光敏反应产生单线态氧；线粒体能在消耗ＮＡＤＨ的同时产生过氧化氢和超氧自由基，过氧化物酶体可通过乙醇酸氧化产生过氧化氢…Ｊ。越来越多的证据表明，在植物细胞凋亡过程中，活性氧不只是作为细胞内有毒的代谢副产物直接损伤生物大分子，某些活性氧在植物中还有调节信号传导的作用。在莴苣叶子的导管细胞中和衰老的豌豆叶子中发现有超氧自由基和过氧化氢的积累；Ｄｅｍｕｒａ和Ｆｕｋｕｄａ在百日菊的叶肉细胞被诱导分化成导管时，发现在ＮＡＤＰＨ氧化还原酶作用下产生了大量的活性氧，可以诱导细胞凋亡的发生。在拟南芥和烟草中发现Ｈ：Ｏ：可刺激ｃａ“从细胞外内流，进而激发细胞编程性死亡，ＤＮＡ被降解成约２００ｂｐ及其整数倍大小的片段，同时还发现在这一过程中有受Ｃａ２＋激活的核酸酶表达，这证明活性氧可能不是直接引发细胞凋亡，而是通过ｃａ２＋作为中间信号。但同时也发现能被Ｈ：Ｏ：激活的细胞保护性基因——谷光甘肽转硫酶基因的表达则不依赖于ｃａ“，这说明活性氧和ｃａ２＋并不是简单的上下游信号关系¨２。。在植物中，不同的胁迫处理均能明显增加活性氧的生成，其中的许多胁迫处理，如低温、渗透胁迫、臭氧处理、ＵＶ射线都能有效地引发细胞凋亡，更为直接的证据是用硫酸亚铁和Ｈ：Ｏ：处理烟草悬浮细胞时，生成的羟自由基能够有效的诱导细胞凋亡【ｌ列；镉胁迫烟草悬浮细胞时会在细胞中造成大量活性氧（ＲＯＳ），引起烟草悬浮细胞的大规模凋亡，暗示烟草细胞凋亡可能与ＲＯＳ有关¨引。

一氧化氮是植物体中一种氮自由基，也是一个重要的信号分子，亦有调控植物细胞凋亡的作用。Ｐｅ—ｄｒｏｓｏ等发现，ＮＯ发生剂硝普钠可引起大叶落地生根和短叶紫杉培养细胞凋亡，机械胁迫（离心）也有相同作用，同时诱发ＮＯ大量发生，而ＮＯ合酶抑制剂Ｌ２ＮＭＭＡ能够抑制机械胁迫引发的ＮＯ发生以及培养细胞凋亡，说明ＮＯ在调控中有重要作用０１５Ｊ［１６］。

１．４植物激素植物激素是植物生长发育的调节者，在细胞凋亡的发生过程中起特定的作用。乙烯通过促进细胞中

第１期肖军等：高等植物细胞凋亡的诱因及生物学意义・１２７・ｃ一＋流动，而影响蛋白质磷酸化，激活核酸内切酶，导致ＤＮＡ降解，因此乙烯诱导ｃａ“重新分布可能是诱发植物细胞凋亡的机制之一。用不同浓度乙烯利诱导胡萝卜１５ｈ，经过检测发现１．４ｍｍｏｌ／Ｌ浓度处理时，胡萝卜原生质体细胞死亡率接近１００％，用ＤＡＰＩ染色，发现处于凋亡过程中的原生质体核内染色质固缩，裂解成许多与动物细胞中凋亡小体类似的球状ＤＮＡ的迁移，说明乙烯利处理使核ＤＮＡ发生断裂和降解。植物细胞的凋亡过程受激素调节已被许多实验所证实。植物的通气组织的形成是受乙烯调节，而通气组织裂缝的退化是受ＪＡ（茉莉酸）调节。ＤｅＪｏｎｇ等发现在喜树碱诱导西红柿悬浮细胞发生细胞凋亡过程中通过抑制乙烯的合成或感受，可阻断Ｈ：０：的产生和细胞凋亡的发生。外源乙烯能刺激玉米胚乳ＰＣＤ的发生，而脱落酸（ＡＢＡ）则可抑制它，二者保持着一种平衡调节细胞凋亡的发生。赤霉素ＧＡ３能诱导大麦糊粉层细胞凋亡的发生，而ＡＢＡ则能拮抗ＧＡ３的诱导作用。Ｃａｒｉｍｉ等还发现，高浓度的细胞分裂素能诱导拟南芥和葫萝卜悬浮细胞凋亡的发生；生长素是最早被发现的植物激素，在植物的一系列生长发育和代谢活动中起着重要的作用。在棉花胚性悬浮细胞培养中发现，生长素的停止供应可引起细胞凋亡的发生，生长素在植物细胞凋亡发生过程中可能起着负调控作用。

水杨酸（ＳＡ）是植物体内普遍的一种小分子酚类物质，亦表现类似植物激素的活性，在植物细胞凋亡调控中有重要作用。‘水杨酸水解酶（ＮａｈＧ）基因产物可降低细胞内源自由ｓＡ含量，把细菌中编码水杨酸羟化酶的ｎａｈＧ基因转入烟草和拟南芥后发现，病原物侵染和臭氧胁迫下这两种转基因植物的ｓＡ积累受到了抑制不表现ＨＲ，而野生型在上述逆境下表现ＨＲ。有报告显示，外源ｓＡ可诱导大豆培养细胞类病原菌引起的死亡，用臭氧处理拟南芥可以引起内源ｓＡ的积累和细胞凋亡。

２高等植物细胞凋亡的生物学意义

植物从胚胎发育到各器官的形成、成熟与衰亡都伴随着细胞的凋亡。尽管现在对高等植物细胞凋亡及生存的机理了解不够，但是可以肯定细胞凋亡是高等植物生长发育及新陈代谢的一个重要的组成部分，其生物学意义表现在以下几方面。

在生长发育过程中，通过细胞凋亡能够及时清除那些已完成使命而对植物体不再有用的细胞。如糊粉层细胞、根冠细胞、离层细胞，不需要的生理原基（如单性雄花的雌蕊原基）、花柱引导组织、胚囊中某些大孢子的退化、花药绒毡层的解体等，以有利于其它组织或器官的生长发育；植物器官（如叶片）的老化、死亡，营养物质在二定时空顺序上发生着物质再分配和回收养分。从个体发育角度看，叶片衰老是适应营养重新分配的结果，植物的光合产物及矿质元素在叶片衰老死亡时要回收贮藏再利用而使植株获益。但是此过程却对农产品产量产生负效应。若能延迟水稻、玉米、小麦、高梁、大豆等重要农作物功能叶片的衰老，将会对农业生产产生革命性影响。

细胞凋亡可以使某些细胞或组织执行新的功能以利于植物的进一步生长发育。如通气组织的形成。Ｄｒｅｗ和Ｊａｃｋｓｏｎ发现玉米生长过程中，在一定条件下根部皮层细胞崩溃死亡形成通气组织，而通气组织与植物的同化、呼吸、蒸腾作用都有密切关系。植物的导管分子死亡，筛管细胞原生质的自溶形成有利于体内物质运输的输导组织等。近来豌豆和百日草的导管分子原位检测证明，导管在裂解前，细胞质和细胞核已发生浓缩，接着破裂成许多小块，核ＤＮＡ片断的出现预示着细胞降解的开始，木质部空的导管分子的形成是一个完整的主动生理过程，而筛管和乳汁管成熟后成为无核的半死细胞状态，可以看作是细胞凋亡的进程被中途阻滞，通过胞问连丝的转运才保证了植物体物质运输的通畅途阻滞，通过胞间连丝的转运才保证了植物体物质运输的通畅。

通过细胞凋亡避免病原体的进一步侵入。高等植物细胞程序性死亡也是植物本身的一种重要防御功能。在超敏反应中，必须破坏被病原体感染的宿主细胞，才能根除隐患，这是一种以牺牲少数细胞而保存整体植株的重要防卫机制。维管束鞘细胞的死亡，对于阻止病原物进入维管系统，防止病原体的系统传播有积极意义。高等植物这种自身主动抗病反应，在其抗病育种中加以应用，使植物能够自动有效地抵抗病原物的侵染，便可以减少农药的施用，减少环境污染从而提高人类生活质量。从进化角度来看，细胞凋亡是植物在长期的逆境中获得的一种适应性机制。植物的根固定于土壤中，

・１２８・山东农业大学学报（自然科学版）第３９卷其个体及其细胞不像动物细胞那样能自由运动，而它们又必须面临千变万化的环境，进化的适应性要求它们必须具有高度的可塑性。所以植物都是通过各种机制来抵御不良环境的侵害，并在这种植物环境互作中获得了对不良环境的适应性。细胞凋亡能为各种不良环境因子诱导并在植物的特定部位发生，很可能在植物抵御不良环境的过程中发挥着重要作用。首先，在于受胁迫的根尖细胞通过局部细胞死亡而主动形成一道死亡细胞屏障，避免对其他组织的进一步侵害；其次，死细胞的ＤＮＡ可主动降解为核苷酸，以让植物重新利用或者用来修复逆境胁迫所带来的伤害。所以，可以推测，越是容易发生凋亡的植物，对外界的不良反应适应越快，其适应性也越强。随着研究的深入，只要探明环境因子的作用机理，就可以培育出抗逆境的农作物新品种。

部分细胞凋亡相关蛋白具有保守性说明它们在高等植物进化与起源上有重要意义。研究表明，有些动植物细胞凋亡相关蛋白具有多个保守的结构域，如ＴＮＦＲ（肿瘤坏死因子受体）、Ａｐ—ＡＴＰａｓｅｓ（凋亡ＡＴＰ酶）、ＣＤＫ（依赖细胞周期蛋白的激酶）、ＣＫＩ（ＣＤＫ抑制子）和Ｃａｓｐａｓｅ（一种半胱氨酸蛋白酶，植物中也存在类似Ｃａｓｐａｓｅｓ的蛋白酶），这些保守的结构域的进化引起细胞凋亡的起源和进化。细胞凋亡相关蛋白的结构域的进化向两个方向进行①垂直遗传（ｖｅｒｔｉｃａｌｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ），如哺乳动物ＴＲＡＦ（ＴＮＦＲ相关因子）的结构域在网柄菌属（Ｄｉｅｔｙｏｓｔｅｌｉｕｍ）中存在同样的结构域，以保证同种反应（ｈｏｍｏｐｈｉｌｉｃｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ）的准确性；②水平遗传（ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ），如Ａｐ—ＡＴＰａｓｅ家族的结构域在动植物、放线菌中均各自独立进化，出现反应的多样化，但其主要功能保持不变。因此，研究这些保守结构域的进化对于彻底弄清动植物细胞凋亡进化具有重要意义。

植物细胞凋亡的发生机制是非常复杂的，关于细胞凋亡的精确机制还不是很清楚。随着研究的进展，人们有望在分子水平全面深刻地揭示植物细胞凋亡的调控机制以及特殊途径，为实现人工控制植物生长发育以及开辟植物抗病育种新途径奠定基础。

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高等植物细胞凋亡的诱因及生物学意义

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被引用次数：肖军， 高洁， XIAO Jun， GAO Jie泰山学院生物科学与技术系,山东泰安,271021山东农业大学学报（自然科学版）JOURNAL OF SHANDONG AGRICULTURAL UNIVERSITY(NATURAL SCIENCE EDITION)2008,39(1)6次

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