植物学通报 1998, 15(1) :37~42
Chinese Bulletin of Botany
矿质营养对生长素代谢影响的研究现状与展望
赵竹青 王运华
(华中农业大学微量元素研究室 武汉 430070) X
摘要 植物从环境中吸收的矿质元素直接参与植物生理代谢, 植物内源激素对植物生理代谢具有重要的调节作用, 矿质营养与植物内源激素的相互关系一直是植物营养研究的重要内容。生长素是植物五大内源激素之一, 对细胞的分裂和伸长具有重要的调节作用。本文从矿质营养对IAA 的量及分布, 矿质营养对IAA 合成, 矿质营养对IAA 运输, 矿质营养对IAA 的转化等方面对矿质营养与生长素的关系的研究进展进行了概述, 并对矿质营养与生长素的关系的进一步研究进行了展望。
关键词 生长素, 矿质营养
THE RESEARCH STATUS AND PROSPECT ON THE
EFFECT O F MINERAL NUTRIENTS
ON AUXIN METABOLIZM
ZHAO Zhu -Qing WANG Yun -Hua
(L ab. of trace element , Huaz hong Agricultur al Univ ersity, Wuhan 430070)
Abstract Mineral nutrients are very important for plant grow th, and they influence aux in metabolism by affecting its contents, distribution, biosynthesis, , transport and oxidation in plant tissues. A general review about the research status and some suggestion on the relation -ships betw een mineral nutrients and auxin are given.
Key words Aux in, Mineral nutrition
1 矿质营养与生长素关系研究现状
111 矿质营养对生长素含量的影响
由于植物缺锌症状与生长素缺乏的症状相似, 因而锌与生长素关系较早引起研究者的注意, Skoog(1940) 首先提出锌是生长素合成所必需, Tsui(1948) 研究番茄发现缺锌时IAA 含量低于正常植株, 而且在植株表现缺锌症状之前IAA 含量已经下降, 恢复供锌, 植株IAA 含量在24小时内显著增加, IAA 含量的迅速增加可恢复茎的伸长生长。Cakamak 等(1989) 报道缺锌大豆茎尖和幼叶中IAA 减少50%, 恢复供锌96小时IAA 的含量恢复正常水平。钾对IAA 的合成有促进作用, 生长在高钾营养液中龙葵茎叶IAA 含量高于生长在低钾营养中植株(Wakhloo, 1965) 。缺铜植株累积IAA 并延迟开花(Graves, 1977) 。Eaton(1940) 推测缺硼降低植株IAA 含量, Macvica(1948) 和Moinat(1943) 试图证明硼与IAA 的关系, 支持Eaton 的观点, 但未能成功, Neales(1960) 发现缺硼植株生长素含量下降。Shko . nik 等
38 植物学通报15卷(1964)
报道缺硼玉米和向日葵游离IAA 含量下降, 而束缚态IAA 含量增加。F ackler 等(1985) 报道, 缺硼植株顶端组织IAA 含量上升, 谭启玲等(1992) , 吴礼树等(1994) 报道, 缺硼棉花植株叶片, 叶柄及蕾中IAA 含量下降; 李春俭等(1997) 报道缺硼降低豌豆茎尖, 根和幼叶中IAA 含量。
112 矿质营养对生长素合成的影响
由于矿质营养的缺乏影响生长素的含量, 矿质营养对生长素合成的影响引起研究者的关注。生长素是一类含有一个不饱和芳香族环以及一个乙酸侧链的植物内源激素, 包括吲哚乙酸, 4-氯-吲哚乙酸, 吲哚丁酸和苯乙酸等, 吲哚乙酸是生长素的代表物质, 主要在植物分生组织和伸长的幼嫩组织中合成, 双子叶植物主要在顶端分生组织合成, 其生物合成途径有两条(潘瑞炽) , 图示如下:
两条途径的合成前体都是色氨酸, 吲哚乙酸的直接前体均为吲哚乙醛, 由于从色氨酸到吲哚乙醛的途径不同, 研究矿质营养对生长素合成的影响主要集中在矿质营养对色氨酸含量的影响。锌是吲哚和丝氨酸合成色氨酸所需的矿质元素(崔徵和吴兆明, 1960) , 番茄缺锌时色氨酸合成速率下降, 植株中色氨酸含量显著下降(T sui, 1948) 。缺锌时玉米叶片及籽粒中(Orabi 等, 1982; Salama, 1979) 色氨酸含量下降。Nason(1951) 研究链孢霉认为色氨酸含量的减少与色氨酸合成酶活性下降有关。施用色氨酸能减轻玉米缺锌症状并促进其生长(Salama, 1979) 。许多研究结果表明, 锌是色氨酸合成所必需, 但不影响色氨酸向IAA 的转化。而T akaki 和Kushizaki(1970) 研究玉米、番茄、油菜和大麦的结果相反, 缺锌时植株游离色氨酸含量较高, 玉米表现缺锌症状时, 其色氨酸含量比正常植株高10倍以上。蚕豆缺锌时游离色氨酸和色氨酸总量均增加(Cakamak, 1989) , 因而锌对色氨酸合成IAA 所必需。L aw (1987) 认为, 只有D -色氨酸是IAA 的合成前体, L -色氨酸只有转化为D -色氨酸才能被合成IAA, 赤霉素对L -色氨酸向D -色氨酸的转化有促进作用。缺锌降低玉米赤霉素水平, 从而进一步影响IAA 的合成(Suge 等, 1986) 。
113 矿质营养对生长素氧化的影响
活性生长素在植物体内很易被氧化而失去活性, 影响生长素氧化的主要是IAA 氧化酶和过氧化物氧化酶, Skoog(1940) 指出过氧化物酶活性的增加导致IAA 的分解, Ferrer 等(2+
1期赵竹青等:矿质营养对生长素代谢影响的研究现状与展望 39酚促进过氧化物酶活性。缺锌增加植物体内过氧化物酶活性, 促进IAA 的生物分解可能是缺锌植物IAA 含量下降的原因之一, Cakamak(1988) 报道, 缺锌使菜豆中过氧化物酶活性增加4倍。活性氧的增加对IAA 也具有分解作用(T ang 和Fuente, 1986B) , 缺锌使菜豆体内氧自由基浓度提高3倍以上(Cakamak, 1988) 。赵仲仁(1991) 报道, 钾抑制离体黄瓜子叶IAA 氧化酶活性, 提高IAA 含量, 从而促进根系生长。Graves(1977) 报道, 缺铜时IAA 氧化酶活性和过氧化物酶活性下降, 促进IAA 的累积并使植株推迟开花。锰在IAA 氧化体系中具有双重作用, 一方面锰作为IAA 氧化酶的辅助因子, 能增加IAA 氧化酶活性, 这在多种作物上得以证实, 如棉花(Morgan 和Hall, 1963) , 小麦(Waygood 等, 1956) , 豌豆(Kenten 和Mann, 1955) 和蚕豆(Wagenknecht 和Burris, 1950) 。另一方面锰影响IAA 氧化酶辅助因子和抑制因子的水平与活性, 棉花在锰中毒的条件下, 其叶片提取液中IAA 的分解速率显著增加(Morgan 等, 1966) 。在植物组织提取液中加锰进行培养可减弱IAA 氧化酶活性最高(T ay -lor 等, 1968) , 而锰浓度过高和过低均降低IAA 氧化酶抑制剂活性。Shko . nik(1964) 指出, 缺硼导致IAA 氧化酶活性下降, 从而引起IAA 过量累积使生长点死亡, Coke(1968) 以及Jaweed 和Scott(1967) 认为缺硼抑制IAA 氧化酶活性, 导致根系IAA 过量累积引起根尖死亡, 酚类化合物是IAA 氧化酶的有效抑制剂, (Palmieri 和Giovionazzi, 1982) , 正常硼营养条件下, 硼酸根与酚形成络合物, 保护IAA 氧化酶活性, 使IAA 代谢正常, 缺硼导致酚类化合物的累积, 降低IAA 氧化酶活性。而Bohnsack 和Albert(1977) 的研究结果表明,
可能是过量IAA 诱导的结果, 但不同硼水平对IAA 氧化酶在根尖的分布影响不同。
114 矿质营养对生长素运输的影响生长素在植物体内的运输主要在韧皮部进行, 具有极性运输的特点。缺锌破坏生物膜的完整性, 增加质膜透性(张福锁, 1992) , 破坏IAA 的分室作用, 影响IAA 的向基运输。钙离子泵存在于细胞膜中并维持细胞质中低钙水平, 生长素促进钙的流出, 生长素的运转受硼和钙的影响很大, 钙的向顶运输和生长素的向基运输相偶联, 用EDT A 络合向日葵培养介质中的钙, 可减少IAA 的运输(Fuente 和L eopold, 1973; Fuente, 1984) , 且介质中钙浓度在10-6~10-3M 时, IAA 运输与log[Ca 2+]呈线性相关, 将缺钙植株转移到含钙溶液中可在一定程度上恢复IAA 的运输, Barney(1987) 的试验结果表明, IAA 的向基运输需要钙从自由空间流入细胞质。T ang 和dela(1986a; 1996b) 采用同位素14C 的方法研究了钙和硼对生长素运输的影响, 研究结果表明:将向日葵幼苗从完全营养液中转移到缺硼或缺钙的营养液中, IAA 的运输速率显著下降, 而且生长在同时缺硼和钙的营养液的幼苗中IAA 运输速率下降幅度比缺硼或缺钙时更显著, 将幼苗从缺硼或缺钙的营养液中转移到完全营养液中, 可将IAA 运输的速率恢复到一定的水平, 硼对IAA 运输的影响表现为直接作用, 而不是通过影响钙的吸收从而间接影响IAA 的运输, 硼和钙对IAA 运输的影响存在于不同的结合位点, 由于硼和钙对细胞膜的稳定都有重要的作用, 因而硼和钙与IAA 的第一结合位点在细胞膜上, 通过维持膜的完整性来影响IAA 在细胞内的流入和流出, 硼的第二作用位点对IAA 的运输有更直接的作用, 要维持硼的第二作用位点, 必需合成一种配位体, 这一配位体对硼可
40 植物学通报15卷位点的形成需要完整的幼苗或下胚轴在硼营养液中培养较长时间。钙与生长素的第二结合位点直接参与生长素的分泌, 也可能起第二信使的作用, 钙的第一作用位点对钙的需要可被其它二价阳离子所替代, 而钙的第二作用位点对钙具有专一性, 因而, 钙与生长素的两个作用位点很易区别。
2 问题与展望
矿质营养对生长素代谢的影响是十分复杂, 而且每一矿质元素对生长素的影响不尽相同。目前矿质营养对生长素影响的研究比较零散, 缺乏完整性和系统性, 难以准确论述矿质营养对生长素的影响, 要揭示矿质营养与生长素的关系, 以下几方面有待进一步开展研究。
211 研究不同作物适宜的生长素浓度
生长素对植物的生长具有双重作用, 低浓度时对植物生长有促进作用, 生长素浓度过高则抑制植物的生长, 不同的作物及作物的不同部位对生长素的适宜浓度不同, 只有明确了不同作物不同部位对生长素的适宜浓度, 才能正确解释生长素的增减对植物生长的影响。
212 研究生长素的测定方法
生长素的准确测定是研究矿质营养与生长素关系的必备条件, 目前生长素的测定方法主要有三类, 即生物方法(潘瑞炽, 1984) , 物理化学方法(Horgan, 1995) , 免疫学方法(Caruso 等, 1995) 。理想的生物测定方法应对生长素有定量反应, 而且对不同形态的生长素有选择性, 灵敏度高, 不受提取物中其他物质干扰。由于植物组织中生长素的含量很低, 采用生物方法(如燕麦测验法) 测定生长素时, 需要从大量的鲜样提取足够的生长素, 使生物产生形态上的变化, 灵敏度低, 干扰大, 因而生物方法的应用较少。物理化学方法包括高压液相色谱法, 气相色谱法, 气相-质谱法, 比色分析法等。比色法灵敏度低, 样品需要量大, 叶绿体干扰严重。而高压液相色谱, 气相色谱和气相-质谱分析法等灵敏度都明显高于生物方法和比色法, 但这些方法都对生长素的纯度有很高的要求, 在样品的提取和纯化过程中, 生长素的损失较大, 而且在分析过程中, 化学性质相近的物质在色谱柱中的分离较难, 这些因素都限制了这些方法的应用。免疫学方法的灵敏度较高, 快速, 对样品的提取纯度要求不严, 但该方法准确度不同, 误差大, 分析中所需的免疫蛋白的长期保存难。此外, 生长在植物体内的种类较多, 如何准确表示和定量分析活性生长素及束缚态生长素总量仍是需要研究的重要内容。
213 研究矿质营养对生长素合成和分布的影响
目前, 矿质营养对生长素合成和分布的研究较少, 由于生长素在植物体内合成部位和作用部位并不完全相同, 植物各器官和组织对生长素的浓度有不同的要求, 因而决定了植物生长素在不同部位的含量和分布不同, 现大多数矿质营养对生长影响的研究都缺乏系统性, 取样部位较少, 由于各研究者的取样部位不同, 研究结果缺乏可比性, 从而导致结果的不一致。系统研究某一营养元素胁迫对生长素合成, 分布的影响有助于准确反应营养胁迫对生长素含量的增减及生长素增减与缺素症的关系。
21
1期赵竹青等:矿质营养对生长素代谢影响的研究现状与展望 41
生长素在植物体内具有极性运输的特点, 生长素在运输过程中活性生长素易被氧化, 而且活性生长素和束缚态生长素间可能存在相互转化。因此, 研究矿质营养对生长素运输和转化的影响, 对解释植物组织中生长素的分布及含量增减的原因具有重要的意义。同时, 通过研究矿质对生长素的运输和转化的影响, 为利用矿质营养调节激素平衡具有重要的意义。215 进一步研究各种矿质元素与生长素的关系
目前, 矿质营养生长素的关系的研究主要集中在硼、锌、钙三种元素上, 而其它矿质营养与生长素的关系的研究较少。现有的研究结果表明, 不同的矿质元素对生长素的影响并不相同, 只有对所有的矿质元素与生长素的关系加以研究, 才能准确地阐述矿质营养与生长素的关系。
216 研究生长素含量对养分吸收、运输和分配的影响
植物内源激素对植物的生理代谢过程具有重要的调节作用, 研究生长素对矿质元素的吸收、运输和分配的影响, 对提高养分利用率具有重要的意义。
参考文献
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摘要 植物从环境中吸收的矿质元素直接参与植物生理代谢, 植物内源激素对植物生理代谢具有重要的调节作用, 矿质营养与植物内源激素的相互关系一直是植物营养研究的重要内容。生长素是植物五大内源激素之一, 对细胞的分裂和伸长具有重要的调节作用。本文从矿质营养对IAA 的量及分布, 矿质营养对IAA 合成, 矿质营养对IAA 运输, 矿质营养对IAA 的转化等方面对矿质营养与生长素的关系的研究进展进行了概述, 并对矿质营养与生长素的关系的进一步研究进行了展望。
关键词 生长素, 矿质营养
THE RESEARCH STATUS AND PROSPECT ON THE
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ZHAO Zhu -Qing WANG Yun -Hua
(L ab. of trace element , Huaz hong Agricultur al Univ ersity, Wuhan 430070)
Abstract Mineral nutrients are very important for plant grow th, and they influence aux in metabolism by affecting its contents, distribution, biosynthesis, , transport and oxidation in plant tissues. A general review about the research status and some suggestion on the relation -ships betw een mineral nutrients and auxin are given.
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1 矿质营养与生长素关系研究现状
111 矿质营养对生长素含量的影响
由于植物缺锌症状与生长素缺乏的症状相似, 因而锌与生长素关系较早引起研究者的注意, Skoog(1940) 首先提出锌是生长素合成所必需, Tsui(1948) 研究番茄发现缺锌时IAA 含量低于正常植株, 而且在植株表现缺锌症状之前IAA 含量已经下降, 恢复供锌, 植株IAA 含量在24小时内显著增加, IAA 含量的迅速增加可恢复茎的伸长生长。Cakamak 等(1989) 报道缺锌大豆茎尖和幼叶中IAA 减少50%, 恢复供锌96小时IAA 的含量恢复正常水平。钾对IAA 的合成有促进作用, 生长在高钾营养液中龙葵茎叶IAA 含量高于生长在低钾营养中植株(Wakhloo, 1965) 。缺铜植株累积IAA 并延迟开花(Graves, 1977) 。Eaton(1940) 推测缺硼降低植株IAA 含量, Macvica(1948) 和Moinat(1943) 试图证明硼与IAA 的关系, 支持Eaton 的观点, 但未能成功, Neales(1960) 发现缺硼植株生长素含量下降。Shko . nik 等
38 植物学通报15卷(1964)
报道缺硼玉米和向日葵游离IAA 含量下降, 而束缚态IAA 含量增加。F ackler 等(1985) 报道, 缺硼植株顶端组织IAA 含量上升, 谭启玲等(1992) , 吴礼树等(1994) 报道, 缺硼棉花植株叶片, 叶柄及蕾中IAA 含量下降; 李春俭等(1997) 报道缺硼降低豌豆茎尖, 根和幼叶中IAA 含量。
112 矿质营养对生长素合成的影响
由于矿质营养的缺乏影响生长素的含量, 矿质营养对生长素合成的影响引起研究者的关注。生长素是一类含有一个不饱和芳香族环以及一个乙酸侧链的植物内源激素, 包括吲哚乙酸, 4-氯-吲哚乙酸, 吲哚丁酸和苯乙酸等, 吲哚乙酸是生长素的代表物质, 主要在植物分生组织和伸长的幼嫩组织中合成, 双子叶植物主要在顶端分生组织合成, 其生物合成途径有两条(潘瑞炽) , 图示如下:
两条途径的合成前体都是色氨酸, 吲哚乙酸的直接前体均为吲哚乙醛, 由于从色氨酸到吲哚乙醛的途径不同, 研究矿质营养对生长素合成的影响主要集中在矿质营养对色氨酸含量的影响。锌是吲哚和丝氨酸合成色氨酸所需的矿质元素(崔徵和吴兆明, 1960) , 番茄缺锌时色氨酸合成速率下降, 植株中色氨酸含量显著下降(T sui, 1948) 。缺锌时玉米叶片及籽粒中(Orabi 等, 1982; Salama, 1979) 色氨酸含量下降。Nason(1951) 研究链孢霉认为色氨酸含量的减少与色氨酸合成酶活性下降有关。施用色氨酸能减轻玉米缺锌症状并促进其生长(Salama, 1979) 。许多研究结果表明, 锌是色氨酸合成所必需, 但不影响色氨酸向IAA 的转化。而T akaki 和Kushizaki(1970) 研究玉米、番茄、油菜和大麦的结果相反, 缺锌时植株游离色氨酸含量较高, 玉米表现缺锌症状时, 其色氨酸含量比正常植株高10倍以上。蚕豆缺锌时游离色氨酸和色氨酸总量均增加(Cakamak, 1989) , 因而锌对色氨酸合成IAA 所必需。L aw (1987) 认为, 只有D -色氨酸是IAA 的合成前体, L -色氨酸只有转化为D -色氨酸才能被合成IAA, 赤霉素对L -色氨酸向D -色氨酸的转化有促进作用。缺锌降低玉米赤霉素水平, 从而进一步影响IAA 的合成(Suge 等, 1986) 。
113 矿质营养对生长素氧化的影响
活性生长素在植物体内很易被氧化而失去活性, 影响生长素氧化的主要是IAA 氧化酶和过氧化物氧化酶, Skoog(1940) 指出过氧化物酶活性的增加导致IAA 的分解, Ferrer 等(2+
1期赵竹青等:矿质营养对生长素代谢影响的研究现状与展望 39酚促进过氧化物酶活性。缺锌增加植物体内过氧化物酶活性, 促进IAA 的生物分解可能是缺锌植物IAA 含量下降的原因之一, Cakamak(1988) 报道, 缺锌使菜豆中过氧化物酶活性增加4倍。活性氧的增加对IAA 也具有分解作用(T ang 和Fuente, 1986B) , 缺锌使菜豆体内氧自由基浓度提高3倍以上(Cakamak, 1988) 。赵仲仁(1991) 报道, 钾抑制离体黄瓜子叶IAA 氧化酶活性, 提高IAA 含量, 从而促进根系生长。Graves(1977) 报道, 缺铜时IAA 氧化酶活性和过氧化物酶活性下降, 促进IAA 的累积并使植株推迟开花。锰在IAA 氧化体系中具有双重作用, 一方面锰作为IAA 氧化酶的辅助因子, 能增加IAA 氧化酶活性, 这在多种作物上得以证实, 如棉花(Morgan 和Hall, 1963) , 小麦(Waygood 等, 1956) , 豌豆(Kenten 和Mann, 1955) 和蚕豆(Wagenknecht 和Burris, 1950) 。另一方面锰影响IAA 氧化酶辅助因子和抑制因子的水平与活性, 棉花在锰中毒的条件下, 其叶片提取液中IAA 的分解速率显著增加(Morgan 等, 1966) 。在植物组织提取液中加锰进行培养可减弱IAA 氧化酶活性最高(T ay -lor 等, 1968) , 而锰浓度过高和过低均降低IAA 氧化酶抑制剂活性。Shko . nik(1964) 指出, 缺硼导致IAA 氧化酶活性下降, 从而引起IAA 过量累积使生长点死亡, Coke(1968) 以及Jaweed 和Scott(1967) 认为缺硼抑制IAA 氧化酶活性, 导致根系IAA 过量累积引起根尖死亡, 酚类化合物是IAA 氧化酶的有效抑制剂, (Palmieri 和Giovionazzi, 1982) , 正常硼营养条件下, 硼酸根与酚形成络合物, 保护IAA 氧化酶活性, 使IAA 代谢正常, 缺硼导致酚类化合物的累积, 降低IAA 氧化酶活性。而Bohnsack 和Albert(1977) 的研究结果表明,
可能是过量IAA 诱导的结果, 但不同硼水平对IAA 氧化酶在根尖的分布影响不同。
114 矿质营养对生长素运输的影响生长素在植物体内的运输主要在韧皮部进行, 具有极性运输的特点。缺锌破坏生物膜的完整性, 增加质膜透性(张福锁, 1992) , 破坏IAA 的分室作用, 影响IAA 的向基运输。钙离子泵存在于细胞膜中并维持细胞质中低钙水平, 生长素促进钙的流出, 生长素的运转受硼和钙的影响很大, 钙的向顶运输和生长素的向基运输相偶联, 用EDT A 络合向日葵培养介质中的钙, 可减少IAA 的运输(Fuente 和L eopold, 1973; Fuente, 1984) , 且介质中钙浓度在10-6~10-3M 时, IAA 运输与log[Ca 2+]呈线性相关, 将缺钙植株转移到含钙溶液中可在一定程度上恢复IAA 的运输, Barney(1987) 的试验结果表明, IAA 的向基运输需要钙从自由空间流入细胞质。T ang 和dela(1986a; 1996b) 采用同位素14C 的方法研究了钙和硼对生长素运输的影响, 研究结果表明:将向日葵幼苗从完全营养液中转移到缺硼或缺钙的营养液中, IAA 的运输速率显著下降, 而且生长在同时缺硼和钙的营养液的幼苗中IAA 运输速率下降幅度比缺硼或缺钙时更显著, 将幼苗从缺硼或缺钙的营养液中转移到完全营养液中, 可将IAA 运输的速率恢复到一定的水平, 硼对IAA 运输的影响表现为直接作用, 而不是通过影响钙的吸收从而间接影响IAA 的运输, 硼和钙对IAA 运输的影响存在于不同的结合位点, 由于硼和钙对细胞膜的稳定都有重要的作用, 因而硼和钙与IAA 的第一结合位点在细胞膜上, 通过维持膜的完整性来影响IAA 在细胞内的流入和流出, 硼的第二作用位点对IAA 的运输有更直接的作用, 要维持硼的第二作用位点, 必需合成一种配位体, 这一配位体对硼可
40 植物学通报15卷位点的形成需要完整的幼苗或下胚轴在硼营养液中培养较长时间。钙与生长素的第二结合位点直接参与生长素的分泌, 也可能起第二信使的作用, 钙的第一作用位点对钙的需要可被其它二价阳离子所替代, 而钙的第二作用位点对钙具有专一性, 因而, 钙与生长素的两个作用位点很易区别。
2 问题与展望
矿质营养对生长素代谢的影响是十分复杂, 而且每一矿质元素对生长素的影响不尽相同。目前矿质营养对生长素影响的研究比较零散, 缺乏完整性和系统性, 难以准确论述矿质营养对生长素的影响, 要揭示矿质营养与生长素的关系, 以下几方面有待进一步开展研究。
211 研究不同作物适宜的生长素浓度
生长素对植物的生长具有双重作用, 低浓度时对植物生长有促进作用, 生长素浓度过高则抑制植物的生长, 不同的作物及作物的不同部位对生长素的适宜浓度不同, 只有明确了不同作物不同部位对生长素的适宜浓度, 才能正确解释生长素的增减对植物生长的影响。
212 研究生长素的测定方法
生长素的准确测定是研究矿质营养与生长素关系的必备条件, 目前生长素的测定方法主要有三类, 即生物方法(潘瑞炽, 1984) , 物理化学方法(Horgan, 1995) , 免疫学方法(Caruso 等, 1995) 。理想的生物测定方法应对生长素有定量反应, 而且对不同形态的生长素有选择性, 灵敏度高, 不受提取物中其他物质干扰。由于植物组织中生长素的含量很低, 采用生物方法(如燕麦测验法) 测定生长素时, 需要从大量的鲜样提取足够的生长素, 使生物产生形态上的变化, 灵敏度低, 干扰大, 因而生物方法的应用较少。物理化学方法包括高压液相色谱法, 气相色谱法, 气相-质谱法, 比色分析法等。比色法灵敏度低, 样品需要量大, 叶绿体干扰严重。而高压液相色谱, 气相色谱和气相-质谱分析法等灵敏度都明显高于生物方法和比色法, 但这些方法都对生长素的纯度有很高的要求, 在样品的提取和纯化过程中, 生长素的损失较大, 而且在分析过程中, 化学性质相近的物质在色谱柱中的分离较难, 这些因素都限制了这些方法的应用。免疫学方法的灵敏度较高, 快速, 对样品的提取纯度要求不严, 但该方法准确度不同, 误差大, 分析中所需的免疫蛋白的长期保存难。此外, 生长在植物体内的种类较多, 如何准确表示和定量分析活性生长素及束缚态生长素总量仍是需要研究的重要内容。
213 研究矿质营养对生长素合成和分布的影响
目前, 矿质营养对生长素合成和分布的研究较少, 由于生长素在植物体内合成部位和作用部位并不完全相同, 植物各器官和组织对生长素的浓度有不同的要求, 因而决定了植物生长素在不同部位的含量和分布不同, 现大多数矿质营养对生长影响的研究都缺乏系统性, 取样部位较少, 由于各研究者的取样部位不同, 研究结果缺乏可比性, 从而导致结果的不一致。系统研究某一营养元素胁迫对生长素合成, 分布的影响有助于准确反应营养胁迫对生长素含量的增减及生长素增减与缺素症的关系。
21
1期赵竹青等:矿质营养对生长素代谢影响的研究现状与展望 41
生长素在植物体内具有极性运输的特点, 生长素在运输过程中活性生长素易被氧化, 而且活性生长素和束缚态生长素间可能存在相互转化。因此, 研究矿质营养对生长素运输和转化的影响, 对解释植物组织中生长素的分布及含量增减的原因具有重要的意义。同时, 通过研究矿质对生长素的运输和转化的影响, 为利用矿质营养调节激素平衡具有重要的意义。215 进一步研究各种矿质元素与生长素的关系
目前, 矿质营养生长素的关系的研究主要集中在硼、锌、钙三种元素上, 而其它矿质营养与生长素的关系的研究较少。现有的研究结果表明, 不同的矿质元素对生长素的影响并不相同, 只有对所有的矿质元素与生长素的关系加以研究, 才能准确地阐述矿质营养与生长素的关系。
216 研究生长素含量对养分吸收、运输和分配的影响
植物内源激素对植物的生理代谢过程具有重要的调节作用, 研究生长素对矿质元素的吸收、运输和分配的影响, 对提高养分利用率具有重要的意义。
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