安徽农学通报，Anhui Agri. Sci. Bull.2012,18(24)
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浅析分子育种技术与小麦常规育种的有效结合
刘 钊
（亳州市农业科学研究所，安徽涡阳233600）
摘 要：小麦分子育种主要包括转基因育种、分子标记辅助选择育种和分子设计育种，核心仍然是常规育种手段和
方法。分子生物学研究方法及其技术的应用，可以对育种过程中的各种因素进行模拟筛选和优化，提出最佳的亲本选配和后代选择策略，从而大幅度提高育种效率。分子育种技术的蓬勃发展，为小麦常规遗传育种开辟了新天地，分子育种将现代生物技术手段整合到常规遗传育种方法中，结合表现型和基因型筛选，设计培育优良新品种。 关键词：小麦；分子育种；常规育种
中图分类号 S512.1 文献标识码 B 文章编号 1007-7731（2012）24-031-003
现代小麦产量已经达到相当高的水平，小面积产量在700kg/667m2以上的品种不断出现，目前国家审定的冬小麦品种产量水平基本上都在600kg/667m2以上，产量的突破越来越难，越来越依赖于新的遗传资源、新的育种技术。分子育种技术的蓬勃发展，为小麦常规遗传育种开辟了新天地，分子育种将现代生物技术手段整合到常规遗传育种方法中，结合表现型和基因型筛选，设计培育优良新品种。小麦分子育种主要包括转基因育种、分子标记辅助选择育种和分子设计育种，核心仍然是常规育种手段和方法。分子生物学研究方法及其技术的应用，可以对育种过程中的各种因素进行模拟筛选和优化，提出最佳的亲本选配和后代选择策略，从而大幅度提高育种效率。转基因技术使基因在更广泛的意义上共享，极大地拓展了育种的范围，部分打破了生物界物种之间的生殖隔离障碍，实现了基因在生物界的共用，丰富了基因资源。目前，小麦分子标记辅助选择育种已开始广泛应用，育成品种已开始在生产上应用。随着小麦基因组测序和重要农艺性状基因的定位分离，染色体片段置换系的构建及等位基因功能效率的分析等研究的进展，小麦分子设计育种在不远的未来也将会逐步变为现实。
小麦育种可按4个互不排斥的方向：一是根据穗粒数和粒重的增加选择单穗生产力，稳定群体进行高产超高产育种，保证产量潜力递增；二是聚合品种对各种病害（锈病、白粉病、纹枯病等）的综合抗性，把病害造成的产量损失降低到最低限度，保证高产稳产；三是保证品种产量的稳定性，优化聚合优质基因，全面提升生产上高产小麦的品质；四是开发寻找抗旱、抗盐、低磷等抗耐逆境的基因，保证高产小麦在逆境的产量水平。
共同控制，对于这些复杂的多基因控制的数量性状来说，按照传统的育种方法，不可能将正在分离的所有位点上的最有用基因组合到一个基因型中并加以正确的鉴定选择。因此要实现小麦再高产育种的重大进展，必须首先突破传统的育种方法，在杂交手段和杂种后代处理这2个关键性技术环节上进行大的改进。分子育种技术与小麦常规育种的有效结合使我们有望突破瓶颈，取得进展。
怎样把分子育种技术与小麦常规育种紧密有效的结合起来，笔者认为随着分子数量遗传学的进一步发展、高密度遗传图谱的构建、QTL的位置、效应和机理的逐步探明，以及成本较低的基于PCR的分子标记技术的发展和应用，产量性状QTL 定位将在作物的高产和超高产育种中发挥巨大作用，主要体现在3 个方面:
（1）新基因源的发掘。当下的小麦育种急需引进、发掘和创造一批小麦新种质或新基因，创造小麦新类型。从育种的角度讲，在野生或近缘及特异材料中寻求的优良基因/QTL比在优良品种中找到的优良基因/QTL可能更有利用价值，在育种实践中，单凭表现型很难做到这一点，而利用QTL的方法是完全可行的。如7DL.7Ag易位系是外源基因用于小麦改良的又一成功范例，7DL.7Ag易位系含Lr19，分子标记可以跟踪选择，如Xiao 等在野生稻中发现2 个增加产量的QTL，效应分别达到18%和17%，Bernacchi等在野生番茄中发现存在对番茄总重增效的等位基因，这对作物产量的遗传改良有重要意义。
（2）主效QTL的分子标记辅助选择。利用分子标记辅助选择，通过前景选择和背景选择，一方面可以聚合有用基因，实现多个育种目标，另一方面在回交渐渗过程中，通过遗传背景选择，减少连锁累赘，加快育种进程。
（3）QTL的基因克隆。对QTL研究的最终目标就该是将QTL上的基因克隆分离出来，用于基因工程操作。采用图位克隆的方法，目前已经克隆出控制水稻抽穗期、番茄含
1 高产育种问题
小麦单位面积产量是单位面积穗数、穗粒数和粒重的乘积，三者关系的协调是取得小麦高产的关键。小麦的穗数、穗粒数和粒重是质量-数量性状，由主基因和微效基因
国家小麦产业技术体系资助。基金项目：
刘 钊（1967-），男，安徽涡阳人，高级农艺师，从事小麦育种、区试工作。 收稿日期：2012-12-03 作者简介：
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糖量及果重的QTL，利用物理图谱，人们将可以更为有效地进行包括QTL 在内的基因克隆。由此我们可以考虑：充分挖掘利用小麦育种材料中的极端类型，如矮秆、大穗、大粒等各具特点的资源。例如大穗源的穗粒数100粒以上，相当于目前品种的2～3倍，大粒源的千粒重高达60～70g，高出目前品种平均值的30%～40%。只要采取合适的育种策略，聚集产量三要素的特异性状，培育每667m2穗数45万、每穗粒数40粒、千粒重50g、理论产量800kg/667m2左右的高产小麦新品种应是可行的。合适的育种策略应该如图1所示：①选择3～4个生产大面积推广应用的优良品种如济麦22、矮抗58、周麦18 等和含有特异性状极端类型如千粒重高达60～70g的材料，为杂交亲本，在回交一代，进行目标主基因QTL定位，并同时应用表型及标记辅助选择。②通过回交2～3代，建立一套该优良品种的近等基因系，然后各近等基因系间进行杂交，聚合各近等基因系中的不同有利等位基因，这样即可选育出新的优良品种，又可发现与其他产量性状如穗粒数100粒以上，应用表型及标记辅助选择改良的近等基因系配合力高的材料。③用同一优良品种应用标记辅助选择改良的含不同目标基因近等基因系进行聚合杂交，继续应用标记辅助选择进行改良，把穗数、粒重、粒数目标基因近等基因系进行聚合，只要不懈努力，实现小麦超高产育种目标会离我们愈来愈近。
要达到选择效率高，效果明显，这样的策略还要注意以下几个方面因素的影响: ①群体的大小。要保证一定规模的回交群体，基本能把所有QTL的有利等位基因同时转入受体亲本。②不同的选择环境。要在环境差异很大，环境效应很明显的多个地点进行种植选择，观察有没有明显的基因型（QTL）与环境的互作。③标记与QTL间的连锁紧密程度。④田间表现型的选择，也就是背景基因的选择。准确的表型鉴定非常重要。在用来选择的标记不能够覆盖整个基因组时，通过个体外部形态进行背景选择往往可以达到相
安徽农学通报，Anhui Agri. Sci. Bull.2012,18(24)
当高的效率。因此，在育种实践中，将育种家丰富的选择经验与标记辅助选择相结合，效果可能更好。
我们应该看到回交育种毕竟效率较低，每次只能改良一个品种，对于小麦大规模育种是不适应的，只要将数量性状标记辅助选择技术应用于小麦大规模改良育种，分子育种技术才算真正与小麦常规育种紧密结合，因此大规模改良多个品系复杂性状的标记辅助选择策略设计制定，必须科学理论的基础上。当前利用矮败小麦结合标记辅助选择技术不失为是一种有益的选择。在矮败小麦中逐个累加大穗、大粒、高成穗率、高蛋白、高面筋及抗病抗旱基因。建立打破产量三要素负相关限制因素，实现重要基因有效累加、显性表达的高效分子育种体系。
鉴于小麦种内遗传潜力还远没有挖尽，人类选择进程中，基因也在进化，新的等位变异会不断产生，应充分研究国内外不同历史时期生产上大面积推广的优良品种，研究小麦品种演替过程中，所有产量QTL有利等位基因的演替进化，挖掘丢失的有利等位基因，发现并保存新的有利等位基因变异，研究不同产量QTL等位基因变异的组合效应，聚合这些有利等位基因，优良等位变异越多，产量就越高。
要研究不同生态区生产上大面积推广的优良品种及产量三要素特异性状材料的发育模式，找出并定位操纵这种发育模式的基因QTL，特别是像莱州137、兰考906、中麦895等这类株型结构优良，又有超高产潜力的基因型。重点发掘一因多效的基因/QTL，上位性互作明显的基因/QTL及与遗传背景之间互作强烈基因/ QTL、直接对主效应大、表达稳定的QTL 进行精细定位。总之用传统方法与产量QTL 分析相结合进行品种选育，将促进小麦产量水平再上新台阶，也是小麦超高产育种的必由之路。
2 抗病育种问题
分子育种技术与小麦常规育种结合最紧密，最易切入的应该是小麦抗病育种。植物抗病性分为垂直抗性和水平抗性2种，其中垂直抗性受主基因控制，抗性强，效应明显，易于利用。但垂直抗性一般具有生理小种专化性，生理小种变化易丧失抗性，利用分子育种技术可以将抵抗不同生理小种的抗病基因聚合到一个品种中，可以是一种病害的多个抗病基因，也可是多种病害的多种抗病基因，这样就能育成真正意义上的多抗、高抗小麦品种。小麦分子抗病育种的成效取决于以下因素：（1）受体亲本的选择。聚合分散于多个育种材料中的抗病基因时，最好以一个优良品种作为共同杂交亲本，特别要选择生产上大面积利用的骨干亲本如周麦16、鲁麦14等，它们不仅农艺学性状优良，而且配合力高，这样在基因聚合的同时，优良品种的抗性也得到改良，可直接应用于生产，又可作为多个抗病基因的亲本材料，用于育种。（2）背景基因的控制。如何克服供体亲本的不利基因在回交后代基因组中的残留。（3）水平抗性的利用。因此小麦抗病育种策略宜采取一个或一组具有潜在持久抗性的基因作中心抗源，再不断累加其它抗病基因，从而保证抗性的遗传多性。(下转207页)
第18卷24期陈汉卿等 百合人工栽培技术要点
207
毒病为全株性病害，感病叶片出现花叶、畸形，株植生长矮小。
防治方法：防涝，并保持通风透光，可减轻叶斑病发病；叶斑病发病初期，可选用可杀得、退菌特、多菌灵等药剂；发现病毒病，可选用病毒灵、病毒A、植病灵、病毒必克等药剂防治。
根蛆和地老虎。蚜虫刺吸茎、叶的2.4.2 虫害 主要有蚜虫、
汁液，使叶片枯黄、植株枯顶，并传染病害；根蛆(种蝇)以幼虫为害鳞茎，导致鳞茎腐烂。
防治方法：蚜虫可选用抗蚜威、吡虫啉、啶虫脒、氧化乐果进行防治；根蛆发生严重的地区，种植前用辛硫磷或甲这些累加基因还可增(上接32页)除了保证抗性的持久外，
强中心基因的有效性。抗源的收集、筛选、标记定位、改良和利用是抗病育种成败的关键。尽可能使用遗传差异大的抗源，采取滚动回交的方法，聚合主效基因和微效基因，充分利用优良的背景基因，努力选育持久广谱性抗病新品种。
基异柳磷进行土壤消毒，生长期可选用敌百虫、辛硫磷、对硫磷等药剂进行灌根。2.5 采收加工
当地上茎叶枯萎、地下鳞茎2.5.1 采收 移栽后第2年秋季，
成熟时采收。选晴好天气，挖起全株，除去茎秆和须根。小鳞茎留作种用，大鳞茎加工成商品。
剥下鳞片，按大小分别投入2.5.2 加工 大鳞茎洗净泥土，
沸水中，烫煮约5～10min，使边缘柔软，中间夹有生心，背面有极小的裂纹时，立即捞出，用清水漂洗，去除黏液，薄摊暴晒至七八成干时，用硫磺熏蒸8～12h，再晒至全干。
（张宏民编、校）
心是优质亚基在遗传背景中的表达程度。因此在育种实践中要考虑：优质亚基往受体亲本转移那些最优；什么样的背景基因能保证优质高产；最好的优质和高产品种它们之间的定位关系。
5 结语
（1）分子标记辅助选择真正应用于小麦新品种选育还有大量的基础工作要做，特别是重要农艺性状的遗传图谱的构建、有利基因的发掘、重要农艺性状基因/QTL 的定位克隆等。分子标记筛选研究应于与育种实践相结合，在构建标记筛选群体时应尽量使用大面积推广的优良品种，使所构建的群体尽可能既是遗传研究群体，又是育种群体，有利于缩短基因定位研究与育种应用的距离。
（2）必须解决分子标记辅助选择大规模应用于育种实践的技术瓶颈，要发挥分子标记技术在育种中的技术优势，就要解决规模化的问题。
（3）分子标记辅助选择对基因（ 性状） 的选择准确、效率高，能在早期快速、准确鉴定目标性状，不仅可加快育种进程，缩短育种年限，而且能提高育种成效。期待更多经验丰富的小麦育种家、育种单位将现代生物技术与传统育种方法有效结合，促使分子标记育种技术不断成熟和完善，将会给传统育种带来革命性的变化，对小麦新品种的选育和产量的提高产生巨大的推动作用。参考文献
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[6]任明见，徐如宏.贵农19号小麦新品种分子标记辅助选育及鉴定 研究[J].贵州农业科学，2009，37（9）.
（张宏民编、校）
3 抗逆育种问题
小麦抗逆育种包括抗旱育种、耐盐育种、低养分（N、P、K等）胁迫抗性抗性育种等方面抗非生物逆境育种。小麦品种在田间各种逆境胁迫下，所具有的良好生理特性是籽粒产量形成的基础。小麦的耐旱、耐盐性是受多基因控制的数量性状，遗传背景十分复杂，涉及多个代谢途径的复杂性状。笔者认为小麦抗逆育种实质就是小麦生理特性育种，包括植株繁茂性、根系健壮程度、胚芽鞘的长短等。这些性状的分子标记的发掘，可能使我们在更深的层面了解抗逆育种的本质问题。也许提高作物抗旱性最好的基因就是那些控制健壮根系的基因。在非生物逆境胁迫下，控制小麦繁茂性的基因可能是最具利用价值的基因。虽然近年在植物耐盐的生理变化和耐盐机制的研究方面取得了一些进展。但植物的耐旱、耐盐分子机制尚不十分清楚，进一步获得新的耐旱、耐盐相关基因，为实施植物抗逆分子育种提供理论依据。
4 品质育种问题
小麦品质育种分子标记辅助选择的技术路线与抗病育种分子标记辅助选择基本相似。笔者认为品质育种遗传背景选择更为重要。它不是简单的基因累加聚合的问题，也不是优质亚基多少的问题，它应该是前景选择和背景选择的优化选择。小麦品质是一个复杂的概念，它不仅受小麦高分子量麦谷蛋白亚基（ H MW-GS） 影响，而且小麦低分子量麦谷蛋白亚基（ LMW-GS） 的影响，醇溶蛋白也对小麦品质具有重要作用，同时小麦淀粉、籽粒硬度等其它因素也影响着小麦品质。因此，对于小麦品质遗传与育种，如何根据以上标准进行小麦遗传与育种是一个艰巨的工作。
品质育种育种策略宜采取选用最好的优质和高产品种为亲本，在以高产品种为农艺亲本进行有限回交，结合5+10优质亚基分子标记辅助选择和田间农艺性状选择，通过分子标记辅助育种同步改良品质和产量。品质育种的核
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浅析分子育种技术与小麦常规育种的有效结合
刘 钊
（亳州市农业科学研究所，安徽涡阳233600）
摘 要：小麦分子育种主要包括转基因育种、分子标记辅助选择育种和分子设计育种，核心仍然是常规育种手段和
方法。分子生物学研究方法及其技术的应用，可以对育种过程中的各种因素进行模拟筛选和优化，提出最佳的亲本选配和后代选择策略，从而大幅度提高育种效率。分子育种技术的蓬勃发展，为小麦常规遗传育种开辟了新天地，分子育种将现代生物技术手段整合到常规遗传育种方法中，结合表现型和基因型筛选，设计培育优良新品种。 关键词：小麦；分子育种；常规育种
中图分类号 S512.1 文献标识码 B 文章编号 1007-7731（2012）24-031-003
现代小麦产量已经达到相当高的水平，小面积产量在700kg/667m2以上的品种不断出现，目前国家审定的冬小麦品种产量水平基本上都在600kg/667m2以上，产量的突破越来越难，越来越依赖于新的遗传资源、新的育种技术。分子育种技术的蓬勃发展，为小麦常规遗传育种开辟了新天地，分子育种将现代生物技术手段整合到常规遗传育种方法中，结合表现型和基因型筛选，设计培育优良新品种。小麦分子育种主要包括转基因育种、分子标记辅助选择育种和分子设计育种，核心仍然是常规育种手段和方法。分子生物学研究方法及其技术的应用，可以对育种过程中的各种因素进行模拟筛选和优化，提出最佳的亲本选配和后代选择策略，从而大幅度提高育种效率。转基因技术使基因在更广泛的意义上共享，极大地拓展了育种的范围，部分打破了生物界物种之间的生殖隔离障碍，实现了基因在生物界的共用，丰富了基因资源。目前，小麦分子标记辅助选择育种已开始广泛应用，育成品种已开始在生产上应用。随着小麦基因组测序和重要农艺性状基因的定位分离，染色体片段置换系的构建及等位基因功能效率的分析等研究的进展，小麦分子设计育种在不远的未来也将会逐步变为现实。
小麦育种可按4个互不排斥的方向：一是根据穗粒数和粒重的增加选择单穗生产力，稳定群体进行高产超高产育种，保证产量潜力递增；二是聚合品种对各种病害（锈病、白粉病、纹枯病等）的综合抗性，把病害造成的产量损失降低到最低限度，保证高产稳产；三是保证品种产量的稳定性，优化聚合优质基因，全面提升生产上高产小麦的品质；四是开发寻找抗旱、抗盐、低磷等抗耐逆境的基因，保证高产小麦在逆境的产量水平。
共同控制，对于这些复杂的多基因控制的数量性状来说，按照传统的育种方法，不可能将正在分离的所有位点上的最有用基因组合到一个基因型中并加以正确的鉴定选择。因此要实现小麦再高产育种的重大进展，必须首先突破传统的育种方法，在杂交手段和杂种后代处理这2个关键性技术环节上进行大的改进。分子育种技术与小麦常规育种的有效结合使我们有望突破瓶颈，取得进展。
怎样把分子育种技术与小麦常规育种紧密有效的结合起来，笔者认为随着分子数量遗传学的进一步发展、高密度遗传图谱的构建、QTL的位置、效应和机理的逐步探明，以及成本较低的基于PCR的分子标记技术的发展和应用，产量性状QTL 定位将在作物的高产和超高产育种中发挥巨大作用，主要体现在3 个方面:
（1）新基因源的发掘。当下的小麦育种急需引进、发掘和创造一批小麦新种质或新基因，创造小麦新类型。从育种的角度讲，在野生或近缘及特异材料中寻求的优良基因/QTL比在优良品种中找到的优良基因/QTL可能更有利用价值，在育种实践中，单凭表现型很难做到这一点，而利用QTL的方法是完全可行的。如7DL.7Ag易位系是外源基因用于小麦改良的又一成功范例，7DL.7Ag易位系含Lr19，分子标记可以跟踪选择，如Xiao 等在野生稻中发现2 个增加产量的QTL，效应分别达到18%和17%，Bernacchi等在野生番茄中发现存在对番茄总重增效的等位基因，这对作物产量的遗传改良有重要意义。
（2）主效QTL的分子标记辅助选择。利用分子标记辅助选择，通过前景选择和背景选择，一方面可以聚合有用基因，实现多个育种目标，另一方面在回交渐渗过程中，通过遗传背景选择，减少连锁累赘，加快育种进程。
（3）QTL的基因克隆。对QTL研究的最终目标就该是将QTL上的基因克隆分离出来，用于基因工程操作。采用图位克隆的方法，目前已经克隆出控制水稻抽穗期、番茄含
1 高产育种问题
小麦单位面积产量是单位面积穗数、穗粒数和粒重的乘积，三者关系的协调是取得小麦高产的关键。小麦的穗数、穗粒数和粒重是质量-数量性状，由主基因和微效基因
国家小麦产业技术体系资助。基金项目：
刘 钊（1967-），男，安徽涡阳人，高级农艺师，从事小麦育种、区试工作。 收稿日期：2012-12-03 作者简介：
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糖量及果重的QTL，利用物理图谱，人们将可以更为有效地进行包括QTL 在内的基因克隆。由此我们可以考虑：充分挖掘利用小麦育种材料中的极端类型，如矮秆、大穗、大粒等各具特点的资源。例如大穗源的穗粒数100粒以上，相当于目前品种的2～3倍，大粒源的千粒重高达60～70g，高出目前品种平均值的30%～40%。只要采取合适的育种策略，聚集产量三要素的特异性状，培育每667m2穗数45万、每穗粒数40粒、千粒重50g、理论产量800kg/667m2左右的高产小麦新品种应是可行的。合适的育种策略应该如图1所示：①选择3～4个生产大面积推广应用的优良品种如济麦22、矮抗58、周麦18 等和含有特异性状极端类型如千粒重高达60～70g的材料，为杂交亲本，在回交一代，进行目标主基因QTL定位，并同时应用表型及标记辅助选择。②通过回交2～3代，建立一套该优良品种的近等基因系，然后各近等基因系间进行杂交，聚合各近等基因系中的不同有利等位基因，这样即可选育出新的优良品种，又可发现与其他产量性状如穗粒数100粒以上，应用表型及标记辅助选择改良的近等基因系配合力高的材料。③用同一优良品种应用标记辅助选择改良的含不同目标基因近等基因系进行聚合杂交，继续应用标记辅助选择进行改良，把穗数、粒重、粒数目标基因近等基因系进行聚合，只要不懈努力，实现小麦超高产育种目标会离我们愈来愈近。
要达到选择效率高，效果明显，这样的策略还要注意以下几个方面因素的影响: ①群体的大小。要保证一定规模的回交群体，基本能把所有QTL的有利等位基因同时转入受体亲本。②不同的选择环境。要在环境差异很大，环境效应很明显的多个地点进行种植选择，观察有没有明显的基因型（QTL）与环境的互作。③标记与QTL间的连锁紧密程度。④田间表现型的选择，也就是背景基因的选择。准确的表型鉴定非常重要。在用来选择的标记不能够覆盖整个基因组时，通过个体外部形态进行背景选择往往可以达到相
安徽农学通报，Anhui Agri. Sci. Bull.2012,18(24)
当高的效率。因此，在育种实践中，将育种家丰富的选择经验与标记辅助选择相结合，效果可能更好。
我们应该看到回交育种毕竟效率较低，每次只能改良一个品种，对于小麦大规模育种是不适应的，只要将数量性状标记辅助选择技术应用于小麦大规模改良育种，分子育种技术才算真正与小麦常规育种紧密结合，因此大规模改良多个品系复杂性状的标记辅助选择策略设计制定，必须科学理论的基础上。当前利用矮败小麦结合标记辅助选择技术不失为是一种有益的选择。在矮败小麦中逐个累加大穗、大粒、高成穗率、高蛋白、高面筋及抗病抗旱基因。建立打破产量三要素负相关限制因素，实现重要基因有效累加、显性表达的高效分子育种体系。
鉴于小麦种内遗传潜力还远没有挖尽，人类选择进程中，基因也在进化，新的等位变异会不断产生，应充分研究国内外不同历史时期生产上大面积推广的优良品种，研究小麦品种演替过程中，所有产量QTL有利等位基因的演替进化，挖掘丢失的有利等位基因，发现并保存新的有利等位基因变异，研究不同产量QTL等位基因变异的组合效应，聚合这些有利等位基因，优良等位变异越多，产量就越高。
要研究不同生态区生产上大面积推广的优良品种及产量三要素特异性状材料的发育模式，找出并定位操纵这种发育模式的基因QTL，特别是像莱州137、兰考906、中麦895等这类株型结构优良，又有超高产潜力的基因型。重点发掘一因多效的基因/QTL，上位性互作明显的基因/QTL及与遗传背景之间互作强烈基因/ QTL、直接对主效应大、表达稳定的QTL 进行精细定位。总之用传统方法与产量QTL 分析相结合进行品种选育，将促进小麦产量水平再上新台阶，也是小麦超高产育种的必由之路。
2 抗病育种问题
分子育种技术与小麦常规育种结合最紧密，最易切入的应该是小麦抗病育种。植物抗病性分为垂直抗性和水平抗性2种，其中垂直抗性受主基因控制，抗性强，效应明显，易于利用。但垂直抗性一般具有生理小种专化性，生理小种变化易丧失抗性，利用分子育种技术可以将抵抗不同生理小种的抗病基因聚合到一个品种中，可以是一种病害的多个抗病基因，也可是多种病害的多种抗病基因，这样就能育成真正意义上的多抗、高抗小麦品种。小麦分子抗病育种的成效取决于以下因素：（1）受体亲本的选择。聚合分散于多个育种材料中的抗病基因时，最好以一个优良品种作为共同杂交亲本，特别要选择生产上大面积利用的骨干亲本如周麦16、鲁麦14等，它们不仅农艺学性状优良，而且配合力高，这样在基因聚合的同时，优良品种的抗性也得到改良，可直接应用于生产，又可作为多个抗病基因的亲本材料，用于育种。（2）背景基因的控制。如何克服供体亲本的不利基因在回交后代基因组中的残留。（3）水平抗性的利用。因此小麦抗病育种策略宜采取一个或一组具有潜在持久抗性的基因作中心抗源，再不断累加其它抗病基因，从而保证抗性的遗传多性。(下转207页)
第18卷24期陈汉卿等 百合人工栽培技术要点
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毒病为全株性病害，感病叶片出现花叶、畸形，株植生长矮小。
防治方法：防涝，并保持通风透光，可减轻叶斑病发病；叶斑病发病初期，可选用可杀得、退菌特、多菌灵等药剂；发现病毒病，可选用病毒灵、病毒A、植病灵、病毒必克等药剂防治。
根蛆和地老虎。蚜虫刺吸茎、叶的2.4.2 虫害 主要有蚜虫、
汁液，使叶片枯黄、植株枯顶，并传染病害；根蛆(种蝇)以幼虫为害鳞茎，导致鳞茎腐烂。
防治方法：蚜虫可选用抗蚜威、吡虫啉、啶虫脒、氧化乐果进行防治；根蛆发生严重的地区，种植前用辛硫磷或甲这些累加基因还可增(上接32页)除了保证抗性的持久外，
强中心基因的有效性。抗源的收集、筛选、标记定位、改良和利用是抗病育种成败的关键。尽可能使用遗传差异大的抗源，采取滚动回交的方法，聚合主效基因和微效基因，充分利用优良的背景基因，努力选育持久广谱性抗病新品种。
基异柳磷进行土壤消毒，生长期可选用敌百虫、辛硫磷、对硫磷等药剂进行灌根。2.5 采收加工
当地上茎叶枯萎、地下鳞茎2.5.1 采收 移栽后第2年秋季，
成熟时采收。选晴好天气，挖起全株，除去茎秆和须根。小鳞茎留作种用，大鳞茎加工成商品。
剥下鳞片，按大小分别投入2.5.2 加工 大鳞茎洗净泥土，
沸水中，烫煮约5～10min，使边缘柔软，中间夹有生心，背面有极小的裂纹时，立即捞出，用清水漂洗，去除黏液，薄摊暴晒至七八成干时，用硫磺熏蒸8～12h，再晒至全干。
（张宏民编、校）
心是优质亚基在遗传背景中的表达程度。因此在育种实践中要考虑：优质亚基往受体亲本转移那些最优；什么样的背景基因能保证优质高产；最好的优质和高产品种它们之间的定位关系。
5 结语
（1）分子标记辅助选择真正应用于小麦新品种选育还有大量的基础工作要做，特别是重要农艺性状的遗传图谱的构建、有利基因的发掘、重要农艺性状基因/QTL 的定位克隆等。分子标记筛选研究应于与育种实践相结合，在构建标记筛选群体时应尽量使用大面积推广的优良品种，使所构建的群体尽可能既是遗传研究群体，又是育种群体，有利于缩短基因定位研究与育种应用的距离。
（2）必须解决分子标记辅助选择大规模应用于育种实践的技术瓶颈，要发挥分子标记技术在育种中的技术优势，就要解决规模化的问题。
（3）分子标记辅助选择对基因（ 性状） 的选择准确、效率高，能在早期快速、准确鉴定目标性状，不仅可加快育种进程，缩短育种年限，而且能提高育种成效。期待更多经验丰富的小麦育种家、育种单位将现代生物技术与传统育种方法有效结合，促使分子标记育种技术不断成熟和完善，将会给传统育种带来革命性的变化，对小麦新品种的选育和产量的提高产生巨大的推动作用。参考文献
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（张宏民编、校）
3 抗逆育种问题
小麦抗逆育种包括抗旱育种、耐盐育种、低养分（N、P、K等）胁迫抗性抗性育种等方面抗非生物逆境育种。小麦品种在田间各种逆境胁迫下，所具有的良好生理特性是籽粒产量形成的基础。小麦的耐旱、耐盐性是受多基因控制的数量性状，遗传背景十分复杂，涉及多个代谢途径的复杂性状。笔者认为小麦抗逆育种实质就是小麦生理特性育种，包括植株繁茂性、根系健壮程度、胚芽鞘的长短等。这些性状的分子标记的发掘，可能使我们在更深的层面了解抗逆育种的本质问题。也许提高作物抗旱性最好的基因就是那些控制健壮根系的基因。在非生物逆境胁迫下，控制小麦繁茂性的基因可能是最具利用价值的基因。虽然近年在植物耐盐的生理变化和耐盐机制的研究方面取得了一些进展。但植物的耐旱、耐盐分子机制尚不十分清楚，进一步获得新的耐旱、耐盐相关基因，为实施植物抗逆分子育种提供理论依据。
4 品质育种问题
小麦品质育种分子标记辅助选择的技术路线与抗病育种分子标记辅助选择基本相似。笔者认为品质育种遗传背景选择更为重要。它不是简单的基因累加聚合的问题，也不是优质亚基多少的问题，它应该是前景选择和背景选择的优化选择。小麦品质是一个复杂的概念，它不仅受小麦高分子量麦谷蛋白亚基（ H MW-GS） 影响，而且小麦低分子量麦谷蛋白亚基（ LMW-GS） 的影响，醇溶蛋白也对小麦品质具有重要作用，同时小麦淀粉、籽粒硬度等其它因素也影响着小麦品质。因此，对于小麦品质遗传与育种，如何根据以上标准进行小麦遗传与育种是一个艰巨的工作。
品质育种育种策略宜采取选用最好的优质和高产品种为亲本，在以高产品种为农艺亲本进行有限回交，结合5+10优质亚基分子标记辅助选择和田间农艺性状选择，通过分子标记辅助育种同步改良品质和产量。品质育种的核