食物类型对红耳滑龟幼体摄食特殊热动力作用的影响

动物学报　50(3):459-463,2004ActaZoologicaSinica　　　　　　

食物类型对红耳滑龟幼体摄食特殊热动力作用的

影响

潘志崇1,2　计　翔233　陆洪良2

11宁波大学生命科学学院生物系,浙江宁波315211

21杭州师范学院生命科学学院环境科学与自然资源系,杭州310036

Influenceoffoodtypesonspecificdynamicactionoffeedinginhatchlingred2earedslid2erturtlesTrachemyssriptaelegans3

PANZhi2Chong1,2,JIXiang233,LUHong2Liang2

11DepartmentofBiology,SchoolofLifeSciences,NingboUniversity,Ningbo　315211,Zhejiang,China

21DepartmentofEnvironmentalSciencesandNaturalResources,SchoolofLifeSciences,HangzhouNormalCollege,Hangzhou　310036,China

Abstract　Weusedhatchlingred2earedsliderturtlesTrachemyssriptaeleganstostudytheinfluenceoffoodtypesonspe2cificdynamicaction(SDA)offeeding.Atotalof27turtleswerepurchasedinJuly2003fromaprivatehatcheryoperatorinHangzhou,andwereequallyassignedintothreegroups,twoexperimentalandonecontrol.Bodymassofourturtlesvariedfrom713to910g,andthemeanvaluesdidnotdifferamonggroups.Afterfastingallturtlesfor3daysat30℃,weprovidedtheexperimentalturtleswithasinglemeal,consistingofeithermealworms(larvaeofTenebriomolitor)orcommercialshell2freeshrimps.Turtlesfeedingonmealwormsconsumedlessfoodthandidturtlesfeedingonshell2freeshrimpsintermsofquantity,whereasturtlesofbothexperimentalgroupsdidnotdifferinfoodintakeintermsofenergy.Defecationoccurredearlierinturtlesfeedingshell2freeshrimps(mean=4013h)thaninturtlesfeedingmealworms(mean=4614h).Turtleswerehousedindividuallyina300mlclosedrespiratorychamber,andoxygenconsumptionwasmeasuredat0,415,1015,1615,2215,33,45,57and72hsincethestartofourexperiment.Temporalvariationinoxygenconsumptionwasfoundinexperimentalturtlesbutnotincontrolturtles,suggestingthatfeedingexertsaneffectonmetabolicrate(andthus,SDA)inT.s.elegans.Turtlesofbothexperimentalgroupsconsumedsignificantlymoreoxygenthandidcontrolonesduringtheperiodbetween415and33hsincefeeding.ThemeantimetoreachapeakSDAwas1012hforturtlesfeedingmealwormsand1810hforturtlesfeedingshell2freeshrimps.TheheightofSDApeakdidnotdifferbetweenturtlesfeedingthetwodifferenttypesoffood.Atwo2wayANOVA,withfoodtypeandmeasuringtimeasthefactors,showedthatchangesinmetabolicratefollowingfeedingwereaffectedbythefoodtypebutnotbythefood×timeinteraction.OurstudyaddsevidencethatanimalsfeedingdifferentfooddifferinSDA1Whencomparingourdatawiththecorrespondingdatareportedforotherspecies,wefindthatthetimetoreachapeakofSDA,durationofSDAandtheheightofSDApeakdifferconsiderablyamongspecies[ActaZoologicaSinica50(3):459-463,2004].Keywords　Red2earedsliderturtle,Trachemyssriptaelegans,Hatchling,Foodintake,Foodtype,Oxygenconsump2

tion,Specificdynamicaction

关键词　红耳滑龟　幼体　摄食　食物类型　耗氧量　特殊热动力作用

　　动物通过摄食获得能量,消耗的能量主要用于基础(或标准)代谢、摄食、体温调节、运动和生长等(Bartholomew,1977)。食物消化、同化过程中代谢率(耗氧量)显著增加,这种增加与动物正在进行的其它活动无关,其热效应被称为特殊热动

　2004201225收稿,2004202215接受

力作用(Specificdynamicaction,SDA)或热增(Heatincrease,HI),见于所有已被研究的动物(Bartholomew,1977;Jobling,1981,1983;Chapelleetal.,1994;Peck,1996;GuineaandFer2nandez,1997;SecorandDiamond,1997a,1997b;

　3浙江省动物学重点扶植学科资助项目[ThisresearchwassupportedbygrantsfromthelocalgovernmentsofZhejiangProvincefortheSpe2

ciallySupportedDisciplineofZoology]

33通讯作者(Correspondingauthor).　E2mail:xji@mail1hz1zj1cn　ν2004动物学报ActaZoologicaSinica

SecorandPhillips,1997;RobertandThompson,2000;Iglesiasetal.,2003)。SDA与动物消化和同

化食物的能量消耗有关,在总能量代谢分析中必须

给予考虑(Jobling,1981;RobertandThompson,2000;Wangetal.,2001;Iglesiasetal.,2003)。在绝大多数动物中,SDA具有摄食后耗氧量迅速增加、达到峰值后逐渐下降到摄食前耗氧量水平的一般变化规律(Jobling,1981;Chapelleetal.,1994;GuineaandFernandez,1997;SecorandPhillips,1997;RobertandThompson,2000;Iglesiasetal.,2003)。SDA达到峰值所需的时间、持续时间和峰值受许多因素影响(Bartholomew,1977;RobertandThompson,2000)。增加食量能延长阿地力企鹅(Pygoscelisadeliae)的SDA持续时间(JanesandChappell,1995),提高缅甸蟒蛇(Pythonmolurus)

(SecorandDiamond,1997a,1997b)和

响尾蛇(Crotalusdurissus)(Andradeetal.,1997)的SDA峰值,增加欧鲽(Pleuronectesplatessa)达

到SDA峰值的时间(JoblingandDavies,1980)。此外,实验温度、摄入食物类型、怀卵或怀孕状态、觅食模式和摄食频率等也影响SDA(BennettandDawson,1976;Jobling,1983;McKinonandAlexander,1999;RobertandThompson,2000;Iglesiasetal.,2003)。SDA的种间差异主要表现在3个方面:

(1)摄食后耗氧量增加至峰值的时间;

(2)SDA持续的时间;

(3)SDA峰值的大小

(Jobling,1981;RobertandThompson,2000)。此

外,SDA也与动物摄入的食物量及类型有关(Bartholomew,1977)。

禁食动物单次摄食后耗氧量的变化与食物消化和同化过程中的能量消耗有关,检测这一变化是比较研究SDA的常用方法(Jobling,1981;JanesandChappell,1995;SievertandBailey,2000)。作者以红耳滑龟(Trachemyssriptaelegans)当年孵出幼体为材料,研究动物摄食两种不同食物后的代谢率变化,旨在揭示:(1)模型动物的SDA;(2)食物对SDA的影响;(3)相关研究结果的种间异同点。

1　材料和方法

红耳滑龟原产于美国东南部和墨西哥东北部,被引入包括我国大陆在内的许多国家和地区,在台湾已建立野外种群(ChenandLue,1998)。本实验用的红耳滑龟幼龟(n=27)于2003年7月购自

杭州近郊个体养殖户,体重为813±011g(713g-910g)。实验前未对动物做专门的热驯化,故实验数据仅反映养殖热环境下动物的情况。实验在30±1℃的恒温室中进行,室内用1支40W日光灯照明,光照周期为12L∶12D,早上07:00h自动开启。

将幼龟均匀分在两个实验组和一个禁食对照组。实验开始前,将动物在恒温室内禁食3d排空肠道内容物。禁食后幼龟被移入封闭式呼吸室(WangandJi,1997),经30min平衡后,测出动物在30℃下的耗氧量,测定时间为20min,测得的数据作为实验0h的耗氧量。实验开始后,令实验组幼龟分别自行摄食8-9龄黄粉虫(Tenebriomolitor)幼虫和市售虾仁,允许摄食的时间不超过1h。摄入食物中含有3条直径为013mm的红色

塑料标记线,食物通过时间以摄食到第一条标记线排出所需的时间表示(计翔等,1995)。对照组幼龟实验期间保持禁食。测定各组幼龟在实验组动物摄食后415、1015、1615、2215、33、45、57和72h的耗氧量,方法同前。三组幼龟耗氧量测定的条件一致,各组均设一个空白对照,以校正实验装置的系统误差。部分黄粉虫幼虫和虾仁用于测定能量和脂肪含量。测试样品在65℃烘箱中干燥至恒重后,用WGR-1型弹式氧弹仪(长沙仪器厂)和索氏脂肪提取仪分别测出能量和脂肪含量。虾仁组有1只幼龟在1h内拒绝摄食,该个体不被用于统计分析。所有数据在做进一步统计检验前,用Kolmogorov2Smirnov和Bartlett分别检验其正态性和方差同质性。部分变量数据须经Loge转化才符合参数分析条件,并用单因子方差分析(ANOVA)、双因子ANOVA、Tukey多重比较处理相应的数据。食物通过时间数据不符合参数分析条件,故用Mann2WhitneyU检验比较。文中描述性统计值用平均值±标准误表示,显著性水平设置在α=0105。

2　结　果

三组幼龟平均体重无显著差异(F2,23=0149,P=01619)。黄粉虫幼虫和虾仁组幼龟摄入食物的干重、脱脂干重和脂肪含量差异显著,但能量无显著差异(表1)。黄粉虫幼虫和虾仁组幼龟的食物通过时间分别为4614h(SE=014,n=9)和4013h(SE=215,n=8),两平均值差异显著(Mann2WhitneyU2test,P

粉虫幼虫和虾仁组幼龟达到SDA峰值的时间分别为1012h(SE=119,n=9)和1810h(SE=110,n=8),两平均值差异显著(F1,15=12160,P

单因子ANOVA显示,禁食组幼龟实验期间耗氧量的时间变异不显著(F8,72=0122,P=01986),黄粉虫幼虫(F8,72=5123,P

幼龟耗氧量的时间变异显著(图1)。以食物和耗氧量测定时间为因子的双因子ANOVA分析实验组幼龟耗氧量发现,摄食不同食物幼龟的耗氧量差异显著(F1,135=9190,P

表1　摄食黄粉虫幼虫和虾仁的红耳滑龟幼体的主要食物成分比较

Table1　Acomparisonofmajorfoodcomponentsbetweenhatchlingred2earedsliderturtlesfeedingTenebriomolitorlarvaeandshell2freeshrimps

摄食黄粉虫幼虫幼龟

Hatchlingsfeeding

Tenebriomolitor

Larvae(n=9)

摄食虾仁幼龟Hatchlingsfeedingshell2freeshrimps

(n=8)

7610±412(3610-9819)213±011(118-310)7317±410(5812-9519)114±011(111-118)

单因子ANOVA的F值和显著性水平

FvaluesandsignificantlevelsofOne2wayANOVA

F1,15=15118,P

127

食物干重

Fooddrymass(mg)脂肪含量

Lipidcontents(mg)脱脂食物干重

Leanfooddrymass(mg)食物能量

Foodenergycontents(KJ)

5119±415(3816-7914)616±016(419-1012)4513±319(3317-6912)111±011(019-118)

图1　红耳滑龟幼体30℃条件下单次摄食后的耗氧量变化

耗氧量数据用平均值±标准误表示。各测定时间耗氧量的组间差异用单因子ANOVA检测,上标不同的平均值差异显著(Tukey检验,α=0105)。图中曲线由原始数据的最小平方拟合获得。实线、虚线和双点虚线分别代表对照、摄食黄粉虫幼虫和摄食虾仁组幼龟。箭头显示食物通过时间的平均值。

Fig11　Changesinoxygenconsumptionofhatchlingred2earedsliderturtlesafterasinglemealat30℃

Dataonoxygenconsumptionareexpressedasmean±SE.DifferencesinoxygenconsumptionamonggroupsareexaminedforeachmeasuringtimeusingOne2wayANOVA,andmeanswithdifferentsuperscriptsdiffersignificantly(Tukeyπstest,α=0105).Thecurvesaregeneratedfromafitofleastsquaresontheoriginaldatareportedinthisstudy.Thesolidlinerepresentscontrolturtles,thedashlineturtlesfeedingTenebriomolitorlar2vae,andthedash2dot2dotlineturtlesfeedingshell2freeshrimps.Arrowsshowthemeansoffoodpassagetime.

3　讨　论

红耳滑龟幼体单次摄食实验中的SDA模式与

绝大多数其它动物类似实验的典型模式相似,即进食后耗氧量迅速增加、达到峰值后下降至摄食前水平(图1)。红耳滑龟幼体摄食不同食物主要影响其达到SDA峰值的时间(黄粉虫幼虫组1012h、虾仁组1810h)和SDA的总量(摄食后耗氧量的总增量),对SDA的峰值和宽度无显著影响(图1)。两个实验组幼龟摄入的食物干重差异显著,但摄入的能量无显著差异。摄食两种不同食物的红耳滑龟幼体缺乏SDA峰值和宽度的差异,可能与摄入的两种食物具有相似的能量有关。因现有文献仅涉及摄入食物(重)量而非食物能量(JoblingandDavies,1980;JanesandChappell,1995;Andradeetal.,1997;SecorandDiamond,1997a,b;RobertandThompson,2000;Iglesiasetal.,2003),SDA

峰值和宽度是否与摄入食物的能量有更为直接的关系待进一步论证。

在单次摄食黄粉虫幼虫的实验中,东水石龙子(Eulamprustympanum)约在摄食后4h达到SDA峰值(RobertandThompson,2000),SDA峰值耗氧量是禁食对照组动物耗氧量的214倍;南水石龙子(Eulamprusquoyii)约在摄食后15h达到SDA峰值(Iglesiasetal.,2003);SDA峰值耗氧量是禁食对照组动物耗氧量的117倍。摄食后达到SDA峰值的时间,前一种动物比红耳滑龟幼体短,后一种动物则比红耳滑龟幼体长。两种动物SDA峰值耗氧量与对照组动物耗氧量的比值大于红耳滑龟幼体(约114倍)。这些比较表明,不同动物即便摄食相同的食物,达到SDA峰值的时间和耗氧量的相对增幅也有显著的种间差异。

根据对不同测定时间各组耗氧量的ANOVA分析结果,摄食两种食物的红耳滑龟幼体维持代谢率显著大于对照幼龟的时间跨度小于33h(图1)。东水石龙子(RobertandThompson,2000)和南水石龙子(Iglesiasetal.,2003)摄食后维持代谢率大于对照动物的时间跨度分别为48h和50h,这两种动物的SDA持续时间比其它已被研究的脊椎动物长(Jobling,1981;JanesandChappell,1995),亦比红耳滑龟幼体长。这些比较表明,摄食后SDA持续的时间种间差异显著。本研究结果提供

了摄入食物类型对SDA有显著影响的证据。比较现有文献中的相关结果发现,SDA达到峰值的时

间、持续时间和峰值大小有种间差异。

致　谢　杭州师范学院马小梅、林隆慧、陈慧丽等老师以及罗来高、高建芳、张儿、沈祥等同学在实验中给予大力支持;悉尼大学M.B.Thompson博士慷慨提供未发表文献,特表谢意。参考文献(References)

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