被捕食者—捕食者模型稳定性分析
【摘要】自然界中不同种群之间还存在着一种非常有趣的既有相互依存、又有
相互制约的生活方式：种群甲靠丰富的天然资源生存，种群乙靠捕食甲为生，形成食饵-捕食者系统，如食用鱼和鲨鱼，美洲兔和山猫，害虫和益虫等。本文是基于食饵—捕食者之间的有关规律，建立具有自身阻滞作用的两种群食饵—捕食者模型，分析平衡点的稳定性，进行相轨线分析，并用数值模拟方法验证理论分析的正确性。
【关键词】食饵—捕食者模型 相轨线 平衡点 稳定性
一、问题重述
在自然界中，存在这种食饵—捕食者关系模型的物种很多。下面讨论具有自身阻滞作用的两种群食饵-捕食者模型，首先根据该两种群的相互关系建立模型，解释参数的意义，然后进行稳定性分析，解释平衡点稳定的实际意义，对模型进行相轨线分析来验证理论分析的正确性。
二、问题分析
本文选择渔场中的食饵(食用鱼)和捕食者(鲨鱼)为研究对象，建立微分方
程，并利用数学软件MATLAB求出微分方程的数值解，通过对数值结果和图形的观察，猜测出它的解析解构造。然后，从理论上研究其平衡点及相轨线的形状，验证前面的猜测。
三、模型假设
1.假设捕食者（鲨鱼）离开食饵无法生存；
2.假设大海中资源丰富，食饵独立生存时以指数规律增长；
四、符号说明
x(t)/x1(t)——食饵(食用鱼)在时刻t的数量；
y(t)/x2(t)——捕食者(鲨鱼)在时刻t的数量；
r1——食饵(食用鱼)的相对增长率；
r2——捕食者(鲨鱼)的相对增长率；
N1——大海中能容纳的食饵(食用鱼)的最大容量；
N2——大海中能容纳的捕食者(鲨鱼)的罪的容量；
σ1——单位数量捕食者（相对于N2）提供的供养食饵的实物量为单位数量捕食
者(相对于N1)消耗的供养甲实物量的σ1倍；
σ2——单位数量食饵（相对于N1）提供的供养捕食者的实物量为单位数量捕食
者(相对于N2)消耗的供养食饵实物量的σ2倍；
d——捕食者离开食饵独立生存时的死亡率。
五、模型建立
食饵独立生存时以指数规律增长，且食饵(食用鱼)的相对增长率为r1，即
x'=rx，而捕食者的存在使食饵的增长率减小，设减小的程度与捕食者数量成正
比，于是x(t)满足方程
x'(t)=x(r-ay)=rx-axy (1)
比例系数a反映捕食者掠取食饵的能力。
由于捕食者离开食饵无法生存，且它独立生存时死亡率为d，即y'=-dy，而食饵的存在为捕食者提供了食物，相当于使捕食者的死亡率降低，且促使其增长。设这种作用与食饵数量成正比，于是y(t)满足
y'(t)=y(-d+bx)=-dy+bxy (2)
比例系数b反映食饵对捕食者的供养能力。
方程(1)、(2)是在自然环境中食饵和捕食者之间依存和制约的关系，这里没有考虑种群自身的阻滞作用，是Volterra提出的最简单的模型。
下面，我们加入种群自身的阻滞作用，在上两式中加入Logistic项，即建立以下数学模型：
⎛xx⎫ (3) x'(t)=rx 1--σ⎪
⎪1111NN
12⎭⎝⎛xx⎫ (4) x'(t)=rx -1+σ-⎪
2222⎪
12⎭⎝
六、模型求解
在此，我们采用MATLAB软件求解此微分方程组中的x1(t)、x2(t)的图形及相轨线图形。
设σ1=1.5，σ2=4，r1=1，r2=0.4，N1=3500,N2=500,使用MATLAB软件求解，程序代码如下： 1)建立M文件
function y=fun(t,x)
y=[x(1).*(1-x(1)./3500-1.5*x(2)./500),0.4.*x(2).*(-1+4.*x(1)./3500-x(2)./500)]';
2)在命令窗口输入如下命令：
[t,x]=ode45('fun1',[0,40],[2000,35]) 得到数值解如下：
>> plot(t,x),grid,gtext('x(t)'),gtext('y(t)')
图1.数值解x1(t)，x2(t)的图形
>> plot(x(:,1),x(:,2)),grid,
图2.相轨线图形
从数值解及x1(t)，x2(t)的图形可以看出他们的数量变化情况，随着时间的推移，都趋于一个稳定的值，从数值解中可以近似的得到稳定值为：(1250,214)。
下面对其平衡点进行稳定性分析： 由微分方程(3)、(4)
⎧⎛xx⎫
⎪⎪f(x1,x2)=rx1--σ11 1⎪⎪
12⎭ ⎪⎝
⎨
⎛xx⎫⎪ -⎪⎪f(x1,x2)=rx -1+σ222⎪⎪12⎭⎝⎩
得到如下平衡点:
P1(N1,0), P2(
N1(σ1+1)N2(σ2-1)
,), P3(0,0)
1+σ1σ21+σ1σ2
因为仅当平衡点位于平面坐标系的第一象限时(x1,x2≥0)才有意义，所以，对P2而言要求σ2>0。
按照判断平衡点稳定性的方法计算：
⎡fx1
A=⎢
⎢⎣gx1
⎡2x1σ1x2
r(1--)
fx2⎤⎢1NN12
⎥=⎢gx2⎥r2σ2x2
⎦⎢⎢
⎣N1
⎤⎥⎥
σx2x⎥
r2(-1+21-2)⎥
N1N2⎦
-r1σ1x1N2
根据p等于主对角线元素之和的相反数，而q为其行列式的值，我们得到下表：
七、模型分析与检验
1.平衡点稳定性的分析及其实际意义：
1) 对P1(N1,0)而言，有p=r1-r2(σ2-1)，q=-r1r2(σ2-1)，故当σ2
意义：如果P1(N1,0)稳定，则种群乙灭绝，没有种群的共存。 2)对P2(
N1(1+σ1)N2(σ2-1)r(1+σ1)+r2(σ2-1)
，,)而言，有p=1
1+σ1σ21+σ1σ21+σ1σ2
q=
r1r2(1+σ1)(σ2-1)N(1+σ1)N2(σ2-1)
，故当σ2>1时，平衡点P2(1 ,)是稳定的。
1+σ1σ21+σ1σ21+σ1σ2意义：如果P2(
N1(1+σ1)N2(σ2-1)
,)稳定，则两物种恒稳发展，会互相依
1+σ1σ21+σ1σ2
存生长下去。
3)对P3(0,0)而言，由于p=-r1+r2，q=-r1r2 ，又有题知r1>0,r2>0,故q
对于平衡点P2(
N1(1+σ1)N2(σ2-1)
,)，把前面给出的初始值带入，在这使
1+σ1σ21+σ1σ2
用MATLAB软件进行简单的求解，在命令窗口输入如下代码： >> x(1)=(3500.*(1+1.5))./(1+1.5.*4); >> x(2)=(500.*(4-1))./(1+1.5.*4); >> [x(1);x(2)] ans =
1.0e+003 * 1.2500 0.2143
把此处求解出的解和前面得出的数值解进行比较可知，平衡点
P2(
N1(1+σ1)N2(σ2-1)
,)是稳定的。
1+σ1σ21+σ1σ2
八、模型的评价与推广
1.模型的评价
自然界中，任何物种即使是捕食者也有自身的阻滞作用，该模型从原始的没带自身阻滞作用模型中加入了阻滞项，使得此模型更接近于生态平衡系统。从此模型中，我们知道两物种同时灭绝是不稳定的，也就是不太可能的，但两种群有一种灭绝一种生存是完全有可能的，两种群共存的可能也是可能的。 2.模型的推广
本文只考虑两物种模型，我们完全可以把此模型推广到三物种的情形。 自然界里长期存在的呈周期变化的生态平衡系统应该是结构稳定的，即系统受到不可避免的干扰而偏离原来的周期轨道后，其内部制约作用会使系统自动回复原状，如恢复原有的周期和振幅，而Volterra模型描述的周期变化状态却不是结构稳定的。要得到能反映周期变化的结构模型，要用到极限环的概念
参考文献
[1] 姜启源，谢金星，叶俊．数学模型,高等教育出版社.2003年 [2] 冯杰，黄力伟，王勤.《数学建模原理与案例》科学出版社，2007年1月
被捕食者—捕食者模型稳定性分析
【摘要】自然界中不同种群之间还存在着一种非常有趣的既有相互依存、又有
相互制约的生活方式：种群甲靠丰富的天然资源生存，种群乙靠捕食甲为生，形成食饵-捕食者系统，如食用鱼和鲨鱼，美洲兔和山猫，害虫和益虫等。本文是基于食饵—捕食者之间的有关规律，建立具有自身阻滞作用的两种群食饵—捕食者模型，分析平衡点的稳定性，进行相轨线分析，并用数值模拟方法验证理论分析的正确性。
【关键词】食饵—捕食者模型 相轨线 平衡点 稳定性
一、问题重述
在自然界中，存在这种食饵—捕食者关系模型的物种很多。下面讨论具有自身阻滞作用的两种群食饵-捕食者模型，首先根据该两种群的相互关系建立模型，解释参数的意义，然后进行稳定性分析，解释平衡点稳定的实际意义，对模型进行相轨线分析来验证理论分析的正确性。
二、问题分析
本文选择渔场中的食饵(食用鱼)和捕食者(鲨鱼)为研究对象，建立微分方
程，并利用数学软件MATLAB求出微分方程的数值解，通过对数值结果和图形的观察，猜测出它的解析解构造。然后，从理论上研究其平衡点及相轨线的形状，验证前面的猜测。
三、模型假设
1.假设捕食者（鲨鱼）离开食饵无法生存；
2.假设大海中资源丰富，食饵独立生存时以指数规律增长；
四、符号说明
x(t)/x1(t)——食饵(食用鱼)在时刻t的数量；
y(t)/x2(t)——捕食者(鲨鱼)在时刻t的数量；
r1——食饵(食用鱼)的相对增长率；
r2——捕食者(鲨鱼)的相对增长率；
N1——大海中能容纳的食饵(食用鱼)的最大容量；
N2——大海中能容纳的捕食者(鲨鱼)的罪的容量；
σ1——单位数量捕食者（相对于N2）提供的供养食饵的实物量为单位数量捕食
者(相对于N1)消耗的供养甲实物量的σ1倍；
σ2——单位数量食饵（相对于N1）提供的供养捕食者的实物量为单位数量捕食
者(相对于N2)消耗的供养食饵实物量的σ2倍；
d——捕食者离开食饵独立生存时的死亡率。
五、模型建立
食饵独立生存时以指数规律增长，且食饵(食用鱼)的相对增长率为r1，即
x'=rx，而捕食者的存在使食饵的增长率减小，设减小的程度与捕食者数量成正
比，于是x(t)满足方程
x'(t)=x(r-ay)=rx-axy (1)
比例系数a反映捕食者掠取食饵的能力。
由于捕食者离开食饵无法生存，且它独立生存时死亡率为d，即y'=-dy，而食饵的存在为捕食者提供了食物，相当于使捕食者的死亡率降低，且促使其增长。设这种作用与食饵数量成正比，于是y(t)满足
y'(t)=y(-d+bx)=-dy+bxy (2)
比例系数b反映食饵对捕食者的供养能力。
方程(1)、(2)是在自然环境中食饵和捕食者之间依存和制约的关系，这里没有考虑种群自身的阻滞作用，是Volterra提出的最简单的模型。
下面，我们加入种群自身的阻滞作用，在上两式中加入Logistic项，即建立以下数学模型：
⎛xx⎫ (3) x'(t)=rx 1--σ⎪
⎪1111NN
12⎭⎝⎛xx⎫ (4) x'(t)=rx -1+σ-⎪
2222⎪
12⎭⎝
六、模型求解
在此，我们采用MATLAB软件求解此微分方程组中的x1(t)、x2(t)的图形及相轨线图形。
设σ1=1.5，σ2=4，r1=1，r2=0.4，N1=3500,N2=500,使用MATLAB软件求解，程序代码如下： 1)建立M文件
function y=fun(t,x)
y=[x(1).*(1-x(1)./3500-1.5*x(2)./500),0.4.*x(2).*(-1+4.*x(1)./3500-x(2)./500)]';
2)在命令窗口输入如下命令：
[t,x]=ode45('fun1',[0,40],[2000,35]) 得到数值解如下：
>> plot(t,x),grid,gtext('x(t)'),gtext('y(t)')
图1.数值解x1(t)，x2(t)的图形
>> plot(x(:,1),x(:,2)),grid,
图2.相轨线图形
从数值解及x1(t)，x2(t)的图形可以看出他们的数量变化情况，随着时间的推移，都趋于一个稳定的值，从数值解中可以近似的得到稳定值为：(1250,214)。
下面对其平衡点进行稳定性分析： 由微分方程(3)、(4)
⎧⎛xx⎫
⎪⎪f(x1,x2)=rx1--σ11 1⎪⎪
12⎭ ⎪⎝
⎨
⎛xx⎫⎪ -⎪⎪f(x1,x2)=rx -1+σ222⎪⎪12⎭⎝⎩
得到如下平衡点:
P1(N1,0), P2(
N1(σ1+1)N2(σ2-1)
,), P3(0,0)
1+σ1σ21+σ1σ2
因为仅当平衡点位于平面坐标系的第一象限时(x1,x2≥0)才有意义，所以，对P2而言要求σ2>0。
按照判断平衡点稳定性的方法计算：
⎡fx1
A=⎢
⎢⎣gx1
⎡2x1σ1x2
r(1--)
fx2⎤⎢1NN12
⎥=⎢gx2⎥r2σ2x2
⎦⎢⎢
⎣N1
⎤⎥⎥
σx2x⎥
r2(-1+21-2)⎥
N1N2⎦
-r1σ1x1N2
根据p等于主对角线元素之和的相反数，而q为其行列式的值，我们得到下表：
七、模型分析与检验
1.平衡点稳定性的分析及其实际意义：
1) 对P1(N1,0)而言，有p=r1-r2(σ2-1)，q=-r1r2(σ2-1)，故当σ2
意义：如果P1(N1,0)稳定，则种群乙灭绝，没有种群的共存。 2)对P2(
N1(1+σ1)N2(σ2-1)r(1+σ1)+r2(σ2-1)
，,)而言，有p=1
1+σ1σ21+σ1σ21+σ1σ2
q=
r1r2(1+σ1)(σ2-1)N(1+σ1)N2(σ2-1)
，故当σ2>1时，平衡点P2(1 ,)是稳定的。
1+σ1σ21+σ1σ21+σ1σ2意义：如果P2(
N1(1+σ1)N2(σ2-1)
,)稳定，则两物种恒稳发展，会互相依
1+σ1σ21+σ1σ2
存生长下去。
3)对P3(0,0)而言，由于p=-r1+r2，q=-r1r2 ，又有题知r1>0,r2>0,故q
对于平衡点P2(
N1(1+σ1)N2(σ2-1)
,)，把前面给出的初始值带入，在这使
1+σ1σ21+σ1σ2
用MATLAB软件进行简单的求解，在命令窗口输入如下代码： >> x(1)=(3500.*(1+1.5))./(1+1.5.*4); >> x(2)=(500.*(4-1))./(1+1.5.*4); >> [x(1);x(2)] ans =
1.0e+003 * 1.2500 0.2143
把此处求解出的解和前面得出的数值解进行比较可知，平衡点
P2(
N1(1+σ1)N2(σ2-1)
,)是稳定的。
1+σ1σ21+σ1σ2
八、模型的评价与推广
1.模型的评价
自然界中，任何物种即使是捕食者也有自身的阻滞作用，该模型从原始的没带自身阻滞作用模型中加入了阻滞项，使得此模型更接近于生态平衡系统。从此模型中，我们知道两物种同时灭绝是不稳定的，也就是不太可能的，但两种群有一种灭绝一种生存是完全有可能的，两种群共存的可能也是可能的。 2.模型的推广
本文只考虑两物种模型，我们完全可以把此模型推广到三物种的情形。 自然界里长期存在的呈周期变化的生态平衡系统应该是结构稳定的，即系统受到不可避免的干扰而偏离原来的周期轨道后，其内部制约作用会使系统自动回复原状，如恢复原有的周期和振幅，而Volterra模型描述的周期变化状态却不是结构稳定的。要得到能反映周期变化的结构模型，要用到极限环的概念
参考文献
[1] 姜启源，谢金星，叶俊．数学模型,高等教育出版社.2003年 [2] 冯杰，黄力伟，王勤.《数学建模原理与案例》科学出版社，2007年1月